兴安落叶松天然林冠层结构和光环境对天然更新幼树生长的影响

Effects of Canopy Structure and Light Environment on the Growth of Naturally Regenerated saplings in Natural Larix gmelinii Forests

摘要

量化兴安落叶松天然林冠层结构和光环境与天然更新幼树生长间的关系，为促进林分天然更新和合理经营提供科学依据。以大兴安岭地区盘古林场32块样地内的677株兴安落叶松天然更新幼树为研究对象，采用半球面摄影技术获取幼树上方冠层结构指标，即冠层开阔度（canopy openness，CO）、叶面积指数（leaf area index，LAI）、冠层遮光率（canopy light obstruction rate，CLOR），以及光环境指标，即直射光、散射光、总光照，并采用方差分析、层次分割及局部平滑回归（locally estimated scatterplot smoothing，LOESS）解析其与幼树胸径、地径以及树高平均生长量间的关系。结果表明，幼树各项生长指标与冠层叶面积指数均显著负相关（P<0.01），而与冠层开阔度、直射光、散射光和总光照显著正相关（P<0.05）。总光照对胸径生长量贡献最大，散射光对地径生长量有主导作用，而直射光则对树高生长量影响显著。幼树地径和胸径生长量在冠层遮光率为0.2、叶面积指数为0.5时达生长峰值；当直射光相对强度小于等于10时、总光照小于等于24时，地径、胸径生长趋于平稳，超阈值后显著提升；树高生长则随光照增强持续上升。研究揭示冠层遮荫是幼树生长的关键限制因子，可以通过调控上层叶面积指数及林窗透光率优化天然更新。

Abstract

Quantifying the relationship between canopy structure， light environment， and the growth of naturally regenerated saplings in Larix gmelinii natural forests provides a scientific basis for promoting natural stand regeneration and rational forest management. This study focused on 677 naturally regenerated L. gmelinii saplings across 32 plots in Pangu Forest Farm， Daxing’anling Mountains. Hemispherical photography was employed to obtain canopy structural indicators above the saplings， namely canopy openness （C_O）， leaf area index （L_AI）， and canopy light obstruction rate （C_LOR）， as well as light environmental indicators， including understory direct light （T_dir）， understory diffused light （T_dif）， and understory total light availability （T_tot）. Variance analysis， hierarchical partitioning， and LOESS regression were integrated to analyze the relationships between these indicators and the average growth of saplings （diameter at breast height， ground diameter， and height）. The results indicated that all growth indicators of saplings were significantly negatively correlated with L_AI （P<0.01）， while significantly positively correlated with C_O， T_dir， T_dif， and T_tot （P<0.05）. T_tot contributed the most to diameter at breast height growth， T_dif played a dominant role in ground diameter growth， and T_dir had a significant impact on height growth. The growth of sapling ground diameter and diameter at breast height reached peak values when C_LOR was 0.2 and L_AI was 0.5. When the relative intensity of T_dir was ≤10 and T_tot was ≤24， the growth of ground diameter and diameter at breast height tended to stabilize， but increased significantly beyond these thresholds. In contrast， height growth showed a continuous upward trend with increasing light intensity. This study reveals that canopy shading is a key limiting factor for sapling growth， and it is recommended to optimize natural regeneration by regulating the upper-layer L_AI and light transmission rate of canopy gaps.

