不同引发剂对干旱胁迫下水稻种子萌发及生理特性的影响

Effects of different priming agents on seed germination and physiological characteristics of rice under drought stress

摘要

为探究不同引发剂对干旱胁迫下水稻种子萌发的缓解效应，以‘稻花香2号’为材料，设置不同浓度的NaCl（10、20、30 mmol/L，分别记为N₁、N₂、N₃）、CaCl₂（10、20、30 mmol/L，分别记为C₁、C₂、C₃）和聚乙二醇-6000（8.33、16.66、24.99 mmol/L，分别记为P₁、P₂、P₃）溶液进行引发处理，以清水浸泡作为对照（CK），在模拟干旱条件下进行发芽试验，测定其发芽、抗氧化物含量、抗氧化物酶活性和氧化损伤方面的指标变化，比较3种引发剂对干旱胁迫下种子萌发的缓解效果。结果表明：C₁和P₂处理的种子发芽率分别为96.7%和95.8%，显著高于CK（67.5%）；同时，这2个处理也可显著促进芽和根系的伸长，并可显著提高根的鲜重。除P₃和C₃处理外，其余引发剂处理均可显著提升芽中可溶性蛋白和抗坏血酸（AsA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）的活性。C₁处理可使芽中CAT活性升高380.67%，P₂处理则使根系APX活性增强2.3倍以上。此外，C₁、C₃和P₁处理可显著降低超氧阴离子产生速率和丙二醛（MDA）含量，可有效缓解膜脂过氧化损伤。其中，CaCl₂更有利于干旱胁迫下水稻种子的根系发育和抗氧化能力的提升，而PEG-6000在促进整体生长和渗透调节方面表现更佳。综上，10 mmol/L CaCl₂（C₁）和16.66 mmol/L PEG-6000（P₂）对缓解干旱胁迫抑制水稻种子萌发的效果均较好，可用于旱直播水稻生产。

Abstract

To investigate the alleviating effects of different priming agents on rice seed germination under drought stress， rice variety ‘Daohuaxiang 2’ was used as the experimental material. Seeds were treated with solutions of NaCl （10， 20， and 30 mmol/L， designated as N₁， N₂， and N₃， respectively）， CaCl₂ （10， 20， and 30 mmol/L， designated as C₁， C₂， and C₃， respectively）， and polyethylene glycol-6000 （8.33， 16.66， and 24.99 mmol/L， designated as P₁， P₂， and P₃， respectively）. Seeds immersed in clean water served as the control （CK）. Germination tests were conducted under simulated drought conditions. Changes in seed germination and growth parameters， antioxidant content， antioxidant enzyme activities， and oxidative damage indicators were measured to compare the mitigating effects of the three priming agents on seed germination under drought stress. The results showed that： Both C₁ and P₂ treatments significantly increased seed germination rates， reaching 96.7% and 95.8%， respectively， which were significantly higher than that of CK （67.5%）. The two treatments also significantly promoted shoot and root elongation and increased root fresh weight. Except for P₃ and C₃ treatments， all other priming treatments significantly enhanced the soluble protein content， ascorbic acid （AsA） content， and the activities of superoxide dismutase （SOD）， peroxidase （POD）， catalase （CAT）， and ascorbate peroxidase （APX） in the shoots. Specifically， the C₁ treatment increased CAT activity in shoots by 380.67%， while the P₂ treatment enhanced root APX activity by more than 2.3-fold. Furthermore， the C₁， C₃， and P₁ treatments all significantly reduced the superoxide anion production rate and malondialdehyde （MDA） content， effectively alleviating membrane lipid peroxidation damage. CaCl₂ was more favorable for root development and enhancement of antioxidant capacity in rice seeds under drought stress， whereas PEG-6000 performed better in promoting overall growth and osmotic adjustment. In conclusion， both 10 mmol/L CaCl₂ （C₁） and 16.66 mmol/L PEG-6000 （P₂） were significantly more effective in alleviating the inhibition of rice seed germination under drought stress than the other treatments， and thus can be recommended for use in dry direct-seeded rice production.

