5-氨基乙酰丙酸（5-ALA）浸种对NaCl胁迫下水稻幼苗生长及生理特性的影响

Effects of 5-aminolevulinic acid (5-ALA) on growth and physiological characteristics of rice seedlings under NaCl stress

摘要

为探究可缓解NaCl对水稻幼苗胁迫的最适5-氨基乙酰丙酸（5-ALA）浸种浓度，以粳稻品种‘牡丹江30’为材料，设置10（T₁）、20（T₂）、30（T₃）、40（T₄）、50（T₅）、60（T₆）、70 mg/L（T₇）的7个5-ALA浓度浸种处理，结合20 mmol/L NaCl胁迫水培试验，以蒸馏水（ddH₂O）浸种且在20 mmol/L NaCl胁迫条件下培养（SCK）和蒸馏水（ddH₂O）浸种且无盐胁迫培养（CK）为正负对照，测定幼苗形态、光合色素、细胞膜相对电导率、抗氧化物质含量及酶活性等指标，利用主成分分析、相关性分析和隶属函数法综合评价缓解效果。结果表明：不同浓度5-ALA浸种处理后的水稻幼苗在株高、鲜重、根长等形态指标上存在显著差异（P<0.05），T₃的株高较SCK增加了55.7%，较其他各处理增加19.5%~58.3%；鲜重较SCK增加66.7%，较其他各处理增加7.1%~66.7%。随着5-ALA浓度的增加光合色素含量呈现先增加后降低的变化趋势，T₃的总叶绿素含量较SCK高75.4%，较其他各处理高18.7%~181.3%。与SCK相比，水稻幼苗叶片和根系细胞膜相对电导率随5-ALA浓度的增加呈现先下降后上升的变化趋势，叶片细胞膜相对电导率以T₃处理最低，较SCK降低14.3%；根细胞膜相对电导率以T₂处理最低，较SCK降低36.2%。T₃的叶片谷胱甘肽含量比SCK高128.8%，比其他各处理高38.6%~81.8%；与SCK相比，叶片中过氧化物酶和过氧化氢酶活性随5-ALA浓度增加呈先上升后下降趋势，二者活性均在T₅处理下达峰值，较SCK分别增加53.4%和37.2%。不同浓度5-ALA处理的水稻叶片光合色素含量与丙二醛含量均呈显著正相关，而与根系抗氧化酶活性则均呈显著负相关。主成分分析结果显示，T₃的模糊数学隶属函数平均值最高，为0.959。综上，本试验条件下，30 mg/L的5-氨基乙酰丙酸浸种处理对水稻幼苗盐胁迫的缓解效果最佳，可用于盐地水稻生产。

Abstract

To explore the optimal exogenous 5-aminolevulinic acid （5-ALA） soaking concentration for alleviating NaCl-induced stress on rice seedlings， the japonica rice cultivar ‘Mudanjiang 30’ was used as the experimental material. Seven 5-ALA soaking treatments were set at concentrations of 10 （T₁）， 20 （T₂）， 30 （T₃）， 40 （T₄）， 50 （T₅）， 60 （T₆）， and 70 mg/L （T₇）， combined with a hydroponic experiment under 20 mmol/L NaCl stress. Distilled water （ddH₂O） soaking followed by 20 mmol/L NaCl stress （SCK） and distilled water soaking without salt stress （CK） were taken as the positive and negative controls， respectively. Seedling morphology， photosynthetic pigments， relative electrolyte leakage， antioxidant substance content， and enzyme activities were determined. The alleviation effects were comprehensively evaluated by using the principal component analysis， correlation analysis， and membership function method. The results showed that： There were significant differences （P<0.05） in morphological indices such as plant height， fresh weight， and root length of rice seedlings among different 5-ALA seed soaking treatments. The plant height in T₃ increased by 55.7% compared to SCK and by 19.5% - 58.3% compared to the other treatments. The fresh weight in T₃ increased by 66.7% compared to SCK and by 7.1% - 66.7% compared to the other treatments. The photosynthetic pigment content initially increased and then decreased with the increasing of 5-ALA concentration. The total chlorophyll content in T₃ increased by 75.4% compared to SCK and by 18.7% - 81.3% compared to the other treatments. Compared with SCK， the relative electrical conductivity of leaf and root cell membranes in rice seedlings initially decreased and then increased with increasing 5-aminolevulinic acid concentration. Leaf cell membrane relative electrical conductivity was lowest in T₃， showing a 14.3% reduction relative to SCK， while root cell membrane relative electrical conductivity was lowest in T₂， with a 36.2% reduction relative to SCK. The glutathione content in T₃ leaves increased by 128.8% compared to SCK and by 38.6% - 81.8% Compared with SCK， the activities of peroxidase and catalase in leaves initially increased and then decreased with increasing 5-aminolevulinic acid concentration. Both enzyme activities peaked at T₅， with increases of 53.4% and 37.2% over SCK， respectively. Under different 5-ALA concentrations， photosynthetic pigment content was significantly positively correlated with malondialdehyde content and significantly negatively correlated with root antioxidant enzyme activities. The results of principal component analysis indicated that the average membership function values of the seven treatments first increased and then decreased， with T₃ achieving the highest value （0.959）. In conclusion， the 30 mg/L soaking concentration of 5-aminolevulinic acid on rice seedlings demonstrates the most effective alleviation of salt stress in rice seedlings and can be recommended for use in saline-affected rice cultivation in saline areas.

