不同间伐强度下珍贵硬阔叶林林下更新差异性分析

Analysis of the Differences in Understory Regeneration of Precious Hardwood Broad-Leaved Forest under Different Thinning Intensities

摘要

为明确不同间伐强度对珍贵硬阔叶林林下更新的影响，以哈尔滨4个国有林场的珍贵硬阔叶林为研究对象，于2016年设置长期间伐试验样地，根据伐前密度分为低、中、高三类密度等级，各密度设置对照（CK）、轻度间伐（LT）、中度间伐（MT）和重度间伐（HT）4个处理组。于2023年调查幼树幼苗、灌木草本的群落特征，计算重要值、更新密度、种群更新潜力、相似性系数、多样性指数，并构建更新指数对多项更新指标进行综合评价。采用Spearman相关性分析探究各因子之间的关联。结果表明，在小于500 株/hm²的林分中，LT处理更新指数为0.703，HT处理对更新具有抑制作用；在500~1 000 株/hm²的林分中，LT处理、MT处理均显著提升更新，更新指数分别为0.656、0.742；在大于1000株/hm²的林分中，MT处理更新指数最高为0.844。灌草高度、盖度在LT处理和MT处理下显著增加，HT处理降低了群落相似性与物种丰富度。幼树数量、更新指数与林分密度呈极显著负相关（r=－0.587~－0.762，P<0.01），与乔木平均高呈极显著正相关（r=0.643~0.804，P<0.01）。综上，珍贵硬阔叶林幼树幼苗与灌草生长均随间伐强度增大呈先升后降趋势，不同密度林分的适宜间伐强度存在差异，低密度林分以轻度间伐为宜，中密度林分以轻度间伐为宜，高密度林分以中度间伐为宜。

Abstract

To clarify the effects of different thinning intensities on understory regeneration in precious hardwood broad-leaved forests， long-term thinning experimental plots were established in 2016 in four state-owned forest farms in Harbin， Northeast China. Based on pre-thinning stand density， the plots were classified into three density levels （low， medium， and high）， and four treatments were applied within each density level： control （CK）， light thinning （LT）， moderate thinning （MT）， and heavy thinning （HT）. In 2023， the community characteristics of seedlings and saplings， as well as shrub and herb layers， were investigated. Importance value， regeneration density， population regeneration potential， similarity coefficient， and diversity indices were calculated. A regeneration index was further constructed to comprehensively evaluate multiple regeneration indicators. Spearman correlation analysis was employed to examine the relationships among variables. The results showed that， in stands with a density of less than 500 trees·hm^-2， the regeneration index under LT treatment was 0.703， while HT inhibited regeneration. In stands with densities of 500-1 000 trees·hm^-2， both LT and MT significantly promoted regeneration， with regeneration indices of 0.656 and 0.742， respectively. In stands with densities greater than 1 000 trees·hm^-2， MT achieved the highest regeneration index of 0.844. The height and coverage of shrub and herb layers significantly increased under LT and MT treatments， whereas HT reduced community similarity and species richness. The number of saplings and the regeneration index were significantly negatively correlated with stand density （r=-0.587 to -0.762， P<0.01）， and significantly positively correlated with mean tree height （r=0.643 to 0.804， P<0.01）. Overall， the growth of seedlings and saplings and shrub and herb layers in precious hard broad-leaved forests shows a trend of first increasing and then decreasing with the increasing thinning intensity. Low-density stands are best managed with no thinning or low-intensity intervention， medium-density stands are suitable for light thinning， and high-density stands are suitable for moderate thinning.

Graphical abstract

关键词

珍贵硬阔叶林 / 间伐强度 / 幼树幼苗 / 灌木草本 / 相关性分析

Key words

Precious hardwood broad-leaved forest / thinning intensity / seedlings and saplings / shrub and herb layer / correlation analysis

0 引言

天然更新是森林生态系统实现自我维持与延续的重要途径，也是群落动态变化和生态演替过程中的关键环节。林下植被作为森林生态系统的重要组成部分，其组成与结构不仅直接关系到群落物种多样性的维持，还通过影响资源分配、种间关系和生境条件，间接调控森林生态系统的功能稳定性与演替过程^［1］。其中，幼树幼苗的存活与生长状况，是决定森林未来种群结构、数量规模及更新质量的基础，对林分的可持续发展具有深远影响^［2］。与此同时，林下灌木和草本在改善林内小气候、保持水土、促进群落演替以及增强森林生态系统稳定性等方面也发挥着不可替代的作用^［3］。此外，森林植被的自然更新过程受多种因素共同制约，包括地形条件^［4-5］、气候环境^［6］、母树特征^［7］、林下灌草层植被^［8］以及土壤因子^［9］等。因此，在天然更新受限的林分中，通过适度的人为干预促进林下更新，对于提高森林更新效率和改善群落结构具有重要意义。