Graphical abstract

关键词

冠层结构 / 光环境 / 天然更新 / 生长贡献率 / 局部平滑回归（locally estimated scatterplot smoothing，LOESS）

Key words

Canopy structure / light environment / natural regeneration / growth contribution rate / LOESS regression

0 引言

幼树生长作为森林更新与生态恢复的核心环节，不仅受到基因的内在调控，还深受外部环境条件的深刻影响。深入探究幼树的生长特性、环境适应性及其对不同森林管理措施的响应机制，对指导森林的科学管理和生态恢复工作，保障森林生态系统的长期稳定性与恢复潜力具有重要意义^［1-2］。光环境作为森林中幼树生长发育最为关键的动态因素，对幼树的生长差异和分布格局起着决定性的作用。然而，光环境与幼树更新生长之间并非简单的线性关系，而是涉及光强、光质、光照时长以及植物对光环境的生理生态适应性等多个维度的复杂交互作用^［3］。有研究表明，当光照强度达到特定阈值时，幼树的生长响应模式可能发生阶段性转变，如由资源保守型策略向资源竞争型策略过渡，这一阈值响应特征进一步揭示了光环境调控幼树生长的动态复杂性^［4］。以往的研究也多结合林隙、林缘等自然形成的光环境异质性来间接探讨幼树对光环境的响应机制，发现林隙中的幼树通常表现出更旺盛的生长状况，这对幼树生长发育有积极作用^［5-10］。

大兴安岭作为我国天然林资源最为丰富的地区之一，兴安落叶松（Larix gmelinii）作为该地区的代表性针叶树种，不仅在木材资源生产中占据重要地位，还承载着水土保持、气候调节等关键生态功能^［11-13］。其天然更新能力直接决定了森林生态系统的稳定性。幼树生长阶段的光响应机制是种群更新的关键环节，而冠层异质性通过光资源的重新分配对幼树形态可塑性产生显著影响。然而，现有研究往往侧重于单一光环境指标的线性影响，对多维光环境参数及其与冠层结构参数的协同作用尚未形成系统性认识，仍存在诸多科学争议，亟需深入探讨。

鉴于此，本研究以大兴安岭盘古林场的677株兴安落叶松幼树为研究对象，结合半球摄影技术，量化冠层开阔度、叶面积指数及光环境梯度，重点解决以下核心问题：1）冠层结构与光环境参数对兴安落叶松幼树生长特征（胸径、地径、树高）的影响机制，不同光环境参数对各项生长指标的贡献度排序如何；2）冠层结构与光环境参数对幼树生长量提升效应是否具有持续性；3）幼树生长与光照强度的关系是否存在阶段性拐点。旨在突破传统线性模型的局限性，有效识别光环境调控幼树生长的关键阈值和阶段依赖性特征，为人工促进大兴安岭地区兴安落叶松天然更新的经营措施提供依据。

1 研究地区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于黑龙江省大兴安岭地区塔河林业局盘古林场，地理坐标为52°41′57″N，123°51′57″E。林场总面积达15.20×10⁴ hm²，森林覆盖率88.9%，其中天然林占总林地面积的88.1%。该区域受西伯利亚冷空气与蒙古高压系统的双重影响，形成了冬季漫长、严寒干燥，春秋两季凉爽、短暂的气候特征；年平均气温-5 ℃，年降水量428 mm；冬季林内积雪深厚，平均深度30~50 cm，积雪期长达5个月。研究区呈现出典型的低山丘陵特征，平均海拔达700 m，平均坡度11.86°。在植被群落构成上，兴安落叶松林（Larix gmelinii）为该地区的顶级群落，主要乔木树种有兴安落叶松、白桦（Betula platyphylla）和红皮云杉（Picea koraiensis）等。

1.2 数据来源

在全面踏查的基础上，研究组于2023年6—8月对大兴安岭地区盘古林场32块天然兴安落叶松固定样地进行调查，见表1。对样地内所有胸径大于等于5 cm的乔木进行每木调查，包括树种、胸径、树高和冠幅等指标。对样地内胸径小于5 cm兴安落叶松幼树进行更新调查，采用电子游标卡尺与伸缩式测高秆，测定每株幼树的胸径、地径与树高，并计算其胸径、地径和树高平均生长量。为深入探究幼树的年际生长动态，利用兴安落叶松轮枝结构特征，自树干基部至树梢依次识别每年的生长节段，利用伸缩式测高秆测量每一年的树高生长量。对于光环境与冠层结构的调查，研究采用了Sigma EX DG 8 mm鱼眼镜头对幼树上层林冠进行拍摄。为确保拍摄效果以及研究数据的有效性，选择在晴朗的天气条件下进行拍摄，以减少曝光对图像质量的影响。在拍摄过程中，保持镜头上部朝北且水平稳定，以便在后续分析中能够准确分辨照片的方向。图像采集高度统一设定为1.5 m，并严格避免正上方遮挡以及周围灌木的干扰，以确保数据的准确性。每个点位至少拍摄两张照片，以进一步降低人为误差对研究结果的影响。