Graphical abstract

关键词

水稻 / 5-氨基乙酰丙酸 / NaCl胁迫 / 光合色素 / 渗透调节 / 抗氧化酶活性

Key words

rice / 5-aminolevulinic acid（5-ALA） / NaCl stress / photosynthetic pigments / osmotic regulation / antioxidant enzyme activities

截至2024年，我国盐碱地面积约9 913万hm^2［1］，占全国耕地面积的25.2%^［2］，盐碱地改良与综合利用对扩大耕地面积和保障国家粮食安全具有重要的战略意义^［3］，近年来，随着气候的急剧变化以及人类活动的不良影响，土壤盐碱化愈演愈烈，受盐碱化影响的土地面积不断增加^［4］。水稻产量是我国粮食安全的重要保障，盐胁迫会延长水稻生育期，降低水稻的株高和叶片水势，抑制其光合作用和生殖发育，进而影响水稻产量^［5］。在移栽立苗时水稻对盐胁迫尤为敏感。盐胁迫会抑制水稻种子萌发，延缓叶片生长，加速叶绿素分解，导致光合速率下降并最终抑制幼苗生长，使水稻难以立苗成活^［6］。而使用外源生长调节物质能够有效提高水稻苗期的耐盐性，促进水稻在盐胁迫条件下立苗成活^［7］，因此，合理开发利用植物生长调节剂对提高盐地水稻产量具有重要意义。

5-氨基乙酰丙酸（5-ALA），是生物合成叶绿素、血红素、卟啉和维生素B₁₂等四吡咯化合物的前体物质^［8］。5-ALA不仅可以参与植物的呼吸和光合作用，并且对植物生理调节功能有着非常重要的作用^［9］。经研究发现，低浓度5-ALA可以有效缓解低温、干旱、盐害等逆境对植物的胁迫^［10］。目前已有很多研究表明，5-ALA对NaCl胁迫下大多数作物的生长和最终产量有积极的促进效应，如在NaCl胁迫下，外源5-ALA处理可提高幼苗中脯氨酸的含量，并通过上调编码脯氨酸代谢酶基因P5CS和ProDH的表达来提高番茄对NaCl胁迫的耐受度^［11］。5-ALA还可以通过调节水分管理、次生代谢产物和抗氧化剂相关基因的表达来降低芦笋对盐胁迫的敏感性^［10］。外源5-ALA通过增加黄瓜幼苗地上部和根系生物量、抗坏血酸/脱氢抗坏血酸（AsA/DHA）和还原型谷胱甘肽/氧化型谷胱甘肽（GSH/GSSH）的比例，以及上调盐超敏感蛋白1基因（SOS1）和质膜H⁺-ATPase 3（HA3）的表达水平，促进AsA-GSH循环以及Na⁺平衡，最终缓解NaCl对黄瓜幼苗生长的不利影响^［12］。目前，有关5-ALA缓解盐胁迫的研究主要在番茄、玉米、草莓、花生等作物上^［10］，关于5-ALA浸种对NaCl胁迫下水稻幼苗生长缓解效应的研究鲜见报道。本研究以黑龙江省主栽水稻品种‘牡丹江30’为试验材料，采用不同浓度5-ALA浸种后在盐胁迫下进行水稻水培试验，测定各处理的水稻幼苗生长和生理生化指标，比较分析不同浓度的5-ALA对盐胁迫下水稻幼苗的生理调控差异，旨在探究可缓解NaCl对水稻幼苗胁迫的最适5-氨基乙酰丙酸（5-ALA）浸种浓度，以期为提高盐地水稻幼苗抗盐性提供参考。

1　材料与方法

1.1　供试材料

供试品种为粳稻品种‘牡丹江30’，由黑龙江省农业科学院提供；主茎13片叶，株高96.2 cm左右，穗长16.2 cm左右，每穗粒数95.2粒左右，千粒重26.7 g左右。正常出苗-成熟生育期为141 d，需≥10 ℃，活动积温2 700 ℃左右。5-氨基乙酰丙酸（5-ALA）属于低毒、安全的植物生长调节剂，由黑龙江八一农垦大学化控实验室提供。