Graphical abstract

水稻是我国重要的粮食作物之一，对保障国家粮食安全具有举足轻重的战略地位^［1］。随着全球气候变化加剧与水资源的日益紧张，区域性、季节性干旱频发，对我国水稻安全生产构成了严峻的挑战^［2］。旱直播作为一种轻简化水稻栽培方式，能够显著减少水资源消耗，减少育秧和移栽环节，降低生产成本，尤其适用于水资源紧缺地区^［3］。然而，旱作条件下土壤水分状况的不稳定性，直接对种子萌发和幼苗建成产生胁迫，导致了出苗不齐、成苗率低，成为制约该技术推广应用的瓶颈。因此，探索可有效提升水稻种子萌发期抗旱能力的调控技术，对水稻旱直播生产具有重要的意义。

种子引发技术作为一种有效的生理预处理手段，可激活种子内在的代谢和抗逆潜能，显著提升种子在逆境条件下的发芽整齐度和幼苗活力^［4］。种子引发常见的方法有固体基质引发、生物引发和液体引发等。以不同调节物质，如NaCl^［5］、CaCl₂^［6］和聚乙二醇-6000（PEG-6000）^［7］等为基础的液体引发技术，因操作简便、效果显著备受关注。这几种引发剂通过调节对细胞水分的供给速率来控制种子的吸水速率和最终的吸水量，提高种子萌发的速度和整齐度^［8］。种子在引发过程中通过调节渗透平衡^［9］、启动抗氧化防御系统^［10］、修饰信号转导途径^［11］等多种生理代谢来增强种子和幼苗对逆境胁迫的耐受性^［12-13］。然而，针对水稻萌发期遭受干旱胁迫，不同化学类型引发剂的缓解作用效果差异及其生理机制和特异性调控路径，仍缺乏系统性比较和深入阐释。目前，关于不同引发剂在水稻抗旱栽培中的研究鲜见报道。本研究以‘稻花香2号’为试验材料，分别设置NaCl、CaCl₂和PEG-6000 3种引发剂不同浓度梯度处理，测定水稻种子发芽、抗氧化物含量、抗氧化物酶活性和氧化损伤方面的指标变化，旨在明确不同引发剂对干旱胁迫下水稻种子萌发的缓解效应，以期为水稻旱直播生产中种子引发技术的合理选用提供参考。

1　材料与方法

1.1　试验材料

供试干旱敏感型品种‘稻花香2号’由黑龙江八一农垦大学农学院水稻研究中心提供，试验于2023年在黑龙江八一农垦大学生物技术中心进行。

1.2　试验设计

选择籽粒饱满、大小均匀，无病害的种子，进行表面消毒。首先用75%（V/V）乙醇浸泡5 min，无菌水冲洗；随后使用0.5%（w/V）NaHClO溶液浸泡20 min，再以无菌水冲洗10~15 次。将消毒后的种子置于21 ℃条件下，分别浸入不同引发剂溶液中处理24 h，引发剂处理包括：NaCl（10、20、30 mmol/L，分别标记为N₁、N₂、N₃）、CaCl₂（10、20、30 mmol/L，记为C₁、C₂、C₃）和聚乙二醇-6000（PEG-6000，分别为8.33、16.66、24.99 mmol/L，记为P₁、P₂、P₃）。以清水浸泡作为对照（CK）。引发结束后，以无菌水冲洗种子5~7 次，均匀摊铺于滤纸上，于25 ℃回干至安全含水量，用于后续发芽试验。

发芽试验在直径8 cm的培养皿中进行，内置双层无菌滤纸，每皿均匀放置40粒种子，加入10 mL 24.99 mmol/L（15%，w/V）的PEG-6000溶液，模拟干旱胁迫。将所有培养皿置于（30±1） ℃黑暗培养箱中，每天每皿补充1 mL 24.99 mmol/L的PEG-6000以维持胁迫条件。每个处理设3次重复。培养3 d后取样，进行农艺性状和生理指标测定。

