棉花成铃空间分布是决定籽棉产量和纤维品质的核心因素,受种植模式的显著影响
[1]。同一果枝不同节位的棉铃分布差异直接影响养分供应和光能利用效率,进而制约结铃数量和纤维品质形成
[1-2]。已有研究表明,随着种植密度的增加,棉铃横向分布向内围果节集中
[3];冠层温度和透气性主要受冠层结构与密度调控,是影响棉铃脱落的关键因素
[4-5],其中宽窄行模式因水肥光分配不均易导致叶片重叠、冠层郁蔽,加剧外围果节棉铃脱落
[6-7]。密度升高还会降低单株果节数和铃重,并增加蕾铃脱落率,尤其抑制上部果枝的发育进程
[8]。相较而言,等行距模式能显著提升高位果枝(≥第7果枝)和外围果节(≥第2节)成铃率
[9],1膜3行76 cm等行距配置可为棉株提供充足生长空间,协同激发单株与群体的高产潜力
[10]。新疆拥有充沛的光照资源,现已成为主要优势植棉区域,但在不同种植模式下,本地适种品种的冠层光分布趋势的响应机理尚不明确。因此,开展不同种植模式下棉花冠层光分布的时空演变规律研究,对阐明棉花高产群体的光截获优势及形成机理具有重要意义。
新疆棉区长期采用“矮密匀”的棉花群体结构(株型紧凑、成铃集中)
[11-13],其光合产物运输分配规律可通过果枝成铃率解析
[14],但过度密植导致的光能利用不足问题亟待解决。光合有效辐射(PAR)截获能力是作物产量形成的决定性因素
[15-16],冠层PAR截获量直接影响光合效率
[17]。优化种植密度与行距配置可构建高光效群体,使光合潜力最大化;群体PAR截获量随生育进程呈“先升后降”的动态变化
[18-19],在一定范围内与密度呈正相关
[20]。适宜密度配置能显著改善中下部叶片的受光情况
[21-24],而冠层的受光状态显著影响作物长势
[25]。
当前的研究多聚焦单一因子(密度或行距)对成铃或光能利用的影响,对二者互作效应及棉铃三维分布规律系统解析的研究尚未见报道。本研究以‘中棉所641’为材料,设置6个不同行距和种植密度处理,测定不同生育期棉铃空间分布、脱落规律、果枝节位成铃率和籽棉产量,分析冠层PAR截获率与叶面积指数(LAI)的动态响应关系,旨在探明不同种植密度与行距配置对棉铃空间分布及冠层光分布的影响,以期为新疆南疆棉区高光效棉花群体构建提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验区概况
试验于2020—2021年在新疆生产建设兵团第一师阿拉尔市十团中国农业科学院棉花研究所试验基地(40°51′ N,81°30′ E,海拔1 012 m)进行。该地区属暖温带极端大陆性干旱荒漠气候区。试验地土壤质地为砂壤土,0—20 cm土层土壤理化性质见
表1。
中国农业科学院棉花研究所阿拉尔试验站气象检测仪器数据显示,2020和2021年棉花生育期(4—10月)的日平均气温分别为20.8和20.5 ℃,最高气温出现在7—8月;生育期内的平均日辐射量分别为213.2和181.3 μmol/(m
2·s);月平均降雨量为2.5和7.3 mm,2021年5月降雨次数较多;2020和2021年棉花生育期内日照时长分别为1 564.1和1 771.2 h。棉花生育期内各月份的气象信息见
表2。
1.2 试验设计
供试材料为株型紧凑的棉花品种‘中棉所641’(CCRI 641Ⅱ式果枝)。采用双因素裂区试验设计,行距配置为主区,不同密度为副区。采用76 cm等行距(SP)和(66+10)cm宽窄行(DP)2种行距配置模式,见
图1;种植密度分别为12万株/hm
2(低密度,L)、18万株/hm
2(中密度,M)、24万株/hm