1.2　试验设计

挑取大小均一、饱满的水稻种子若干，ddH₂O洗去表面杂质，用2.5%（w/V）的NaHClO溶液消毒15 min，再用ddH₂O冲洗4~5次。分别以ddH₂O和7个浓度的5-ALA浸种24 h，5-ALA浓度分别为10（T₁）、20（T₂）、30（T₃）、40（T₄）、50（T₅）、60（T₆）、70 mg/L（T₇）。将浸种处理后的种子播于11 cm×7 cm的水培盒中，100粒/盒，水培同时用20 mmol/L NaCl进行盐胁迫处理。以ddH₂O浸种+20 mmol/L NaCl处理（SCK）和ddH₂O浸种+ddH₂O培养（CK），为正负对照（表1）。每个处理3次重复，共培养27盒。置于30 ℃、相对湿度75%、14 h光照（光照强度20 000 lx）/10 h黑暗的恒温培养箱中，NaCl胁迫处理10 d后，于水稻一叶一心期进行取样及相关指标的测定。

1.3　测定项目及方法

1.3.1　形态指标和生物量

将水稻从水培盒中取出，每个处理组随机选取10株，用钢尺测定株高、茎基宽；称量地上部和地下部鲜重，然后置于105 ℃杀青15 min，80 ℃烘干至恒重，测定地上部及地下部干重。根冠比、壮苗指数的公式计算参照齐德强等^［13］的方法：

根冠比=地下部干重/地上部干重；

壮苗指数=（地下部干重/地上部干重+茎基宽/株高）×（地下部干重/地上部干重）。

将水稻植株根系冲洗干净，随机选取10株，用日本爱普生Perfection V600 Photo台式扫描仪（Epson V600）进行根系扫描，再用美国Noble研究所开发的RhizoVisionExplorer根系分析软件对根系图像进行分析，获得根系总根长、根总表面积、根体积和根平均直径等根系指标。

1.3.2　光合色素含量

称取各组新鲜叶片0.2 g，参照杨莎等^［14］的方法测定幼苗叶片的光合色素，并计算叶绿素a（Chl a）、叶绿素b（Chl b）、总叶绿素（T Chl）、类胡萝卜素（Car）含量和叶绿素a/b，每个处理进行3次重复试验。

1.3.3　相对电导率

根据杨玉珍等^［15］描述的方法测定相对电导率。称取0.1 g鲜样（叶片和根系）剪碎，用10 mL ddH₂O在室温内浸泡12 h，用中国上海雷磁DDSJ-308F电导率仪测定电导率（R₁），再于100 ℃水浴40 min，冷却后测定电导率（R₂）。根据公式计算叶片和根系相对电导率（EL）。参照许向阳等^［16］的方法测定水稻幼苗叶片和根部丙二醛（MDA）含量。每个处理分别进行3次重复，测定结果取平均值。参照公式电导率（EL）=R₁/R₂×100%，计算电导率。

1.3.4　抗坏血酸（AsA）和谷胱甘肽（GSH）含量

参照Moron等^［17］的方法测定水稻幼苗的叶片和根部的抗坏血酸（AsA）和谷胱甘肽（GSH）含量，每个处理重复测定3次并取平均值。

1.3.5　抗氧化酶活性

每个处理分别取水稻幼苗叶片和根系，参照李合生^［18］的方法测定超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性。每个处理重复3次并取平均值。

1.4　统计分析

采用WPS Office处理原始数据，用SPSS 25.0统计软件对数据进行差异显著性分析（P<0.05）和主成分分析，并使用Duncan’s新复极差法进行多重比较分析。利用模糊数学隶属函数法计算幼苗各项指标的隶属函数值，并将指标隶属函数值求和，之后取平均值，以平均值大小进行综合评价。

2　结果与分析

2.1　5-ALA浸种对NaCl胁迫下水稻幼苗生长的影响

2.1.1　水稻幼苗地上部分

由表2可知，ddH₂O浸种+20 mmol/L NaCl胁迫处理的（SCK）水稻幼苗的生长受到抑制。与ddH₂O浸种+ddH₂O培养的负对照（CK）相比，SCK的水稻幼苗株高（-19.4%）、茎基宽（-23.6%）、地上部鲜重（-30.8%）和干重（-28.6%）、根冠比（-62.5%），以及壮苗指数（-71.9%）均显著降低。30（T₃）和40 mg/L（T₄）5-ALA浸种处理的幼苗株高、茎基宽、地上部鲜重、地上部干重、根冠比、壮苗指数比SCK分别增加49.3%、43.1%、66.7%、20.0%、125.9%、156.3%和19.9%、74.8%、55.6%、20.0%、181.5%、312.5%，差异均达到显著水平（P<0.05）。10（T₁）、20（T₂）和50 mg/L（T₅）5-ALA浸种处理的水稻幼苗根冠比和壮苗指数较SCK显著增加，但株高、茎基宽、地上部鲜重和地上部干重较SCK增加不显著。可见，5-ALA浸种处理可有效缓解NaCl胁迫对水稻幼苗叶片生长的抑制作用，且30 mg/L的5-ALA浸种处理（T₃）的效果优于其他处理。