1.3　测定项目及方法

1.3.1　发芽率调查

自处理开始（0 h）起，分别于12、24、36、48和60 h记录发芽数，以芽长达到种子长度1/2视为发芽^［14］，计算各时段的发芽率。

1.3.2　农艺性状

干旱处理3 d后，每处理随机选取发芽的水稻种子，用直尺测量芽长和根长，cm；电子天平称量根和芽的鲜重，g；并计算根冠比（根鲜重/芽鲜重）。

1.3.3　水稻芽和根系生理指标

水稻的芽和根系中可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝G-250法^［15］测定；抗坏血酸（AsA）含量的测定采用紫外分光光度法^［16］；抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性参考杜佳庚等^［17］的方法；POD、SOD、CAT、超氧阴离子产生速率和丙二醛（MAD）含量测定参考郭宇坤^［18］的方法，设定3次技术重复。

1.4　数据处理

使用SPSS 23.0软件进行数据处理和统计分析，采用Graphpad Prism 9.4.1软件作图。

2　结果与分析

2.1　不同引发剂处理对干旱胁迫下水稻种子发芽率的影响

由表1可知，9个引发处理对‘稻花香2号’种子萌发进程均具有显著调控作用（P<0.05）。发芽初期（12 h），各处理均未观测到萌发迹象。至24 h，16.66 mmol/L PEG-6000处理（P₂）的发芽率为14.2%，显著高于其余所有引发处理和清水对照（CK）；10 mmol/L CaCl₂（C₁）、10 mmol/L NaCl（N₁）、20 mmol/L NaCl（N₂）和8.33 mmol/L PEG-6000处理（P₁）的种子刚开始萌发，发芽率为3.3%~5.0%，而CK、20 mmol/L CaCl₂（C₂）、30 mmol/L CaCl₂（C₃）及30 mmol/L NaCl处理（N₃）的种子仍未发芽。36 h时，P₂的发芽率为22.5%，仍显著高于其他处理和CK；C₁的发芽率增至11.7%，显著高于CK（4.2%）；至48 h，C₁的发芽率急剧上升至81.7%，与P₂（82.5%）无显著差异，两者均显著高于其他处理。发芽终点（60 h）时，C₁和P₂处理的发芽率分别为96.7%和95.8%，均显著高于CK（67.5%）。P₁和C₂处理的发芽率分别为90.0%和85.8%，也均显著高于CK。NaCl处理（N₁~N₃）的发芽率在75.0%~83.3%，但与CK差异不显著。可见，10 mmol/L的CaCl₂（C₁）和16.66 mmol/L的PEG-6000（P₂）引发处理可有效促进水稻种子在干旱胁迫条件下完成萌发，且在36 h后的发芽率均显著高于CK。

2.2　不同引发剂处理对干旱胁迫下水稻芽和根系生长及生物量分配的影响

由表2可知，10 mmol/L CaCl₂（C₁）和16.66 mmol/L PEG-6000（P₂）处理的种子发芽表现最为突出。C₁和P₂处理的芽长分别为1.08和1.06 cm，分别较CK（0.72 cm）增加50.0%和47.2%；P₂的根最长，为4.59 cm，C₁和P₁的根分别为4.26和4.24 cm，这3个处理均显著高于CK（3.13 cm），增幅在35.5%~46.6%。在生物量积累方面，不同引发剂对器官生长的调控方向存在差异。P₂的芽鲜重最高（0.012 7 g），较CK（0.005 1 g）高149.0%，P₁次之（0.010 0 g），增幅为96.1%。与之相反，CaCl₂各处理（C₁~C₃）的芽鲜重均显著低于CK，其中C₃的（0.002 4 g）降幅达52.9%。根鲜重则以P₁为最高（0.014 2 g），较CK（0.006 4 g）增加121.9%；C₁和P₂的根鲜重分别较CK高104.7%和115.6%，说明PEG-6000引发剂在促进干旱胁迫下水稻种子生物量积累方面整体优于CaCl₂。

3个CaCl₂引发浓度处理均可显著提高干旱胁迫下水稻种子的根冠比。C₃的根冠比达4.85，为CK（1.28）的3.79倍；C₂的根冠比为4.28，也显著高于CK。相反，P₂的根冠比最低（1.08），显著低于CK。3个NaCl引发浓度处理的水稻种子根冠比与CK均无显著差异。