2(高密度,H)。共6个处理分别为SP-L、SP-M、SP-H,DP-L、DP-M、DP-H,每个处理3次重复,共计18个小区。每个小区长7.0 m、宽2.2 m。分别于2020年4月16日、2021年4月17日人工点播,出苗后根据密度定苗。所有小区采用滴头距离30 cm的滴灌带,与棉株保持10~15 cm,膜下进行铺设,施肥、病虫害防治和化学调控参照当地高产棉田管理水平。
1.3 测定项目及方法
1.3.1 棉铃的时空分布
各小区选择长势均匀一致且具有代表性的连续10株棉花植株进行挂牌标记,2020和2021年均于6月15日(蕾期)、7月8日(初花期)、7月15日(盛花期)、8月15日(盛铃期)、9月15日(吐絮期)记录各棉株蕾、花、幼铃(苞叶没有完全展开,直径≤2 cm)、脱落大铃、吐絮棉铃的数量。
1.3.2 棉花生殖器官发生概率
2020和2021年均于8月15日(盛铃期)调查记录棉花单株的各生殖器官位置分布,以靠近棉株第1果节位置以内为棉花内围,第1果节位置以外为棉花外围。将数据进行汇总并统计出棉株中每个果枝节位的蕾、小铃、成铃、吐絮棉铃、脱落棉铃等出现的情况。
果节生殖器官发生概率计算公式:
式中:Pij为第i果枝j果节生殖器官发生概率,nijk 为第k株棉花i果枝j果节生殖器官发生与否(发生计为1,不发生则计为0),n为调查总株数。
1.3.3 冠层PAR测定
2020和2021年均于5月15日、6月15日、7月15日、8月15日、9月15日(均为晴朗无云的天气)使用北京莱阔生物科技有限公司LI-191SA光合有效辐射传感器(LI-COR),10:00开始对小区内固定位置的棉花群体进行冠层光分布测定,每个小区重复测定3次。在与地面平行的方向上,以20 cm为间隔,横向分布5个传感器,与地面垂直方向上,以20 cm为间隔,纵向分布6个传感器,共30个传感器(
图2)。搭建起0.8 m
2的棉田冠层垂直切面PAR分布测试装置。放置仪器时,应保证横向中心位置的传感器处于2行棉花(宽窄行模式中以宽行为准)正中间位置,保证下端的传感器与地面贴合。全部测定完毕后导出测量数据。
植株冠层PAR截获率采集点未覆盖区域的PARI(光截获)通过Surfer软件的Kriging空间插值法计算,公式如下:
式中:PARr为光照总量,μmol/(m2·s);PARi为透射量,μmol/(m2·s);Z(X0)为已知的PARI值;Z(Xi )为第i个预测点的PARI;此处无偏估计条件下的值为1。
受棉花的冠层结构受密度与行距配置的影响,PARi(光透射)数值分布规律不同,为使计算结果具有明显的区域性,将冠层相近的区域设为一个整体,再细分后分别计算。在计算特定功能区PARI总量时,采用Surfer软件的辛普森3/8计算方法,公式如下:
式中:Gi,m为第i行m列网格数据点高程;∆X为横向网格间距;m、i为网格数据文件列、行数;Ai 为第 i 个横断面面积。
棉花冠层PAR截获率(V)的计算公式如下:
式中:V为待测区域截面的PAR平均值,μmol/(m2·s)。
由于2020、2021年数据结果属同质性差异,以下内容均是利用2年数据的平均值进行分析。
1.3.4 棉花叶面积指数
在棉花播种后第30 d至吐絮期,每隔15 d在各小区选择长势均匀的10株棉花,将剪下来的叶片平铺在板子上,使用北京莱阔生物科技有限公司的 Phantom 9800xl扫描仪,对总叶片进行扫描,再通过Photoshop软件对图片进行像素校对,通过Image Pro Plus软件计算叶面积。叶面积指数计算公式如下:
LAI与PAR截获率的相关性分析采用皮尔逊相关系数分析,通过Grapher软件进行拟合。