2.1.2　水稻幼苗地下部

由表3可知，与CK相比，SCK的水稻幼苗根长降低了19.2%，根的体积减小了56.4%、地下部鲜重减少了25.0%、地下部干重减少了20.0%，根总表面积增加了100.9%，根的直径增加了126.4%。表明NaCl胁迫抑制了水稻幼苗的根系生长。与SCK相比，NaCl胁迫下T₁~T₅的水稻幼苗的根长、根体积、根直径、地下部鲜重和地下部干重均整体上升。T₃的根长、根的体积、根的直径、地下部鲜重和地下部干重较SCK分别增加42.2%、129.4%、30.7%、66.7%和25.0%。与SCK相比，T₆和T₇的根长、根总表面积、根直径分别降低18.3%和8.4%、22.7%和9.0%、4.3%和9.2%。因此，30（T₃）~50 mg/L（T₅）的5-ALA浸种处理可缓解NaCl胁迫对水稻根系生长的抑制作用，>50 mg/L的5-ALA处理对NaCl胁迫的缓解作用减弱，甚至抑制了幼苗的生长。

2.2　5-ALA浸种对NaCl胁迫下水稻光合色素含量的影响

由图1可知，与CK相比，SCK的水稻幼苗叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素的含量分别降低38.6%、56.8%、43.0%（P<0.05），类胡萝卜素含量、叶绿素a/b与CK均无显著差异。不同浓度的5-ALA浸种处理后，光合色素的含量均有所增加；且在10（T₁）~30 mg/L（T₃），随着5-ALA浓度的增加，缓解NaCl胁迫对水稻幼苗生长不利影响的效果越好，当5-ALA浓度>30 mg/L，缓解效果逐渐减弱，叶片光合色素的含量下降。T₃、T₄处理均能显著缓解NaCl胁迫对水稻幼苗光合色素的不利影响，其中T₃的缓解效果最佳，T₃的叶绿素a含量较SCK增加62.8%，叶绿素b含量较SCK增加131.4%，总叶绿素含量较SCK增加75.4%，类胡萝卜素较SCK增加10.9%。

2.3　5-ALA浸种对NaCl胁迫下水稻幼苗丙二醛（MDA）含量及细胞膜相对电导率的影响

2.3.1　水稻幼苗地上部

由图2可知，与CK相比，SCK水稻幼苗叶片细胞膜相对电导率和MDA含量均显著增加，水稻幼苗叶片细胞膜相对电导率增加17.0%，MDA含量增加93.7%。不同浓度的5-ALA浸种后水稻幼苗叶片在盐胁迫下细胞膜相对电导率有所降低，T₁~T₇分别比SCK降低6.1%、8.2%、14.3%、10.2%、8.2%、2.0%、6.1%，T₃、T₄、T₅叶片细胞膜相对电导率较SCK均显著降低。T₁~T₅的MDA含量比SCK分别减少37.0%、38.3%、54.4%、16.8%、10.5%，T₆和T₇的丙二醛含量分别比SCK增加3.9%和9.9%。

2.3.2　水稻幼苗地下部

由图3可知，SCK的根细胞内MDA含量显著高于CK。与SCK相比，T₁~T₄的MDA含量均显著下降，下降幅度分别为22.4%、39.1%、58.8%、76.8%，T₅、T₆、T₇ 的MDA含量比SCK分别低71.4%、47.2%、19.6%，差异均达显著水平。SCK的水稻幼苗根系细胞膜相对电导率比CK高81.3%（P<0.05）。T₁~T₆的根细胞膜相对电导率分别比SCK低27.6%、36.2%、34.5%、31.0%、25.9%、17.2%，且与SCK差异均显著；T₇比SCK仅低1.7%，差异不显著。

2.4　5-ALA浸种对NaCl胁迫下水稻幼苗中AsA及GSH含量的影响

2.4.1　水稻幼苗地上部

由图4可知，SCK的水稻幼苗叶片中的ASA含量比CK高98.2%（P<0.05）。5-ALA浸种处理后，随着5-ALA浓度的增加，各处理组水稻幼苗叶片中AsA含量呈现先增加后降低的趋势，T₁~T₇分别比SCK高18.9%、29.9%、48.8%、51.7%、64.9%、165.0%、87.3%，差异均达显著水平。其中T₁与T₂之间差异不显著，T₃、T₄、T₅间无显著差异。