森林经营作为人为干预的重要实现途径，在维护森林生态系统平衡中发挥着关键作用，不仅能够维持植被多样性，还可改善林下微环境，促进林下植被的健康生长^［10］。在诸多经营措施中，抚育间伐被认为是促进森林更新、优化林分结构和提升林地生产力的重要培育方式^［11］，对于天然更新能力较弱、种群呈衰退趋势的珍贵硬阔叶林而言，实施适宜强度的抚育间伐，能够有效调节林分空间结构与营养结构，缓解林木个体间对光照、水分和养分等资源的竞争，从而改善更新环境，促进林木生长，提高林地生产潜力和综合生态效益^［12］。近年来，国内外围绕抚育间伐对林下植物多样性及森林更新的影响开展了较为广泛的研究，研究对象主要包括华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）^［13］、马尾松（Pinus massoniana）^［14］、樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica Litv.）^［15］、云杉（Picea asperata）^［16］、桉树（Eucalyptus robusta）^［17］、杉木（Cunninghamia lanceolata）^［18］和油松（Pinus tabulaeformis）^［19］等树种。总体来看，现有研究已证实抚育间伐能够通过改变林冠郁闭度^［20］、光照条件和林下资源异质性^［21］等，对林下植被组成、物种多样性及天然更新产生显著影响。然而，不同森林类型、不同树种组成以及不同立地条件下，抚育间伐的生态效应存在明显差异，尤其对于东北地区珍贵硬阔叶林这一特殊森林类型，相关研究仍相对不足。

珍贵硬阔叶树种是我国东北地区重要的用材林资源，水曲柳（Fraxinus mandshurica）、胡桃楸（Juglans mandshurica）与黄檗（Phellodendron amurense）构成了该类森林的主要建群种或伴生优势种^［22］，在其自然分布区内，这三类树种多以混交形式零散分布于山坡地带，其中水曲柳和胡桃楸更易形成以二者为绝对优势的硬阔叶林类型。此类森林多属天然次生林，通常具有分布零散、面积较小、林分结构不合理、小径级和低质木比例较高、林木生长量较低等特征^［23］。加之长期的不合理经营和过度采伐，珍贵硬阔叶林资源持续衰退，林分质量下降，森林生态功能和珍贵木材生产潜力均受到严重制约^［24］。因此，提升珍贵硬阔叶林的产量与质量，对于缓解珍贵用材供需矛盾、保障国家优质木材战略需求、促进区域林业高质量发展具有重要现实意义。目前，国内关于珍贵阔叶林的研究主要集中在培育与保护^［25］、土壤水文特征^［26］等方面，针对珍贵硬阔叶林林下更新过程及其对经营措施响应机制的研究仍较为薄弱。已有研究多聚焦于单个树种幼树或幼苗阶段的生理生态特征，例如，王鹏洋等^［27］研究了水分与氮、磷添加对水曲柳幼苗生长及光合作用的影响，彭政淋等^［28］研究了不同光照强度条件下水曲柳裸根苗与容器苗的生长差异，谢旭强等^［29］研究了水曲柳和黄檗苗木生长及光合生理对光强变化的响应，以及袁钰晨等^［30］研究了不同年龄阶段胡桃楸天然更新幼树的光合生理特征。现有研究多从苗木生理生态响应层面展开，缺乏从群落尺度系统评估抚育间伐对珍贵硬阔叶林林下幼树幼苗更新、灌草层植物组成及多样性格局综合影响的研究。

鉴于此，本研究以黑龙江省哈尔滨周边县市珍贵硬阔叶林为研究对象，对抚育间伐后的林下幼树幼苗、灌木草本层各指标进行统计，以验证不同间伐强度对珍贵硬阔叶林林下更新的影响，从而为森林精准经营提供简化的评估依据。

1 研究区概况

哈尔滨市（44°04′~46°40′ N，125°42′~130°10′ E）位于黑龙江省西南部，地处松嫩平原东缘，并横跨黑龙江省东部山地张广才岭西坡的中低山丘陵区以及小兴安岭南麓的中低山丘陵区，整体地势呈现东高西低特征，自东南向西北逐渐倾斜。区域内以广阔平原为主，缺乏显著的高大山系，平均海拔约150 m。该地区属于典型的中温带大陆性季风气候，年均气温约为4.25 ℃，年降水量约524.4 mm，无霜期平均为145 d。在土壤类型方面，哈尔滨市以暗棕壤、黑土和黑钙土3种地带性土壤为主，其中暗棕壤分布最为广泛，占全市土地总面积的40.34%。哈尔滨市森林资源较为丰富，全市森林总面积约为2.205×10⁶ hm²，森林蓄积量达2.6×10⁸ m³，森林覆盖率为41.5%。国有森林资源主要集中分布于哈尔滨东部区域，本研究样地分布于哈尔滨市周边珍贵硬阔叶林集中分布的市县林场（尚志市、方正县、依兰县、五常市）。这些地区广泛分布着以水曲柳、胡桃楸和黄檗为代表的三大硬阔叶珍贵树种天然林，构成了区域森林生态系统的重要组成部分。