1.3 数据处理

借助Gap Light Analyzer（GLA）软件对林冠照片进行处理获得冠层结构数据和光环境数据，见表2。首先，将各样方的经纬度、海拔和坡度等地理信息输入软件。接着，调整照片的阈值（范围在0~256），以区分树叶与天空，从而获取关键的光环境数据^［14］，包括林下直射光、林下散射光以及林下总光照。在冠层结构方面，选取冠层开阔度（canopy openness，CO，式中记为C_O）和叶面积指数（leaf area index，LAI）2个指标。冠层开阔度通过测量林冠中未被树叶遮挡的天空面积（sky area，SA，式中记为S_A）比例得出，而叶面积指数反映了单位地面面积上树叶的总面积。为了更直观地表示冠层对光的阻挡程度，引入冠层遮光率（canopy light obstruction rate，CLOR，式中记为C_LOR）指标，计算公式为

C_{\mathrm{L}\mathrm{O}\mathrm{R}}=\mathrm{1}-C_{\mathrm{O}}/S_{\mathrm{A}}（1）

式中：C_{\mathrm{L}\mathrm{O}\mathrm{R}}越接近1，表示冠层越封闭，遮光程度越高；而C_{\mathrm{L}\mathrm{O}\mathrm{R}}越接近0，表明冠层越开阔，遮光程度越低。

1.4 研究方法

为探究兴安落叶松幼树在不同冠层结构和光环境下的生长差异，运用IBM SPSS Statistics 27.0.1，基于胸径、地径和树高生长量数据，采用K-means聚类方法，将样本划分为5级（高、较高、中、较低、低）；采用单因素方差分析方法（one-way analysis of variance ANOVA），揭示不同分类水平下冠层结构和光环境的差异；采用相关性分析揭示幼树生长指标与冠层结构指标和光环境指标之间是否存在相关性，判断幼树生长与冠层结构、光环境之间的相关程度及方向，并进一步通过逐步回归的方法筛选P<0.05显著性水平值的变量，同时需考虑重要的方差膨胀因子（variance inflation factor，VIF）以检测变量间的多重共线性，一般VIF值小于10的阈值则说明共线性水平可以接受。在逐步回归分析中，虽然能够筛选出对幼树生长影响显著的变量，但对于多个变量共同作用时的相对重要性及相互关系的揭示存在一定局限性。运用R 4.3.1软件，采用层次分割方法（hierarchical partitioning，HP）绘制影响不同幼树生长特征指标的贡献水平图，以便更直观地展示各变量在不同层次上对幼树生长的贡献程度。考虑到幼树生长与冠层结构、光环境之间的关系可能存在非线性特征，采用局部平滑回归（locally estimated scatterplot smoothing，LOESS）进行分析。相较于一般的线性回归模型，该方法更能揭示本研究中幼树生长与冠层结构、光环境之间的内在联系规律。