SCK水稻幼苗叶片中GSH含量比CK低8.1%（P<0.05）。5-ALA浸种处理后，随着5-ALA浓度的增加，各处理水稻幼苗叶片中GSH相对含量均呈现先增加后降低的趋势。T₁~T₇分别比盐胁迫下（SCK）增加59.4%、65.1%、128.8%、62.7%、53.9%、39.3%、25.9%，差异均达显著水平，见图4。

2.4.2　水稻幼苗地下部

由图5可知，SCK的水稻幼苗根系中AsA含量比CK低37.2%（P<0.05）。不同浓度的5-ALA浸种处理后，AsA含量呈现先增加后减少的变化趋势。其中T₁~T₄分别比SCK高24.0%、60.6%、80.6%、216.0%，T₁、T₂、T₃各处理组间差异显著，其中T₄显著高于SCK。但随着5-ALA浓度的增加，T₅中AsA含量比SCK高48.4%、T₆比SCK增加36.3%，T₅、T₆间差异不显著，T₇的AsA含量比SCK低36.1%（P<0.05）。SCK水稻幼苗根系中GSH含量比CK高8.1%（P<0.05）。T₁、T₂根系中GSH含量分别比SCK高59.4%、65.1%（P<0.05）。T₃比SCK增加128.8%，增幅最大，随着5-ALA浓度的增加，T₄、T₅、T₆处理组水稻幼苗根系中GSH含量增幅逐渐降低，分别比SCK增加53.9%、39.3%、25.9%（P<0.05）。

2.5　5-ALA浸种对NaCl胁迫下水稻幼苗抗氧化酶活性的影响

2.5.1　水稻幼苗地上部

由图6可知，SCK水稻幼苗叶片中SOD活性比CK高17.3%（P<0.05）。T₅的SOD活性比SCK高4.1%（P<0.05），T₆、T₇的SOD活性相较于SCK低37.9%、30.2%（P<0.05），T₁~T₄的SOD活性均比SCK低，但均未达到显著水平。SCK的水稻幼苗叶片中POD活性比CK高27.9%（P<0.05）。T₅和T₆的POD活性分别比SCK高53.4%和39.0%（P<0.05），T₁、T₂、T₃的POD活性分别较SCK高12.3%、22.0%、25.0%（P<0.05），3个处理间无显著差异，T₇比SCK高14.7%（P<0.05）。SCK的CAT活性比CK高10.7%（P<0.05），T₁~T₄的CAT活性分别比SCK高4.2%、1.6%、3.7%、5.6%，但差异均未达显著，T₅、T₆、T₇的CAT活性比SCK分别高9.7%、11.3%、7.8%（P<0.05）。

2.5.2　水稻幼苗地下部

由图7可知，SCK水稻幼苗根系中SOD活性比CK高5.5%（P<0.05）。T₅、T₆的SOD活性比SCK分别高5.7%、4.1%（P<0.05）；T₁、T₂、T₃、T₄、T₇分别比SCK低15.8%、17.4%、13.0%、6.6%、6.2%（P<0.05）。SCK水稻幼苗根系中POD活性比CK高34.7%，T₁、T₅、T₆、T₇的水稻幼苗根系中POD活性比SCK分别提升12.9%、32.7%、4.9%、22.5%，其中T₅增加量最为显著，T₂、T₃、T₄的POD活性分别比SCK低15.7%、15.9%、4.4%（P<0.05）。SCK的水稻幼苗根系中CAT活性比CK高10.6%，但差异不显著。T₁、T₂、T₃比SCK分别高7.9%、12.6%、15.8%，差异均未达显著水平，T₄~T₇比SCK分别高110.5%、121.1%、97.4%、60.5%（P<0.05）。

2.6　不同浓度5-ALA浸种对NaCl胁迫下水稻叶片和根系中APX活性的影响

由图8可知，SCK水稻幼苗叶片的APX活性比CK高33.7%（P<0.05）。T₁、T₂与SCK相比APX活性分别低12.8%、3.6%，T₃~T₆的APX活性比SCK分别高3.4%、23.5%、48.4%、35.7%，T₇的APX活性比SCK低20.1%，各处理间差异均达显著水平。SCK的水稻幼苗根系的APX活性比CK高49.8%（P<0.05）。与SCK相比，T₁、T₅、T₆、T₇的水稻幼苗根系中APX活性分别升高5.2%、7.6%、3.9%、3.7%，T₁、T₅、T₇均与SCK无显著差异，而T₆显著高于SCK，T₂、T₃、T₄的APX活性分别比SCK低5.5%、5.4%、13.6%。