2.3　不同引发剂处理对干旱胁迫下水稻芽及根系生理特性的影响

2.3.1　可溶性蛋白含量

由图1可知，C₁、C₃和N₁的芽中可溶性蛋白含量分别为26.99、27.95和26.55 mg/g，均显著高于CK（17.37 mg/g），增幅分别为55.4%、60.9%和52.9%，三者处于同一统计显著性水平，后面依次为C₂、N₂、N₃、P₁和P₂处理，其含量也均显著高于CK，增幅介于21.1%~40.3%。P₃处理芽中可溶性蛋白含量最低，为15.80 mg/g，与CK无显著差异。除P₁外，其他引发处理均可提高根中可溶性蛋白含量，其中，C₂、C₃、N₂和P₂处理根中可溶性蛋白显著高于CK。

2.3.2　抗氧化物质和抗氧化物酶活性

由表3可知，在干旱胁迫下，不同引发处理对水稻芽和根中的抗氧化物质含量及抗氧化物酶活性均可产生显著影响（P<0.05）。除P₁和C₃外，其他引发处理的水稻芽中抗坏血酸（AsA）含量和超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）及抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性均显著高于CK，其中，C₃芽中的AsA含量最高，为1.87 mg/g，较CK（0.95 mg/g）高97.7%。C₁、N₁和N₃处理较CK也均有显著地提升，增幅为86.5%~93.9%。抗氧化物酶活性方面，P₂的芽中POD活性最高，为64 307 U/（g·min），较CK高54.8%（P<0.05）；C₁的芽中CAT活性达5 338.7 U/（g·min），为CK的4.81倍；N₁的芽中APX活性较CK高2倍。

由表4可知，C₃处理的根系中AsA含量最高，为2.15 mg/g，较CK高132.7%（P<0.05）；C₃和P₁处理较CK分别高35.9%和33.5%（P<0.05）；C₃处理使SOD活性显著升高14.9%；N₂和P₃处理的根系CAT活性分别为1 633.3和1 624.0 U/（g·min），约为CK的2倍；P₂和P₃根中的APX活性分别较CK升高233.3%和273.3%（P<0.05）。

2.3.3　超氧阴离子产生速率和丙二醛含量

由图2和图3可知，在干旱胁迫环境下，适宜浓度的引发剂处理可显著降低水稻幼苗芽和根中的超氧阴离子产生速率及丙二醛（MDA）含量，有效缓解了膜脂过氧化程度。在芽中，P₁的超氧阴离子产生速率最低，为4.93 nmol/（g·min），较CK降低83.6%（P<0.05）。C₃和N₁处理亦表现出较强的清除能力，降幅分别为78.7%和74.7%。MDA含量则以C₁最低（0.56 μmol/g），较CK（1.61 μmol/g）低65.2%；C₃和N₁分别比CK低32.4%和51.7%。各引发处理对水稻种子根的氧化损伤缓解效应均存在显著差异。C₂的超氧阴离子产生速率最低，为28.87 nmol/（g·min），较CK（67.77 nmol/（g·min））低57.4%（P<0.05）。MDA含量则以P₁最低（2.18 μmol/g），比CK低69.2%。

3　讨 论

3.1　不同引发剂对干旱胁迫下水稻种子萌发及发育的调控

种子萌发作为植株建成的起始阶段，其成效显著影响作物在干旱胁迫下的生长发育与最终产量形成^［19］。本研究系统比较了NaCl、CaCl₂和PEG-6000 3种引发剂在水稻种子中的抗干旱生理效应，结果表明，10 mmol/L CaCl₂（C₁）和16.66 mmol/L PEG-6000（P₂）处理在促进水稻种子萌发（表1）和改善水稻发芽后生长（表2）方面表现突出。本试验还发现，3种引发剂的引发效果存在显著的浓度依赖性。低浓度的CaCl₂（10 mmol/L，C₁）可显著提高发芽率和根长，而高浓度（30 mmol/L，C₃）则显著抑制了芽的生物量积累，并引起根冠比升高（表1和表2），体现出“低浓度促进，高浓度抑制”^［20］。PEG-6000作为一种渗透调节型引发剂^［21］，在本试验条件下，缓解水稻种子干旱胁迫效果最佳浓度为16.66 mmol/L（P₂），并且该处理在维持较高发芽率的同时，芽鲜重和根长均显著高于其他处理和清水浸泡的对照（CK）（表2）。