1.3.5 整齐度指数
整齐度指数是衡量棉花纤维长度一致性的重要指标,计算公式为:整齐度指数=(纤维平均长度/纤维上部平均长度)×100%。
2 结果与分析
2.1 种植密度与行距配置对棉花成铃情况的影响
2.1.1 棉铃空间分布
由
图3可知,初花期,不同处理的棉铃数量均呈现由主茎向外逐渐减少的分布规律。棉铃数量的等值线在靠近棉株主茎处分布密集,在远离主茎的方向分布较松散;其中(66+10)cm宽窄行模式(DP)的棉株内围结铃数量比76 cm等行距模式(SP)高21.05%(
P<0.05)。7月15日,DP模式中,棉花成铃的果枝节位随种植密度的增加而降低,棉花成铃数9.5以上的区域由第1—5果枝向第4果枝及以下果枝集中,且在此期间未出现第3果节成铃的现象。可见,与SP相比,DP会限制棉铃的横向分布。宽窄行配合24万株/hm
2高密度处理(DP-H)的第1—4果枝第2果节内侧等值线分布密集且数值较大,可见棉铃在此处集中分布。
在同一密度水平上,SP处理的棉花成铃区域纵向分散程度更高,在果枝分布上更均匀,棉铃空间分布的数量等值线更密集。随密度升高,DP的等值线分布密集程度整体呈增加趋势,棉株内围成铃数量多于SP的17.06%,DP由于棉株行距变小,棉花果枝的横向生长区域受限,伏桃果枝出现的节位比SP低2~4个节位。
花铃期后期的成铃在中下部果枝集中。DP的发育空间受限生长缓慢,导致部分花蕾在此时间才发育成铃,宽窄行配合低密度处理(DP-L)的棉花上部果枝着生秋桃。等行距配合低密度(SP-L)与宽窄行配合低密度处理(DP-L)的棉铃空间分布结构类似,等行距配合中密度(SP-M)与宽窄行配合中密度处理(DP-M)相比棉铃主要集中在下部果枝处,DP-H的棉株间竞争生长区域被压缩,导致外围果节成铃数量少,棉铃生长的横向空间较为充足,棉铃空间的分布主要集中在中下部果枝。
2.1.2 棉铃脱落情况
由
图4可知,不同处理会造成棉铃脱落的差异。各种植密度水平下,DP的棉铃脱落高发部位均较SP更加集中。SP模式下,随着种植密度的增加,棉铃脱落区域较为集中;DP的棉铃脱落中心由一点向多点变化,且主要发生在第2果节。
2.1.3 棉花生殖器官发生概率
由
图5可知,在不同密度与行距配置下,随着果枝节位的升高,第1—13果枝的第1、2果节生殖器官发生概率波动的变化趋势一致。SP模式下,随种植密度升高,低果枝(距离植株根部最近的第1—4果枝)第1、2果节生殖器官发生概率逐渐升高,生殖器官发生概率下降的起始果枝节位低于DP模式。DP模式下,各果枝第2果节生殖器官发生概率均随种植密度升高出现先升高再降低的趋势。SP-H和DP-H处理下,第1—13果枝的第4果节处均无生殖器官发生。
2.2 种植密度与行距配置对棉花不同生育时期冠层PAR截获率的影响
由
图6可知,从苗期(5月15日)-吐絮期(9月15日),不同处理下棉花冠层PAR截获率的空间分布变化趋势相同,经历了以主茎为基点向两侧扩散、无规律型、“V”字型、深“U”字型4个阶段。其中SP-L和DP-L处理均在7月15日率先搭建“V”字型冠层PAR截获率空间分布,中、高密度处理在8月15日冠层PAR截获率分布呈明显的“V”字型。吐絮期,SP和DP的冠层PAR截获率分布由“V”字型逐渐变为深“U”字型。从郁蔽程度来看,高密度(H)的棉花行间距最小,PAR截获量明显高于中(M)、低(L)密度。
由