2 研究方法

2.1 调查内容

本研究样地于2016年7月进行首次调查，2023年7月进行复测，间隔期为7 a。调查内容包括，1）乔木层：对样地内所有胸径（DBH）大于等于5 cm的乔木每木检尺；2）更新层：在样地内布设4个10 m×10 m的小样方，调查幼树幼苗更新状况，其中，树高（H）小于等于30 cm划分为幼苗，H大于30 cm且DBH小于5 cm划分为幼树，记录各树种幼树幼苗的物种、地径及数量等；3）灌木层：沿样地对角线设置2个5 m×5 m的灌木样方，调查并记录灌木的物种、盖度及多度等；4）草本层：在样地四角设置4个1 m×1 m的草本样方，记录草本植物的种类、数量及盖度等。

2.2 试验设计

本研究共设置37块样地，根据伐前林分密度和采伐强度划分为9个处理组（丹清河2组9块、方正3组12块、宝龙店3组12块、黑龙宫1组4块）。所有样地均位于相同气候区，且在土壤类型、坡度及林龄等立地条件上差异较小，保证了样地间环境条件的一致性。样地基本信息见表1。

根据伐前林分密度，将样地划分为低密度（小于500 株/hm²）、中密度（500~1 000 株/hm²）和高密度（大于1 000 株/hm²）3个梯度。并在各密度梯度内设置不同采伐强度处理。

1）低密度林分（13块样地），包括对照样地2块，轻度、中度间伐样地各4块，重度间伐样地3块。其中，轻度间伐株数采伐强度为10%~14%，蓄积采伐强度为8.80%~11.20%；中度间伐株数和蓄积采伐强度分别为15%~25%和17.40%~19.30%；重度间伐株数和蓄积采伐强度分别为31%~48%和26.40%~31.80%。

2）中密度林分（13块样地），包括对照样地、轻度和重度间伐样地各3块，中度间伐样地4块。其中，轻度间伐株数采伐强度为2%~14%，蓄积采伐强度为0.90%~8.60%；中度间伐株数和蓄积采伐强度分别为17%~28%和13.80%~26.90%；重度间伐株数采伐强度为30%~31%，蓄积采伐强度为8.40%~14.40%。

3）高密度林分（11块样地），包括对照样地1块，轻度和重度间伐样地各3块，中度间伐样地4块。其中，轻度间伐株数采伐强度和蓄积采伐强度分别为3%~15%和3.60%~7.60%；中度间伐分别为15%~28%和8.00%~13.80%；重度间伐分别为39%~42%和27.80%~35.90%。

综合各样地不同强度，将间伐强度以株数采伐强度为统一划分标准分为：轻度（小于15%）、中度（15%~30%）和重度（大于等于30%），对应的蓄积采伐强度范围分别为：0.90%~11.20%、8.00%~26.90%和8.40%~35.90%。样地分组统计结果见表2。

2.3 数据计算

2.3.1 物种重要值

物种重要值（species importance value，IV，式中记为I_{\mathrm{V}}）是综合反映物种在群落中地位与优势程度的核心指标，本研究参照马克平等^［31］提出的方法，计算各样方内幼树幼苗物种的重要值，以衡量某个物种在群落中的优势地位。计算公式为

I_{\mathrm{V}}=(R_{\mathrm{A}}+R_{\mathrm{F}})/\mathrm{2}。（1）

其中，相对多度（R_{\mathrm{A}}）计算公式为

R_{\mathrm{A}}=\frac{n_i}{N}\times \mathrm{100}\mathrm{\%}。（2）

相对频度（R_{\mathrm{F}}）计算公式为

R_{\mathrm{F}}=\frac{f_i}{F}\times \mathrm{100}\mathrm{\%}。（3）

式中：n_i为第i个物种的数量；N为全部物种的总数量；f_i为第i个物种出现的样方次数；F为全部物种的样方总次数。

2.3.2 更新密度

更新密度（regeneration density，RD，式中记为R_{\mathrm{D}}）是指单位面积内更新幼树与幼苗的个体数量，单位为株/hm²，是反映林分天然更新成效和种群动态趋势的重要指标，计算公式为

R_{\mathrm{D}}=\frac{R_{\mathrm{T}}}{A_{\mathrm{T}}}\times \mathrm{10}\mathrm{000}。（4）

式中：R_{\mathrm{T}}为样方内某物种天然更新植物的总数；A_{\mathrm{T}}为样方的面积。

2.3.3 种群更新潜力

种群更新潜力（population regeneration potential， PRP，式中记为R_{\mathrm{P}}）为幼树幼苗数量占种群总数量的比例。反映种群幼龄个体在种群整体中的占比，数值越大表明种群的更新潜力越强。计算公式为

R_{\mathrm{P}}=\frac{N_{\mathrm{s}}}{N_{\mathrm{m}}+N_{\mathrm{s}}}。（5）

式中：N_{\mathrm{s}}为样地内幼树幼苗总数量；N_{\mathrm{m}}为样地内成熟木总数量。

2.3.4 相似性系数

采用Bray-Curtis相似性系数表征不同间伐处理林分的群落物种组成差异程度，相似性越大，说明样地之间的植被组成差异越小。相似性系数（Similarity coefficient，BC，式中记为B_{\mathrm{C}}）计算公式为