在干物质分配方面，CaCl₂引发处理可显著提高水稻种子的根冠比，说明Ca²⁺信号在调控地上部和地下部生长进程中，可能更有利于根系的生长及建成^［22］。相比之下，PEG-6000引发处理的水稻幼苗则表现出更均衡的地上部与地下部协同生长。这种差异揭示出不同引发剂通过不同的信号途径调控资源分配，CaCl₂可能倾向于通过促进根系生长来强化水分吸收能力^［23］，而PEG-6000则通过提高可溶性蛋白含量来维持细胞膨压（图1），同时在水分限制条件下可能通过提高瞬时水分利用效率和羧化效率来维持光合速率^［24］，从而实现水分利用与光合作用之间的平衡。

3.2　不同引发剂对干旱胁迫下水稻芽和根系生理代谢的调控

渗透调节和活性氧（ROS）代谢平衡是植物抵御干旱胁迫的两大核心生理机制^［25］。本研究中，3种引发剂均可显著增强种子细胞的渗透调节和抗氧化能力，但其作用强度存在差异，反映出不同引发剂可能激活不同的信号通路。在渗透调节方面，引发处理可提高根系的可溶性蛋白含量，其中C₂、C₃和P₂处理的提升幅度均超过100%（图1）。根系作为最早感知干旱胁迫的器官，其渗透调节能力的增强对于维持细胞形态和水分吸收至关重要^［26］。C₁、C₃和N₁处理水稻芽的可溶性蛋白含量均显著高于CK（图1（a））。这可能是由于Ca²⁺作为第二信使参与了蛋白质合成相关的信号转导^［27］，而适宜浓度的Na⁺（N₁）也可能通过调节细胞渗透势间接发挥作用^［28］。在抗氧化防御方面，C₁和C₃处理可显著提高芽中SOD和CAT活性，这与Ca²⁺/CaM信号通路在调控多种抗氧化酶基因表达中的枢纽作用相符^［29］。尤其是C₁处理芽的CAT活性比CK高380.6%，极大地增强了对H₂O₂的清除能力。根系中，C₃处理可显著提高ASA含量和SOD活性，而P₂和P₃处理则可显著激活APX活性（增幅>230%）（表4）。APX是ASA-GSH循环中的关键酶，其活性的显著增加表明PEG-6000引发可能强化根系中的H₂O₂清除酶的活性^［30］。这种器官特异性的抗氧化响应模式，可能是由于不同引发剂在种子不同组织中作用位点不同所致^［31］，并激活了下游差异化的信号网络（如Ca²⁺信号、ROS信号等）^［32］，后续可结合转录组学、蛋白质组学等手段，进一步解析不同引发剂所激活的信号转导与基因表达网络，阐明其上游调控机制。

4　结 论

10 mmol/L CaCl₂（C₁）和16.66 mmol/L PEG-6000（P₂）的引发处理可显著减轻干旱对水稻种子萌发的抑制，2个处理的最终发芽率分别达到96.7%和95.8%，较清水对照（CK）高29.2%和28.3%（P<0.05），且在发芽36 h后，萌发进程显著加快；同时可有效促进干旱胁迫下水稻种子的生长发育，芽长较CK分别增加50.0%和47.2%，根鲜重增加均超过100%；C₁和P₂引发处理均可显著增加抗氧化酶的活性，其中C₁处理使芽中CAT活性较CK高380.67%，P₂处理使根系抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性增强2.3倍以上。综上，10 mmol/L CaCl₂（C₁）和16.66 mmol/L PEG-6000（P₂）处理对缓解干旱胁迫抑制水稻种子萌发的效果均较好，可用于旱直播水稻生产。

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