图7可知,蕾期-吐絮期,不同处理下棉花冠层PAR截获率均呈现先增加后降低的变化趋势。其中,SP-M处理在生育前期的冠层PAR截获率较低,而在生育后期其冠层PAR截获率维持在0.55以上。SP-M处理在棉花花铃期的PAR截获率减少幅度为9.70%,低于其他处理。从截获量分析,SP-L和SP-M在棉花营养器官发育阶段的光能转化能力优于其他处理。
2.3 种植密度与行距配置对棉花不同生育时期叶面积的影响
由
表3可知,不同时期各处理单位种植面积内的棉花叶面积存在显著差异。2021年试验区域降水量较往年增大,导致生育进程到60 d时各处理棉花单位叶面积均值都高于2020年。各处理棉花单位叶面积差异主要集中在生育期第30、60、90、105、135天,均处于棉花生育期的关键时期。生育期90 d时,棉花进入盛铃期,在相同的密度水平下,SP的棉花单位叶面积均高于DP。随种植密度升高,各处理单位种植面积的棉花叶面积均呈增加趋势。生育期105 d时,2年的棉花单位叶面积均以DP-M为最高,2020和2021年分别为3.04和3.02 m
2。在生育期120 d后,各处理棉花单位叶面积均出现下降趋势。到生育期135 d时,棉花处于吐絮期,脱叶落叶严重,除蕾期外单位叶面积在全生育期达到最低值。
2.4 种植密度与行距配置对冠层PAR截获率与LAI相关性的影响
由
图8可知,不同处理下棉花冠层PAR截获率与LAI拟合曲线的
P<0.01,PAR与LAI存在极显著正相关,DP-L处理拟合曲线的
K(拟合曲线的斜率)最大。不同行距配置下,LAI与PAR截获率对应散点的分布在曲线两侧更为紧密,说明植株冠层PAR截获率受到叶面积大小的显著影响,相较于不同密度处理,不同行距配置间冠层光截获率对叶面积变化更敏感。其中高密度(24万株/hm
2)处理
R2为0.897,LAI与PAR在此种植密度下相关性最强。
2.5 种植密度与行距配置对棉花产量及纤维品质的影响
由
表4可知,不同密度与行距配置下棉花上部(U-FB)、中部(C-FB)、下部(B-FB)果枝单铃重均无显著差异,说明‘CRRI 641’品种单铃重不受种植密度与行距差异的影响。不同处理棉花不同果枝棉铃吐絮数量上存在显著差异,2020和2021年结果均表明,SP的棉花U-FB吐絮数量均高于DP,SP-L的U-FB棉花吐絮数量显著高于其余处理。可见,增加种植密度与种植行数导致棉花U-FB吐絮数量减少。2020和2021年DP-L处理的C-FB吐絮数量分别达到25.1和29.3个。
2020年,SP-M处理的棉花产量为5 359.4 kg/hm
2,分别比SP-L、SP-H、DP-L、DP-M和DP-H高9.1%,18.4%、14.3%、11.6%和23.3%;2021年产量最高的为SP-M处理,达5 151.0 kg/hm
2,分别比SP-L、SP-H、DP-L、DP-M和DP-H高7.5%、13.8%、9.8%、3.6%和28.0%(
表4)。可见,SP-M处理棉花在单铃重、10株棉花吐絮棉铃数量上与其他处理差异不显著,但在产量性状上表现突出。
由
表5可知,密度与行距配置对棉花上半部(U-FB)平均纤维长度和马克隆值无显著影响,对整齐度指数、断裂比强度和伸长率均存在互作效应。SP-M的上(U-FB)、中部(C-FB)收获果枝的棉纤维整齐度指数分别为86.13%、86.40%;整齐度均高于其他处理。SP-L、SP-M的下部(B-FB)收获果枝处的整齐度指数均显著高于SP-H和DP-L,DP-M、而DP-H的B-FB收获的果枝的整齐度指数与其他处理间无显著差异(
P>0.05)。