2 结果与分析

2.1 兴安落叶松天然更新幼树的生长特征

兴安落叶松幼树生长特征在不同变量间表现出一定的变异，见表3，地径和树高变异程度较大，胸径的变异程度较小。平均胸径为32.79 mm，胸径年生长量为2.18 mm，峰度和偏度分别为-0.48和-0.11，胸径分布较为平坦且略微左偏。平均地径为47.46 mm，地径年生长量为3.40 mm，峰度和偏度分别为-0.21和0.14，显示地径分布平坦且略微右偏。平均树高为413.30 cm，树高年生长量为29.14 cm，峰度和偏度分别为-0.23和-0.03，表明树高分布平坦且略微左偏。由图1的数量分布来看，胸径在（40，50］这个区间数量最多，在（50，60］区间最少；地径在（50，60］这个区间数量最多，在（60，80］这个区间数量最少；树高在（400，500］这个区间数量最多，在（600，800］这个区间数量最少。

2.2 不同冠层结构和光环境下天然更新幼树的生长差异

为了深入探究冠层结构和光环境对兴安落叶松幼树生长的影响，本研究采用了K-means聚类方法对幼树的生长特征进行了分类，通过10次迭代聚类，将677棵幼树按照胸径生长量、地径生长量和树高生长量的综合表现由高到低划分为5个等级，见表4，其中，中级的数量最多（228棵），而低级数量最少（71棵）。通过单因素方差分析（ANOVA）结合Tukey's HSD事后检验，兴安落叶松幼树生长指标在5个光照等级间呈现显著差异。胸径平均生长量随光照减弱呈非线性变化，较高光照组显著高于中、低光照组（P<0.05），但与高光照组无统计学差异。地径平均生长量在光梯度下呈阶梯式递增，高光照组与较高组保持同质（P>0.05），但显著优于其他等级（P<0.05）。树高平均生长量对光照响应最为敏感，各等级间均达显著差异（P<0.05）。结果表明，树高生长受光环境制约程度显著高于胸径和地径，体现林木垂直生长对光照资源的强依赖性。

不同生长等级兴安落叶松幼树的冠层结构与光环境指标存在显著组间差异（P<0.05），见表5。低生长等级（低和较低）幼树所处冠层的遮光率较高，冠层开阔度较低，叶面积指数较高，接收到的直射光、散射光和总光照强度较低，表明其光环境较差。中等生长等级（中）幼树所处冠层的遮光率中等，冠层开阔度中等，叶面积指数中等，接收到的直射光、散射光和总光照强度中等，光环境有所改善。高生长等级（高和较高）幼树所处冠层的遮光率最低，冠层开阔度最高，叶面积指数最低，接收到的直射光、散射光和总光照强度最高，其光环境最优。冠层结构方面，随着幼树生长等级的提升，冠层遮光率和叶面积指数均呈现出显著下降的趋势。相反，冠层开阔度则随着幼树生长等级的提升而逐渐增加，从低等级的49.84±11.16上升至高等级的62.55±10.42。在光环境方面，随着幼树生长等级的提高各项透光率指标均显著增加。直射光从低等级的10.18±3.41上升至高等级的13.39±2.29，散射光从10.22±1.94上升至13.12±2.27，总光照则从19.91±4.94上升至26.47±4.58。方差分析结果显示，不同生长特征幼树所处的冠层结构和光环境差异均达到了显著水平（P<0.05）。表明良好的光环境促进幼树的生长，生长等级越高，兴安落叶松幼树所处冠层的光环境越优。

2.3 幼树生长指标与冠层结构和光环境指标间的相关性

相关性分析结果见表6，幼树的生长特征与冠层结构指标及光环境指标之间均存在极显著性相关（P<0.01）。幼树的生长指标与冠层遮光率及叶面积指数呈显著负相关关系，相关系数在-0.40~-0.30，而与冠层开阔度呈显著正相关，相关系数在0.30~0.38。在光环境方面，各项光环境指标均与幼树生长指标呈显著正相关，相关系数在0.35~0.49。

2.4 冠层结构指标和光环境指标与幼树生长的回归分析

逐步回归结果表明：总光照、直射光、冠层遮光率及散射光对胸径平均生长量有显著影响；总光照、散射光、冠层遮光率、直射光以及叶面积指数对地径平均生长量具有显著影响；而总光照和直射光对树高的平均生长量有显著影响，见表7。