B_{\mathrm{C}}=\frac{{\sum }_i\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}(P_i,Q_i)}{{\sum }_i(P_i+Q_i)}。（6）

式中：P_i是灌木群落中第i种物种的相对丰度；Q_i是草本群落中第i种物种的相对丰度。

2.3.5 物种多样性

使用α-多样性指数，包括Simpson指数（Simpson index，D）、Shannon-Wiener指数（Shannon-Wiener index，H′）、Pielou均匀度指数（Pielou evenness index，J）和Margalef丰富度指数（Margalef richness index，S_{\mathrm{R}}），评价林下灌木草本层的物种多样性水平^［32］，计算公式为

D=\mathrm{1}-{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}\frac{N_i(N_i-\mathrm{1})}{N(N-\mathrm{1})}。（7）

H\mathrm{\text{'}}=-{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}(P_i\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i)。（8）

J=\frac{H\mathrm{\text{'}}}{\mathrm{l}\mathrm{n}S}=-\frac{{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}(P_i\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i)}{\mathrm{l}\mathrm{n}S}。（9）

S_{\mathrm{R}}=\frac{S-\mathrm{1}}{\mathrm{l}\mathrm{n}N}。（10）

式中：S为样地内物种总数；N_i为第i个物种的个体数；N为总个体数；P_i为第i个物种的相对重要值（N_i/N）。

2.3.6 更新指数

更新指数（regeneration index，RI，式中记为R_I）采用综合评价方法计算，从分布情况（单位面积株数、频数）、生长情况（平均高、平均地径）和年龄结构（大苗百分比）3个方面选取5个指标，通过熵值法客观确定各指标权重，最终加权求和得到更新指数^［33］。

首先，为消除量纲差异对评价结果的影响，需对原始数据进行标准化处理，公式为

X_{ij}=\frac{x_{ij}-x_{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}}}{x_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-x_{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}}}\times \alpha +(\mathrm{1}-\alpha )。（11）

式中：x_{ij}为第i个样地第j个指标的原始数据；x_{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}}、x_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}为该指标的最小值和最大值；\alpha为修正系数（取\alpha为0.6）。

采用熵值法计算指标权重，以反映指标的信息含量与区分度，权重计算公式为

w_j=\frac{\mathrm{1}-e_j}{{\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^{\mathrm{5}}}(\mathrm{1}-e_j)}。（12）

式中：e_j是第j个指标的信息熵，熵值越小，指标区分度越高，权重越大。

将标准化后的指标值与对应权重加权求和，得到更新指数，计算公式为

R_{\mathrm{I}}={\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^{\mathrm{5}}}{w}_j\times X_{ij}。（13）

该指数综合反映了样地内更新幼苗的分布、生长与年龄结构整体状况，数值越高，代表更新状况越好。

3 结果与分析

3.1 不同林分密度下幼树幼苗对间伐强度的响应

为明确不同林分密度下间伐强度对天然更新的影响，选取代表低、中、高林分密度的3个研究区，并在各研究区内对不同间伐处理的样地进行比较分析，见图1。

在低密度林分中，LT处理下幼树幼苗密度较CK增加150 株/hm²，MT处理与CK处理之间差异较小，而HT处理较CK处理降低150 株/hm²。

在中密度林分中，密度变化趋势与低密度林分一致，均表现为随间伐强度增加密度先升后降；其中，LT处理和MT处理分别较CK处理增加225 株/hm²和75 株/hm²，而HT处理仍低于CK处理。

在高密度林分中，LT处理和HT处理处理下密度虽略高于CK处理，但提升幅度较小，MT处理更新密度显著优于其他处理，较CK处理、LT处理和HT分处理别增加125、100、90 株/hm²。

综上，间伐强度对不同林分密度的影响存在明显差异，整体呈现随间伐强度增加幼树幼苗密度先升后降的趋势。其中，低密度和中密度林分对LT处理响应较为敏感，而高密度林分以MT处理效果最优。基于上述结果，进一步整合4个研究区共37块样地开展综合分析。

3.1.1 不同间伐强度对幼树幼苗植物组成的影响

基于4个研究区37块样地的综合分析，不同林分密度条件下，珍贵硬阔叶林幼树幼苗的树种组成、重要值及密度特征差异显著，见表3。总体趋势显示，林分密度过高或过低均不利于幼树幼苗生长，中密度林分的更新效果最优。

低密度林分更新幼树幼苗共10种，胡桃楸和红松为优势种。不同间伐强度间，LT处理下更新密度最高为591.67 株/hm²，但CK处理的重要值最大为179.03%。MT处理下重要值较CK处理降低7.56%，而更新密度增加141.50 株/hm²；HT处理的重要值和密度均低于CK处理，分别降低61.37%和25.92 株/hm²。

中密度林分更新幼树幼苗共15种，物种丰富度在3种林分密度中最高，胡桃楸、水曲柳和白牛槭为主要优势种。与CK处理相比，LT处理和MT处理均促进更新，重要值分别提高70.03%和95.01%，更新密度分别增加254.08 株/hm²和311.12 株/hm²；而HT处理重要值较CK处理降低28.09%，表明过强干扰抑制更新层的生长。