上、下部收获果枝的断裂比强度不受种植密度和行距配置变化的影响,差异主要集中在中部(C-FB)果枝收获的棉絮,DP-L和DP-M处理的断裂比强度分别为34.66和35.43 cN/tex,均显著高于SP-L、SP-H和DP-H处理。SP-L处理的断裂比强度最低,为32.30 cN/tex。DP-H处理在上、中、下收获部位棉花的马克隆值分别为4.13、4.13、4.00,说明DP-H的棉纤维成熟度优异。
密度与行距配置显著影响上部(U-FB)和下部(B-FB)果枝的棉纤维伸长率,U-FB收获果枝中,SP-M的棉纤维伸长率为6.80%,显著高于DP-L和DP-H处理;C-FB果枝中,SP-M的棉纤维伸长率为6.93%,在各处理中最高;B-FB收获果枝中,SP-M、DP-H处理的棉纤维伸长率均为6.93%,显著高于DP-M处理。从棉纤维品质整体来看,下部果枝的棉纤维伸长率高于上、中部果枝,中部果枝的棉纤维整齐度指数高于上、下部果枝,上部果枝的断裂比强度高于中、下部果枝,马克隆值在各果枝部位间差异不显著,SP-M处理上部和中部的棉花纤维伸长率均高于其他各处理。
3 讨 论
3.1 不同种植密度与行距配置对棉铃空间分布的影响
棉铃空间分布在不同密度与行距配置下呈现一定的规律性变化趋势
[9]。本研究中,各处理棉铃空间变化在花铃期出现随密度增大先松散再紧密的变化,各果节均出现生殖器官发生现象,种植密度越高,棉铃在距离主茎近的果节分布越密集。低密度(12万株/hm
2,L)水平下,76 cm等行距(SP)和(66+10)cm宽窄行(DP)种植模式的棉花各果枝的生殖器官发生概率在中密度水平(18万株/hm
2,M)下第2、3果节率先出现显著差异。董合忠等
[24]研究发现,种植密度的升高率先影响棉株外围果枝成铃。本研究结果发现,DP模式下棉花同一果枝节位上的生殖器官发生概率低于SP;在高密度(24万株/hm
2,H)水平下,SP模式下第8果枝以下的第1、2果节的生殖器官发生概率均高于DP(
图7);SP模式下随种植密度的升高,下部果枝第1、2果节生殖器官发生概率明显增加,符合新疆的高密度棉田产量分布规律
[25]。
在花铃期,SP模式的棉花外围成铃数高于DP,代表棉花成铃数量的等值线间距更宽,说明SP模式下棉铃在外围果节的均匀分布程度大于DP模式。通过在相同密度水平下比较,棉花行距对棉花成铃分布的影响大于种植密度(
图3),这与李建峰
[9]的研究结果一致。在盛铃期,各处理的成铃果枝数增多,DP模式的棉花外围果节成铃数量增加,但上部果枝成铃数量减少。随着种植密度的增加,成铃数量多的果枝节位逐渐降低,SP模式以中部果枝为主,DP模式以中下部果枝为主(
图3),符合棉花成铃的空间分布规律
[21]。花铃后期与盛铃期各处理的棉株内围中部果枝成铃数量的等值线一致,且2020和2021年的结果显示,密度与行距配置对各处理中部果枝成铃数量无显著影响(
图5),与陈超等
[1]对‘美棉33B’成铃特性的研究结果不一致,可能是由于品种特性差异所致。
相同密度水平下,DP模式的棉铃脱落区域更集中(
图4)。随种植密度升高,棉铃脱落高发位点由一点变为多点,这与刘锦涛等
[26]发现的棉铃脱落高发区域随行距变窄均聚焦于中下部相邻果枝的结论相悖。可能是由于本研究中的株行距过窄,种植密度过大以及冠层郁蔽引发的局部高温等导致的棉铃生理性脱落造成
[27-28]。
3.2 不同种植密度与行距配置对棉花冠层PAR及LAI的影响
合理密植可通过调控株行距来构建理想的冠层结构,从而激发棉花单株优势并提高群体光能利用效率
[6]。‘CCRI 641’棉花叶面积与冠层光合有效辐射(PAR)截获量均随生育期推进呈先升后降趋势,可能与叶片对光温胁迫的形态功能响应有关
[29]。合理冠层结构表现为上部透光率高、中下部截获充分以减少漏光