层次分割分析结果表明：胸径平均生长量的贡献由大到小为：总光照、直射光、散射光、冠层遮光率；地径平均生长量的贡献由大到小为：散射光、总光照、直射光、冠层遮光率、叶面积指数；树高平均生长量的贡献由大到小为：直射、总光照，见图2。

通过LOESS回归分析揭示，幼树各生长指标与冠层结构、光环境因子间存在显著非线性响应，见图3—图5，回归曲线阴影区为95%置信区间。胸径平均生长量在冠层遮光率0.2时达到峰值，置信区间宽度窄，幼树生长稳定性最高；冠层遮光率大于0.6后置信区间显著拓宽，提示高遮荫环境加剧个体生长变异。地径生长量在冠层遮光率0.2与叶面积指数0.5时达到峰值，当冠层遮光率升至0.6、叶面积指数增至1.5时，置信区间呈现非对称扩展，前者向上偏移，后者区间下延，反映高密度冠层对地径生长的抑制作用。胸径和地径在低光强下（散射光小于等于12、直射光小于等于10）生长平稳。树高平均生长量随直射光与总光照增强持续提升，与胸径、地径生长模式显著分化。

3 讨论

本研究通过层次分割分析等一系列量化分析方法，明确了冠层结构与光环境参数对兴安落叶松幼树生长特征的差异化调控机制。该结果拓展了历胤男等^［15］关于光资源总量驱动径向生长的理论框架，揭示了光质异质性的生态位构建功能。研究表明，光环境参数对幼树各生长指标的贡献度排序存在显著差异，胸径生长对总光照的敏感性最高，超过阈值后贡献率提升速率增加。这表明光资源过饱和会触发光合产物分配策略转变，幼树将同化物优先分配至韧皮部而非木质部形成，与刘炬等^［16］提出的“光合产物分配阈值”吻合。树高生长对直射光的依赖性最强，其线性响应特性可能与顶芽分生组织的光信号累积效应有关。Théry^［17］通过光量子效率模型验证了直射光中红光比例对顶芽生长的调控机制，而兴安落叶松的持续响应特性进一步表明其存在适应性进化，与华北落叶松的阈值响应差异可能源于长期生态位分化。地径生长对散射光的响应揭示了光质异质性对根系扩展的驱动作用。散射光通过减少光质波动增强光合稳定性，促进根系横向延伸以优化养分吸收效率，该机制在冠层遮光率小于0.2的条件下尤为显著^［18］。

基于LOESS回归的动态响应分析表明，冠层参数对生长量的调控呈现动态持续性差异。胸径和地径在冠层遮光率0.2~0.6内存在显著阈值依赖性，而树高生长量随光照强度提升持续增长，胸径、地径与树高的持续性差异可能和前者的饱和效应与维管组织分化的阶段性有关。当总光照相对强度超过24时，光抑制效应导致气孔导度下降，光合产物向新生木质部的分配比例降低，转而用于叶片生物量积累^［19］。树高的持续响应也体现了兴安落叶松的竞争性生长策略。顶芽通过光形态建成感知直射光强度促进细胞伸长，这种机制在林窗环境中可维持数年的竞争优势^［1］。同时冠层透光率与微气候的耦合作用也不容忽视，叶面积指数≤0.5时，冠层内风速增加，显著降低蒸腾胁迫，而湿度波动范围缩小，为幼树持续生长提供稳定环境^［20-21］。