高密度林分更新幼树幼苗仅9种，物种丰富度最低，色木槭为优势种。与CK处理相比，LT处理的重要值和密度分别提高28.04%和80.00 株/hm²，MT处理提升幅度更大，重要值增加33.83%，密度增加90.00 株/hm²；HT处理的重要值和密度均低于CK处理，分别降低26.66%和131.30 株/hm²。

3.1.2 不同间伐强度对幼树幼苗基本特征的影响

不同林分密度下幼树幼苗基径与树高对间伐强度的响应存在显著差异，见图2。在低密度林分中，间伐强度对幼树幼苗的生长影响较弱。各处理间基径中位数（5.43~6.36 mm）和树高中位数（0.30~0.37 m）差异较小，表明间伐对低密度林分的生长促进作用有限。

中密度林分中，不同间伐强度对幼树幼苗生长的影响较为明显。基径中位数随间伐强度呈先升后降趋势，MT处理基径最大，为6.46 mm，表明适度间伐有利于径向生长。树高分布同样在MT处理和HT处理下有所增加，其中HT处理的树高中位数最高，为0.50 m，表明中密度林分中重度间伐更能促进高度生长。

高密度林分中，间伐对幼树幼苗生长的改善作用最为显著。CK处理的基径中位数最小，为3.88 mm，经间伐后基径显著提高，特别是HT处理最高，为7.48 mm，表明高密度林分因光照不足，间伐后资源竞争得到缓解，从而显著促进了幼树幼苗的基径生长。MT处理幼树幼苗树高中位数最高，为0.52 m，说明适度间伐也有助于实现高径生长的协调。

3.1.3 不同间伐强度对幼树幼苗数量的影响

不同林分密度下幼树幼苗数量对间伐强度的响应有差异，见图3，从总体数量看，3个林分密度下幼树数量都高于幼苗数量。从3个林分密度的总体来看，见图3（a），幼苗数量在LT处理下达到最大值，然后随间伐强度增加而下降；幼树数量则在MT处理下达到峰值，至HT处理时显著下降。

在低密度林分中，见图3（b），幼苗数量仅在LT处理下高于CK处理，比CK处理高0.45倍；而在MT处理和HT处理下，幼苗数量分别比CK处理低0.25倍和0.60倍。幼树数量在LT处理和MT处理下分别比CK处理高0.50倍和0.03倍，而在HT处理下比CK处理低0.30倍。

在中密度林分中，见图3（c），LT处理和MT处理下幼苗数量分别比CK处理高1.00倍和0.23倍，幼树数量分别比CK处理低0.27倍和0.05倍；HT处理下幼苗和幼树数量分别比CK处理低0.69倍和0.55倍。此外，中密度林分的幼苗数量整体高于低密度和高密度林分。

在高密度林分中，见图3（d），所有间伐处理下的幼苗和幼树数量均高于CK处理。幼苗数量在LT处理、MT处理、HT处理下分别比CK处理高0.30、1.90、0.80倍；幼树数量分别比CK处理高0.67、1.89、0.78倍。

总体来看，LT处理对各林分密度的幼树幼苗均表现出促进作用；MT处理仅在低密度林分中导致幼苗株数密度略低于CK处理，在其他密度条件下均表现为促进；HT处理则对低密度和中密度林分的更新产生抑制，仅能缓解高密度林分的资源胁迫。

3.1.4 不同间伐强度对幼树幼苗更新潜力的影响

不同林分密度条件下，种群更新潜力对间伐强度的响应存在差异，见图4和表4。总体上，间伐通过改变成熟木、幼树幼苗数量，对各密度林分的种群更新潜力产生了不同影响。在低密度林分中，CK处理的成熟木数量最高，为948 株/hm²，幼树幼苗数量为417 株/hm²，种群更新潜力为30.53%。随着间伐强度增加，成熟木数量持续下降，幼树幼苗数量在LT处理中达到最高，为463 株/hm²。LT处理和MT处理下种群更新潜力分别提高至49.49%和47.40%，HT处理中降至36.45%。

在中密度林分中，CK处理的成熟木数量为825 株/hm²，幼树幼苗数量为219 株/hm²，种群更新潜力为20.96%。LT处理、MT处理提高了幼树幼苗数量，幼树数量为481 株/hm²，幼苗数量为450 株/hm²，对应的种群更新潜力分别提升至44.43%和42.17%。HT处理下幼树幼苗数量和种群更新潜力均低于LT处理和MT处理。

在高密度林分中，CK处理的成熟木数量最高，但幼树幼苗数量较低，为175 株/hm²，种群更新潜力仅为12.05%。LT处理、MT处理均增加了幼树幼苗数量，其中MT处理达到最大值，为506 株/hm²，对应的种群更新潜力最高，为40.98%。HT处理下种群更新潜力略有下降，但仍高于CK处理。综合来看，不同林分密度下，轻度至中度间伐均有利于提高幼树幼苗数量和种群更新潜力，其中，中密度林分对间伐干扰的响应最为明显。