[30]。本研究发现,前期快速生长导致高密度处理的冠层结构复杂、PAR分布无明显规律;至生殖生长旺盛期(如盛铃期),群体稳定后中密度处理冠层呈现出符合超高产特征的“V”字型PAR截获分布,与冯国艺等
[31]对新疆超高产棉花光分布特性研究结论一致。高密度种植使得中下部透光率低、结构不良导致棉田郁蔽。
行距配置显著影响植株光合截获率,中、低密度下等行距(SP)处理因空间充足易过早封行,下部果枝PAR截获率低(如0.9),增加了蕾铃脱落风险;宽窄行(DP)模式植株笔挺,果枝穿插可防倒伏,但内侧叶片发育不良
[10]。吐絮期DP模式下各点位PAR截获率均低于SP,“V”字型明显且漏光严重。随生育进程推进,SP-H处理率先形成合理冠层;盛铃期后各处理均呈现“V”字型分布,但花铃后期SP模式更利于维持高光效群体结构,促进后期纤维品质提升。
3.3 不同种植密度与行距配置对棉花产量及纤维品质的影响
密度与行距配置对上半部棉花纤维平均长度和马克隆值均无显著影响(
表5),但本研究发现,密度与行距配置互作对整齐度指数、断裂比强度和伸长率均存在显著影响(
表5)。SP-M处理在多个指标上表现突出,其上、中部果枝纤维整齐度均为最高,分别为86.13%、86.40%,且中部果枝的伸长率也最高(6.93%)。下部果枝纤维整齐度以SP-L和SP-M处理为优,伸长率则以SP-M和DP-H处理均较高(6.93%)。断裂比强度的差异主要体现在中部果枝,DP-L和DP-M处理分别为34.66和35.43 cN/tex,均显著高于其他处理。整体上,不同植株空间部位的纤维品质呈现差异,下部伸长率高,中部整齐度高,上部断裂比强度高,马克隆值在各部位间差异小;SP-M的伸长率整体占优。DP-H的马克隆值分别为4.13(上)、4.13(中)和4.00(下),显示其成熟度。
2年的产量数据证实,产量对行距配置的响应强于密度。中密度(18万株/hm2)时,SP模式的籽棉产量突破5 000 kg/hm2,远超DP(约4 800 kg/hm2);低密度(12万株/hm2)下SP略优,高密度(24万株/hm2)下两者差异缩小。SP和DP的产量差均随密度增加呈“小-大-小”趋势,且SP总体产量更高。其中,中密度等行种植(SP-M)为最优模式,其在单株铃数和籽棉产量上优势突出,单铃重仅次于低密度处理。棉花稳健生长(干物质合理积累分配)是高产基础,过度密植会抑制发育、减少成铃数和铃重。SP-M的综合优势进一步印证了行距配置对产量的关键作用大于密度差异。
4 结 论
种植密度与行距配置通过重塑群体冠层的光分布,可显著调控棉铃的时空分布特征及产量形成。76 cm等行距模式(SP)可使棉铃分布显著扩展,横、纵向分别增加12.3%、8.7%,提升了成铃均匀度(+19%),并通过优化花铃后期光截获(+18%),减少棉铃脱落率(减少12%);而宽窄行模式(DP)因冠层郁蔽(透光率<40%)致脱落集中度增加35%。等行距配合中密度18万株/hm²(SP-M)是高产优质的最佳模式,可使棉花群体形成高效“V”型光分布(截获率>85%),籽棉产量突破5 000 kg/hm²,显著高于同密度的DP(4 800 kg/hm²),单株铃数增加22%。行距配置主导棉株结构,SP的综合表现最优。同时,SP模式下纤维品质最佳(整齐度>86%,伸长率6.93%)。综上,行距效应对棉花的产量及生理特性影响强于种植密度;中密度(18万株/hm²)条件下,76 cm等行距模式(SP-M)能有效规避密植脱落风险(>25%),且产量比宽窄行模式(DP)高3.6%,有利于新疆南疆棉区‘中棉所641’高光效群体构建与产量品质提升。