本研究首次在兴安落叶松中识别出双拐点的响应模式（图3—图5），初级形态拐点出现在冠层遮光率0.2，此时叶面积指数与幼树生长呈极显著负相关（r=-0.37，P<0.01），表明冠层透光率优化是幼树生长的关键阈值。这一拐点与长白山云冷杉林的研究结果一致，但兴安落叶松的响应强度更高，可能与其耐阴性有关^［22］。次级生理拐点出现在直射光相对强度为10时，光呼吸速率提升，光适应策略从保守型向进取型转变。其拐点位置较华北落叶松落后，这可能与兴安落叶松叶片光适应机制差异有关^［23］。兴安落叶松叶片在低光环境下最大光化学效率可维持0.82，地径与树高在直射光阈值后的持续增长依赖于光呼吸途径的强化^{［17，24］}。这些阶段性拐点的发现为幼树生长的光环境调控提供了理论依据，表明在特定光照强度范围内，幼树生长表现出显著的阶段性响应特征。深化了对兴安落叶松幼树生长机制的理解，也为森林经营管理中幼树生长的光环境调控提供了科学依据。

在以往对兴安落叶松林的光合特性研究中，皆强调应创造适于幼苗幼树的光照环境以促进兴安落叶松生长，普遍证实随着遮荫程度的增加对兴安落叶松生长不利，但并不够明确^［25-26］。通过本研究结果，建议在实际的森林经营中可以通过抚育采伐等措施减少上层林木的密度，增加林窗面积，保留直射光相对强度大于10的林窗结构，积极促进兴安落叶松幼树地径和树高的增加，将冠层遮光率控制在0.2左右，避免过度遮荫对幼树生长产生限制作用。同时直射光对兴安落叶松幼树树高生长贡献最大，有主导作用，可以通过对上层林木的疏伐，在林冠形成空隙从而显著提高林内尤其是中下层树木接收到的直射光强度和入射角度，进而提高直射光的比例促进树高生长。增加林冠的透光率，将叶面积指数控制在0.5以下，避免高密度冠层对地径生长产生抑制作用。总光照相对强度在24以下时兴安落叶松幼树倾向于胸径和地径的增加，超过阈值时对树高积极促进作用明显，经营者可以根据实际经营需要对总光照强度，规避光资源过饱和带来的生长抑制效应。黄勇等^［27］在研究中也指出采伐强度对冠层结构和林分生长产生积极影响，适度增加有利于林地冠层开阔度增加，改善光照条件，促进个体胸径和材积的增长。这一结论与朱玉杰等^［28］对大兴安岭地区落叶松用材林不同抚育间伐强度经营效果评价结果一致，也在提醒经营者考虑不同间伐强度致使冠层结构与光环境改变从而对幼树生长产生的影响不可忽视。同时从以往研究来看，在制定森林经营策略时，综合考虑兴安落叶松对温度的敏感性、土壤pH和养分以及生物多样性等生态因子，对优化林分组成，调整林分密度以促进天然更新并提升林分质量和生态功能有重要作用^［29-30］。未来研究可扩大数据范围，如刘杰等^［31］的研究加入气候对不同林型兴安落叶松生产力的影响，冠层和光环境对兴安落叶松更新幼树的研究也可进一步探讨不同林分类型和气候条件下冠层结构与光环境参数对幼树生长的长期影响，以完善相关理论体系^［32］。

4 结论

本研究通过冠层结构与光环境的量化分析揭示了其与兴安落叶松幼树胸径、地径、树高的耦合机制，并提出基于阈值效应的林分优化策略。发现总光照是胸径生长的主导因子，散射光对地径生长的影响最为明显，直射光则对树高生长的贡献显著高于总光照。此外，冠层遮光率的增加会限制林下光资源可利用性，抑制幼树生长。通过冠层结构调整将冠层遮光率控制在0.2左右、叶面积指数维持在0.5以下，可显著提高幼树胸径和地径生长量。保留直射光相对强度大于10的林窗结构，可提升树高生长量。研究结果为优化林下光照条件、促进兴安落叶松幼树生长提供了科学依据，对林分经营管理具有重要实践意义。

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基金资助

“十四五”国家重点研发计划(2022YFD2200502)