3.1.5 不同间伐强度对幼树幼苗更新指数的影响

由更新指数计算结果可知，不同林分密度与间伐处理下的林木更新状况差异明显，见表5。其中，高密度林分在MT处理下更新指数最高为0.844，更新等级为高，低密度林分在LT处理下更新指数最高为0.703，更新等级为高，中等密度林分在LT和MT处理下也均达高等级，分别为0.656、0.742。CK处理的更新效果普遍较差，低密度CK处理仅为0.508，更新等级为中。更新效果最差的为低密度下HT处理为0.296，更新等级为低。各处理更新状况由好到差排序为：高密度MT（0.844）、中等密度MT（0.742）、低密度LT（0.703）、中等密度LT（0.656）、高密度LT（0.564）、低密度CK（0.508）、中等密度HT（0.433）、高密度HT（0.389）、低密度MT（0.343）、低密度HT（0.296）。

3.2 不同林分密度下灌木草本对间伐强度的响应

3.2.1 不同间伐强度对灌木草本的高度及盖度的影响

不同间伐强度下，灌木草本的高度与盖度存在明显差异，见表6。结果显示，灌木平均高度显著高于草本，间伐处理整体提升了灌木与草本的高度及盖度，但其响应趋势随林分密度不同而存在差异。

在低密度林分中，间伐显著促进灌木与草本的高度生长，LT处理、MT处理和HT处理下的灌木平均高度为CK处理的1.52~1.84倍，草本盖度较CK处理提高28%~56%。表明在较低竞争环境下，间伐改善的光照条件可有效促进林下灌木草本的生长。

在中密度林分中，灌木草本对间伐的响应表现出明显分化：灌木高度在LT处理下略低于CK处理，在MT处理和HT处理下有所回升；草本高度仅在HT处理下显著增加，为CK处理的1.79倍。灌木盖度在MT处理下达到CK处理的2.39倍，而草本盖度在HT处理下显著降低33.55%，表明该密度下灌木对间伐的响应更加积极，强干扰可能对部分草本植物的覆盖产生抑制作用。

在高密度林分中，间伐对林下植被的促进作用最为显著。灌木高度在MT处理、HT处理下分别为CK处理的1.57倍和2.74倍，草本高度在MT处理下是CK处理的2.03倍，但HT处理下草本高度低于CK处理，灌木与草本盖度在LT处理、MT处理下均有所提升，总盖度也同步增加，表明适度间伐有助于维持林下植被的结构与覆盖水平。

3.2.2 不同间伐强度对灌木草本多样性的影响

基于灌木草本的调查数据，对不同间伐强度下的物种多样性进行对比分析，见图5。结果显示，由图5（a）和图5（b）可知，Simpson指数与Pielou均匀度指数的变化趋势相似，各林分密度间差异均不显著。在低密度林分中，Simpson指数表现为HT处理最高，其次为MT处理和CK处理，LT处理最低；在中密度和高密度林分中，各处理的Simpson指数均与CK处理接近，且高于MT处理和HT处理。Pielou均匀度指数的总体趋势与Simpson指数一致，仅在低密度林分中表现为CK处理下的均匀度相对更高。

相比之下，Shannon-Wiener指数在不同间伐强度和林分密度间均存在显著差异，见图5（c）。在低密度林分中，MT处理和HT处理显著高于CK处理和LT处理；在中密度林分中，CK处理和LT处理显著高于MT处理和HT处理；在高密度林分中，LT处理和CK处理均显著高于MT处理和HT处理，而MT处理与HT处理之间差异不显著。

Margalef丰富度指数对间伐强度的响应最为敏感，见图5（d）。在低密度林分中，LT处理和MT处理下丰富度指数较高，其中，MT处理略高于LT处理，而CK处理和HT处理下相对较低；在中密度林分中，LT处理显著高于CK处理、MT处理和HT处理；在高密度林分中，LT处理显著高于其他处理，而CK处理、MT处理和HT处理之间差异不显著。

总体来看，均匀度指数对间伐干扰的响应最弱，而Shannon-Wiener指数和Margalef丰富度指数对间伐强度的响应更为敏感。

3.2.3 不同间伐强度对灌木草本共有种及相似性的影响

不同间伐强度显著影响了珍贵硬阔叶林林下植被群落的共有种数量及群落相似性系数，且该影响在不同林分密度下表现出明显差异，见表7和表8。在低密度林分中，CK处理与LT处理及CK处理与MT处理的共有种数量均为12种，CK与LT、CK与MT的相似性系数分别为70.59%、62.07%。相比之下，CK与HT的共有种减少至10种，相似性系数降至33.33%，表明HT显著降低了群落的相似性。

在中密度林分中，CK处理与LT处理、MT处理之间的共有种均为23种，对应的相似性系数分别为85.71%和75.00%，而CK处理与HT处理的共有种数量降至10种，相似性系数下降至20%以下。

在高密度林分中，CK处理与LT处理的共有种为16种，相似性系数为28.56%，而MT处理和HT处理之间的共有种明显减少，分别降至12种和3种，相似性系数分别为40.00%和50.00%。