2.7　水稻幼苗叶片和根系光合色素含量及生理生化指标之间的相关分析

由图9可知，叶绿素a（Chl a）、叶绿素b（Chl b）、总叶绿素（T Chl）含量及叶绿素a/b（Chl a/b）之间存在极显著正相关（P<0.01）；Chl a/b与根系POD活性呈极显著正相关，相关系数（R²）为0.807；根系细胞膜相对电导率与根系丙二醛含量呈显著正相关，R²=0.854；叶片AsA含量与叶片CAT活性呈极显著正相关，R²=0.893；根系GSH与叶片APX活性呈极显著正相关，R²=0.850；叶片POD活性与根系POD活性、叶片APX活性均呈极显著正相关，R²分别为0.873、0.810；根系CAT活性与叶片APX活性呈极显著正相关，R²=0.821；Chl a与叶片细胞膜相对电导率、叶片MDA含量、根系APX活性均呈极显著负相关，Chl b与叶片细胞膜相对电导率、根系POD酶活性均呈显著负相关；T Chl含量与叶片细胞膜相对电导率、叶片MDA含量、根系APX活性呈极显著负相关。

2.8　水稻幼苗根系及叶片各指标主成分分析

由表4和表5可知，第1主成分（PC₁）的特征值为10.382，贡献率为49.439%，其对应特征向量中绝对值较大的指标为Chl a、Chl b、T Chl、叶片MDA含量；第2主成分（PC₂）特征值为5.214，贡献率为24.828%，其对应特征向量中绝对值较大的指标为根系MDA、根系AsA、叶片GSH、根系GSH含量；第3主成分（PC₃）的特征值为1.838，贡献率为8.753%，其对应特征向量中绝对值较大的指标为叶片SOD活性、叶片AsA、叶片GSH、根系GSH含量；第4主成分（PC₄）的特征值为1.251，贡献率为5.959%，其对应特征向量中绝对值较大的指标为类胡萝卜素含量、Chl a/b、叶片AsA含量、根系POD活性。这4个主成分的累积贡献率达到88.978%，即保留了原有指标88.978%的信息。载荷分析（关键载荷绝对值阈值设为0.150）显示，PC₂主要与根系丙二醛含量（-0.173）、叶片和根系的谷胱甘肽（0.148，0.132）等相关；PC₃则与叶片SOD活性（0.334）、叶绿素a/b（0.234）呈正相关，而与叶片AsA和GSH含量（0.243和0.238）呈负相关；PC₄主要承载了类胡萝卜素含量（0.443）和根系POD活性（0.312）的信息，见表5。

2.9　NaCl胁迫下水稻幼苗各处理综合评价

由表6可知，CK的隶属函数平均值为0.502；SCK的水稻幼苗的隶属函数平均值为0.441，表明20 mmol/L（T₂）的NaCl会对水稻幼苗的生长产生抑制作用。不同5-ALA浓度浸种条件下，水稻幼苗的隶属函数平均值呈现先增加后减少的趋势，表明5-ALA浸种能够有效缓解NaCl胁迫对水稻幼苗的生长抑制作用。T₁~T₇的隶属函数平均值分别为0.405，0.677，0.959，0.734，0.551，0.201，0.503。其中T₃的隶属函数平均值最高，且高于CK，说明用30 mg/L的5-ALA浸种处理对NaCl胁迫下水稻幼苗的缓解效果最佳。

3　讨 论

3.1　5-ALA浸种对NaCl胁迫下水稻幼苗生长的影响

植物的生长发育和形态特征是衡量植物生长状况的最基本指标^［19］。根系是植物活跃的吸收器官和合成器官，根的生长情况和活力水平直接影响地上部的营养状况及产量水平，根系与土壤直接接触，最易受外界环境的影响^［20］，遭受盐胁迫时，根系是最先感知并做出响应的器官^［21］，本研究结果表明，在20 mmol/L的NaCl胁迫下，水稻幼苗株高显著降低，茎基宽显著减少，地上部鲜重及干重均显著降低，根长、根体积、根平均直径、地下部干重及鲜重均显著降低（表2和表3），说明盐胁迫对水稻幼苗生长有抑制作用，与毛爽等^［22］、刘莉^［23］的研究结果一致。5-ALA浸种能促进植株和根系生长，达到壮苗的标准，一定程度上提高了水稻幼苗的耐盐能力。这些指标可作为评价水稻耐盐性的参考。