综合不同林分密度下的结果，4种间伐强度处理中，CK处理的共有种总数为58种，LT处理共有种比CK处理增加3种，MT处理和HT处理分别比CK处理减少2种和28种，其中HT处理显著低于CK处理。不同间伐强度下的相似性系数均不同，LT处理和MT处理最高，相似性系数均为86.67%，CK处理和HT处理最低，相似性系数为38.89%和33.33%。总体表明，较高间伐强度虽改善了林下生境条件，但同时显著降低了群落组成的相似性和共有种数量。

3.3 不同间伐强度下更新指标与环境因子的相关性分析

采用Pearson相关分析揭示不同间伐强度下珍贵硬阔叶林林下植被特征与林分结构、环境因子的关联，见图6。结果显示，株数间伐强度与林分密度呈显著正相关（r=0.014），体现间伐对林分密度的调控作用；幼树幼苗更新指标（幼苗数量、幼树数量、更新指数）间呈极显著正相关（r=0.266~0.930），表明这些指标可综合表征更新潜力；其中幼树数量、更新指数与林分密度呈极显著负相关（r=-0.587~-0.762），与乔木平均高呈极显著正相关（r=0.643~0.804），且与海拔呈显著负相关（r=-0.657~-0.762），表明降低林分密度、优化结构及低海拔环境有利于林下更新。灌木盖度、草本盖度与幼树数量、更新指数呈极显著正相关（r=0.266~0.867），揭示灌草生长与幼树幼苗更新的协同性。物种丰富度、Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou均匀度指数间亦呈极显著正相关（r=0.795~0.988），且均与幼树数量、更新指数呈显著正相关（r=0.451~0.667），同时多样性指标随林分密度降低、树高升高呈优化趋势。综上，间伐通过调控林分密度改善林下微生境，进而促进幼树更新与灌草多样性提升。

4 讨论

4.1 不同间伐强度对幼树幼苗的影响

本研究发现，幼树幼苗的重要值、密度、数量、基径及树高均随间伐强度的提升在轻至中度间伐条件下达到峰值，而在重度间伐下明显下降。这一结果表明，适度干扰能够在资源释放与生境稳定之间形成动态平衡，从而优化幼树幼苗的更新环境。该规律与王云霓等^［34］研究结果相一致。其内在机制主要是间伐通过降低林分郁闭度，提高林下光照强度与土壤养分矿化速率，缓解资源限制并促进幼树幼苗建立；而重度间伐则可能导致土壤水分蒸发增强及微气候波动加剧，从而对幼苗存活产生不利影响^［35］。不同林分密度对间伐强度的响应存在显著差异，在低密度林分中，资源相对充足，间伐对更新的促进作用有限，低密度林分中各指标均在LT处理时达到最大值，然而在MT和HT处理下，尽管幼苗密度异常升高，但更新指数反而下降，可能与红松补植导致幼苗短期增加有关，而较强干扰削弱了更新稳定性。相比之下，中密度林分对间伐响应最为敏感，LT处理效果最佳。物种丰富度最高为15种，说明该密度处于资源供给与种间竞争的动态平衡状态，适度间伐能够有效促进多物种共存与更新潜力提升，这一结果符合中度干扰假说，并与舒碧川等^［36］的研究结果一致。值得注意的是，该林分在重度间伐下表现出，株数采伐强度高而蓄积采伐强度低的特征，主要源于小径级林木的优先采伐，进一步说明间伐对林分结构及更新过程具有显著调控作用。对于高密度林分，由于初始阶段受光照限制显著，MT处理带来的资源释放效应更为突出。HT处理则产生明显抑制作用。可能与过度间伐导致生境不稳定及竞争格局失衡有关。综合不同林分密度结果，重度间伐导致幼树幼苗数量普遍低于对照处理，表明过度干扰削弱了优势树种的竞争力，并破坏林分更新稳定性^［37］。幼树幼苗的基径与树高随伐前林分密度的增加个体生长差异扩大。说明林分结构与资源竞争对个体生长分化具有持续影响。在树种方面，黄檗在各林分密度条件下均未更新，黄檗作为我国重要的用材树种，具有重要价值^［38］。其种群受到阶段性人为砍伐、盗伐，导致成熟树数量非常稀少，仅占所有乔木总数的1.7%，且黄檗再生能力、环境适应能力及抗干扰能力较弱，主要表现为结实率低或者发芽率低，形成幼苗数量明显不足。在生长过程中黄檗容易受环境变化的影响从而导致种群数量波动，有研究表明种群对环境变化的敏感性是导致黄檗成为濒危物种的原因之一^［39］。鉴于黄檗的生态价值与药用价值，未来经营中应加强种源保护、人工繁育及补植措施。总体而言，轻至中度间伐促进了幼树幼苗的数量和生长，并且中密度林分对间伐的响应最为敏感，符合陈欣等^［40］的研究结果。