3.2　5-ALA浸种对NaCl胁迫下水稻幼苗叶片光合色素含量的影响

叶片是植物进行光合作用的主要器官，叶绿体是进行光合作用的主要场所^［24］。盐胁迫会导致叶绿体中光合色素被破坏，从而抑制植物的光合作用^［25］。叶绿素是植物进行光合作用过程中吸收、传递和转化光能所必需的色素^［26］。Chl a/b是反映叶片光合能力强弱的重要指标^［26］。本研究发现，NaCl胁迫下叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量均显著下降（图1），表明NaCl胁迫可能使叶绿素降解并使叶绿素合成受阻，这与罗春燕等^［27］的研究结果一致。5-ALA浸种后，水稻幼苗叶片光合色素含量随着5-ALA浓度的增加呈先增加后降低的趋势。5-ALA作为叶绿素合成前体，浸种处理可能为水稻幼苗提供了更多的叶绿素合成原料，进而增加了叶片中叶绿素的含量^［28］，而当5-ALA浸种处理浓度高于30 mg/L （T₃）时，叶绿素合成增加，当吸收的光能超过光合机构的利用能力时，会诱发叶绿体中活性氧（ROS）的累积，从而对光合膜系统和色素合成途径造成氧化损伤^［7］；另一方面，5-ALA作为叶绿素生物合成的前体，高浓度时可能通过反馈抑制调控关键合成酶（如谷氨酰-tRNA还原酶）的活性或基因表达，从而限制叶绿素的进一步合成^［9］。然而，其具体的分子机制仍有待进一步研究。

相关性分析结果表明，光合色素含量与膜脂过氧化指标、抗氧化指标、抗氧化系统之间存在密切联系。光合色素含量与叶片MDA含量、相对电导率均呈显著负相关（图9，P<0.05），说明盐胁迫导致的膜脂过氧化损伤是光合色素降解的重要原因^［29］，而幼苗叶片的光合色素含量与抗氧化酶活性、抗氧化物质含量均呈显著正相关（图9，P<0.05），说明高效的活性氧清除系统是维持光合色素含量稳定和光合机构完整性的重要保证^［11］。40（T₄）~70 mg/L（T₇）5-ALA处理的叶片的光合色素含量与多数抗氧化指标呈负相关，而在30 mg/L 5-ALA（T₃）处理下，光合色素与叶片的CAT活性、GSH含量等指标均呈现显著或极显著正相关（图1、图4、图6）。这说明5-ALA的作用并不局限于提升光合色素含量，而是强化了植株的抗氧化酶系统与抗氧化物质之间的协同作用，从而增强了对光合结构的保护^［10］。

3.3　5-ALA浸种对NaCl胁迫下水稻幼苗细胞膜脂过氧化损伤的影响

丙二醛（MDA）作为植物响应逆境的一个重要指标，是膜脂过氧化的代谢产物之一^［30］。已有研究表明，随着NaCl浓度的增加，玉米叶片和根系的MDA含量均呈上升趋势^［31］。本研究结果表明，NaCl胁迫下水稻叶片相对电导率和MDA含量均显著增加，根系相对电导率和MDA含量也显著增加，且增加幅度显著高于叶片，说明NaCl胁迫对叶片和根系均有损伤，但对根系损伤更严重（图1、图2）。5-ALA浸种处理后，水稻幼苗叶片细胞膜相对电导率和MDA含量均有所降低，且30 mg/L 5-ALA浸种处理（T₃）缓解叶片膜损伤的效果最好（图1）。这表明NaCl胁迫会引起水稻植株细胞膜脂过氧化，加速MDA的生成，5-ALA浸种可以一定程度上抑制MDA的生成，有效缓解NaCl胁迫下水稻幼苗的膜脂过氧化，从而减轻盐胁迫对膜系统的损伤，且对水稻根系的缓解效果优于叶片。

3.4　5-ALA浸种对NaCl胁迫下水稻幼苗AsA及GSH含量的影响

抗坏血酸（AsA）和还原型谷光甘肽（GSH）作为重要的抗氧化剂，是维持植物体内氧化还原平衡的关键，其含量的增加可以提高植物的抗氧化胁迫能力^［32］。本研究发现，在NaCl胁迫下，水稻幼苗叶片中AsA含量显著增加，GSH含量显著降低，而根系中AsA含量显著降低，GSH含量显著增加（图4和图5）。叶片是植物光合作用的主要场所，盐胁迫会导致光系统产生大量H₂O₂和超氧自由基^［33］。而AsA是叶绿体中清除ROS的第一道防线，AsA含量增加可能是由于L-半乳糖途径被激活，促进AsA合成^［34］。单脱氢抗坏血酸还原酶/脱氢抗坏血酸还原酶（MDHAR/DHAR）的升高可加速脱氢抗坏血酸（DHA）的还原，生成更多AsA^［11］。而GSH被大量消耗以还原DHA，导致GSH库减少。根系直接接触土壤中的盐分，遭受更强的离子胁迫时，GSH含量的增加可直接结合Na⁺或激活植物螯合素缓解离子毒害，并可以通过谷胱甘肽过氧化物酶清除H₂O₂，减少自由基产生，维持蛋白质巯基（-SH）的还原状态，防止酶失活^［11］。根系中AsA含量降低可能与AsA优先向叶片运输以支持光合机构的保护有关^［10］。

本研究中，30 mg/L的5-ALA浸种处理（T₃）效果最佳，可能与其平衡了AsA和GSH系统有关^［9］。而叶片和根系的AsA与GSH的相反变化趋势体现了植物对不同器官的差异化保护机制^［35］，叶片通过将GSH用于再生AsA，优先维持AsA库以保护光合作用；根系则通过优先积累GSH，应对离子胁迫和氧化损伤^［35］。

3.5　5-ALA浸种对NaCl胁迫下水稻幼苗抗氧化系统的影响

植物自身进化出了一系列复杂而有序的酶系统和非酶系统来维持自身的稳态，进行正常的生命活动^［34］。其中抗氧化酶系统是植物抗氧化防御系统的重要组成部分^［36］。逆境胁迫下，当植物细胞中产生的自由基超过自身清除能力的范围时，植物会通过提高抗氧化酶活性来催化H₂O₂分解等一系列反应，及时清除植物体内的自由基或过氧化物，以保证植物正常的代谢活动^［37］。本试验结果表明，NaCl胁迫下水稻幼苗叶片和根系中SOD、POD、CAT、APX活性均显著增加（图6、图7），与朱营营等^［38］研究结论一致。5-ALA浸种处理后，叶片中SOD活性降低，而POD、CAT、APX活性升高（图6），叶片可能通过降低SOD活性以减少H₂O₂生成^［11］，同时增强POD、CAT、APX活性来加速清除H₂O₂^［11］。而根系中SOD、POD有所降低，CAT升高，APX活性降低（图8），表明5-ALA可能通过改善根细胞膜的稳定性，减少盐胁迫诱导的ROS产生，从而降低对SOD和POD的需求^［22］。根系可能将抗氧化物质集中到CAT和非酶促抗氧化系统，以应对NaCl胁迫，而CAT在根系中主要分解高浓度H₂O₂，其活性升高可帮助根系应对盐胁迫^［36］。根系中GSH含量升高可能减少对APX的依赖，转而利用谷胱甘肽过氧化物酶清除H₂O₂，且根系中AsA含量降低可能导致APX底物不足，抑制其活性^［36］。

本研究发现，30 mg/L的5-ALA处理（T₃）对盐胁迫下水稻幼苗生长的促进效果最佳，虽然该处理下多数的抗氧化酶活性并非各处理中的最高值，但是却有效地降低了膜脂过氧化产物MDA的含量，说明5-ALA对水稻耐盐性的提升并非单一地通过最大限度地激活抗氧化系统来实现，而是可能优先通过减轻离子毒害，从上游减少ROS的过量产生^［32］，从而降低对抗氧化酶系统的依赖，而并不需要启动极端的抗氧化防御系统即可维持细胞的氧化还原稳态^［27］。未来可通过进一步检测植株内的Na⁺和K⁺含量及Na⁺/K⁺来验证这一推测。

4　结 论

20 mmol/L的NaCl胁迫严重抑制了水稻幼苗生长。与ddH₂O浸种+ddH₂O培养（CK）相比，ddH₂O浸种+20 mmol/L NaCl处理（SCK）的水稻幼苗株高降低19.4%，地上部鲜重减少30.8%，根冠比和壮苗指数分别降低62.5%和71.9%；同时叶片和根系中丙二醛（MDA）含量显著增加，膜脂过氧化加剧；总叶绿素含量下降43.0%，光合作用受到抑制。适宜浓度的外源5-氨基乙酰丙酸（5-ALA）可有效缓解盐胁迫。与SCK相比，30 mg/L 5-ALA浸种处理（T₃）的株高增加55.7%，地上部鲜重增加66.7%，根长增加42.2%，根体积增加129.4%；总叶绿素含量升高75.4%，类胡萝卜素含量升高10.9%；叶片MDA含量降低54.4%，根系MDA含量降低58.8%，膜脂过氧化程度显著减轻；叶片谷胱甘肽（GSH）含量升高128.8%，叶片过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性协同增强，抗氧化能力提升。隶属函数综合评价结果显示，T₃的平均隶属函数值最高（0.959）。5-ALA作用呈浓度依赖性，10~30 mg/L浸种处理的缓解效果随浓度升高而增强，当浓度超过50 mg/L时，缓解作用减弱甚至产生抑制。综上，30 mg/L的5-ALA浸种处理缓解水稻幼苗的盐胁迫效果最佳，可用于盐地水稻生产。

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基金资助

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黑龙江八一农垦大学科研团队平台支持计划(TDJH201802)