4.2 不同间伐强度对灌木草本的影响

结合灌木和草本植物的高度、盖度以及多样性指数结果可知，间伐强度对林下植被群落结构和物种组成产生了显著影响。间伐通过降低林冠郁闭度，缓解上层林木对光照和空间资源的竞争，从而改善林下生境条件，促进林下植被生长，使灌木和草本层的高度及盖度整体高于未间伐林分^［41］。其中，灌木层对间伐干扰的响应更为敏感，而草本层的变化相对较弱，这与史丽青^［42］得出的干扰主要作用于灌木层、对草本层无显著影响的结论一致。在LT处理、MT处理下，灌木和草本植物的高度与盖度均表现较好，且在中密度林分中更为明显，表明适度间伐能够有效改善林下光照和空间条件，促进林下植被的生长。多样性指数、Shannon-Wiener指数和物种丰富度也在LT处理、MT处理中普遍高于CK处理、HT处理，表明适度间伐有利于物种的多样化和共存。相比之下，Simpson指数和Pielou均匀度指数的差异较小，表明林下灌木和草本层群落的优势度结构与物种分布均匀性较稳定^［43］。在HT处理条件下，尽管部分灌木和草本植物的高度和盖度有所提高，但物种丰富度和Shannon-Wiener指数整体下降，表明过强干扰可能促使竞争力强的物种迅速扩张，进而简化群落结构，降低多样性水平。共有种数量与群落相似性分析显示，不同间伐强度下林下植被群落的组成存在显著差异。LT处理、MT处理间的共有种数量和相似性较高，表明适度干扰有助于维持群落稳定性，物种更替过程相对缓慢。而HT处理与其他处理的相似性显著降低，表明强干扰显著改变了林下生境条件，加速了物种替代和群落重组过程。该结果与张小鹏^［44］关于中度和强度干扰下林下植被的相似性变化的研究结果具有一致性。总体而言，基于共有种和相似性结果，适度间伐在维持群落连续性的同时，可增强林下植被的结构分化和生态复杂性，从而有效提升林下植被群落的多样性与稳定性。

4.3 间伐强度与幼树幼苗、灌木草本等因子的相关性

在不同林分密度条件下，林下更新对间伐的响应有所不同。中密度林分在适度间伐的作用下，展现出较优的结构特征和更高的多样性水平，表明林分初始结构与经营措施的匹配程度对林下植被调控效果起着关键作用^［45］。相关性分析表明，单一间伐强度与幼树幼苗数量及更新指数并未呈现正相关性，而主要通过调节林分结构、改善林下生境条件产生影响^［46］。具体而言，间伐强度与草本盖度、灌木和草本高度呈正相关，反映出干扰后林下光照与空间条件改善，有利于林下植被层生长；而乔木平均胸径和乔木平均高与幼树幼苗数量、更新指数及林下植被生长指标均呈显著正相关，这表明高大乔木可有效促进林下灌草植被覆盖提升，同时也反映出乔木和灌木之间存在相互竞争与共存的关系。与此同时，林分密度通过影响郁闭度和个体竞争强度，对乔木生长、更新层数量及群落多样性产生系统性的负向约束作用，其对幼树幼苗的影响是通过改变乔木生长特征间接实现的^［47］。值得注意的是，本研究重点关注了幼树幼苗和灌木草本层的更新，未涉及土壤、种子等繁殖体，因此可能忽略了黄檗幼树幼苗的更新情况，从而低估了整个林分的种群更新潜力。考虑到珍贵硬阔叶林林分径级差异较大，蓄积指标易受少数大径木影响。本研究采用株数采伐强度作为间伐强度的划分依据。该指标更能反映林分竞争状况及林下更新层对空间与光照释放的响应。因此，本研究在株数采伐强度分组的基础上，结合蓄积采伐强度进行综合分析，保证结果的科学性。

5 结论

基于抚育间伐7年的调查数据，不同初始林分密度的珍贵硬阔叶林对间伐强度的响应表现出明显差异。总体来看，林下幼树、幼苗及灌木草本层随间伐强度的增加整体呈现先升后降的变化趋势。在林分密度小于500 株/hm²的低密度林分中，建议不间伐或采取小于10%的株数采伐强度和小于8.80%的蓄积采伐强度，同时搭配红松人工补植与林下除草抚育措施，以应对灌木和草本层较高的盖度和高度；在500~1 000 株/hm²的中密度林分中，适宜进行2%~14%的株数采伐强度和0.90%~8.60%蓄积采伐强度；而在大于1 000 株/hm²的高密度林分中，建议进行15%~28%的株数采伐强度和8.00%~13.80%的蓄积采伐强度。适度的间伐干预有助于优化群落结构，促进幼树、幼苗的生长，而过强干预则可能破坏林分的稳定性。这一结果为间伐经营强度的选择提供了科学依据。相关性分析表明，间伐强度和林分密度作为影响因子，主要通过改变林分结构和资源配置，影响林下植被的生长与更新。尤其是乔木层的结构在干扰措施与更新响应之间起到了关键作用。因此，在珍贵硬阔叶林经营中，应根据初始林分密度合理选择间伐强度，以实现优化结构与促进更新目标。未来仍需通过长期连续监测，进一步评估不同经营措施对林下植被结构及林分更新动态的长期影响。

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基金资助

国家重点研发计划项目(2022YFD2201003-02)

哈尔滨市林业和草原局直属林场森林修复技术咨询项目(HFW240100013)