E3泛素连接酶调控园艺作物非生物胁迫响应的分子机制及展望

Molecular mechanisms and prospects of E3 ubiquitin ligases regulating abiotic stress responses in horticultural crops

摘要

园艺作物在日常饮食和国民经济中占据重要地位，然而其生长发育经常遭受非生物胁迫威胁，导致产量与品质受损。E3泛素连接酶作为泛素-蛋白酶体系统（UPS）的核心调控因子，通过特异性识别靶蛋白并介导泛素共价修饰，精准调控蛋白质降解或功能激活，在园艺作物应对非生物胁迫中充当重要角色。本研究系统综述了E3泛素连接酶的分类特征、催化机制及其在非生物胁迫响应中的分子机制，重点探讨其在干旱、高盐及极端温度胁迫下的角色，总结了E3泛素连接酶通过脱落酸（ABA）和茉莉酸（JA）等激素途径参与胁迫响应的分子网络。同时，提出基于E3泛素连接酶的分子设计育种策略和未来研究方向，为园艺作物抗逆遗传改良提供新的理论依据与技术路径。

Abstract

Horticultural crops play a vital role in daily diets and national economies. However， their growth and development are frequently threatened by abiotic stresses， leading to reduced yield and compromised quality. As core regulators of the ubiquitin-proteasome system （UPS）， E3 ubiquitin ligases precisely control protein degradation or functional activation by specifically recognizing target proteins and mediating covalent ubiquitination modifications， and plays a vital role in the response of horticultural crops to abiotic stresses. This study systematically summarizes the classification characteristics， catalytic mechanisms， and molecular roles of E3 ubiquitin ligases in abiotic stress responses， with a focus on their regulatory functions under drought， high salinity， and extreme temperature stresses. Meanwhile， this paper reveals the molecular network of E3 ubiquitin ligase participating in stress response through hormone pathways such as abscisic acid （ABA） and jasmonic acid （JA）. In addition， this study proposes molecular design breeding strategies based on E3 ubiquitin ligases and outlines future research directions， aiming to provide new theoretical foundations and technical approaches for the genetic improvement of stress tolerance in horticultural crops.

Graphical abstract

关键词

E3泛素连接酶 / 园艺作物 / 非生物胁迫 / 泛素化修饰 / 激素信号 / 遗传改良

Key words

E3 ubiquitin ligase / horticultural crops / abiotic stress / ubiquitination modification / hormone signaling / genetic improvement

园艺作物在全球农业生产与人类膳食结构中占据无可替代的核心地位。据统计，全球约22%的食用农产品直接来源于园艺作物，其富含的维生素、矿物质及膳食纤维对维持人类健康具有不可替代的作用^［1］。然而，随着全球气候变化的加剧，干旱、高温和盐碱等非生物胁迫已成为威胁园艺作物产量与品质的关键因素^［2-4］，因此解析植物抗逆机制具有重要的理论与实践意义。

在植物应对复杂环境胁迫的精密调控网络中，泛素-蛋白酶体系统（UPS）介导的蛋白质翻译后修饰发挥着核心且不可替代的作用^［5-6］。作为UPS的核心功能组分，E3泛素连接酶能够特异性识别不同胁迫信号诱导产生的底物蛋白，并精准催化泛素分子向靶蛋白的转移过程，进而调控靶蛋白的稳定性、活性状态及定位情况，最终实现对植物胁迫响应通路的精细调节^［7-8］。近年来，E3泛素连接酶在植物非生物胁迫响应中的功能逐渐被系统阐明。研究表明，其可通过调控防御相关基因表达、抗氧化系统及激素信号通路（如脱落酸（ABA）、茉莉酸（JA）、水杨酸（SA））等多种途径，参与植物对复杂环境胁迫的适应性应答^［9-10］。

因此，基于当前园艺作物抗逆机制研究的迫切需求与E3泛素连接酶在植物胁迫响应中的核心调控地位，本研究系统综述了E3泛素连接酶家族的分类特征与催化机制，并重点阐述其在园艺植物非生物胁迫（干旱、高盐和极端温度）响应中的具体调控作用与分子机制；同时，梳理了E3泛素连接酶通过调控ABA等激素信号通路参与园艺植物抗逆过程的分子机制，旨在深入解析园艺植物抗逆分子网络和总结具有应用潜力的E3泛素连接酶基因资源，以期为培育高抗逆性园艺植物品种提供重要的理论参考与研究方向。

1　文献来源

在Web of Science和National Center for Bio⁃technology Information等数据库，以“E3泛素连接酶”“园艺作物”“非生物胁迫”“泛素化修饰”“激素信号”“遗传改良”为关键词进行检索，共获取E3泛素连接酶相关文献73篇。

2　泛素蛋白酶体途径

泛素系统核心组分包括泛素（Ubiquitin，Ub）、泛素激活酶（Ubiquitin-activating enzyme，E1）、泛素结合酶（Ubiquitin-conjugating enzyme，E2）、泛素连接酶（Ubiquitin ligase，E3）、去泛素化酶（Deubiquitinating enzymes，DUBs）、26S泛素蛋白酶体和被泛素化修饰的靶蛋白^［11］。其中，Ub由76个氨基酸组成，属于序列高度保守的低分子质量蛋白质。泛素系统通过对靶蛋白进行泛素化修饰，从而调节细胞内多种蛋白的周转^［12］。

泛素化过程是一个依赖ATP的级联酶促反应（图1）：首先，E1利用ATP水解的能量，催化Ub的C端甘氨酸（Glycine，Gly）形成Ub-腺苷酸中间物，被激活Ub的C端和E1的半胱氨酸（Cysteine，Cys）残基—SH之间通过高能硫酯键共价结合，形成E1-Ub复合体；随后，E1-Ub中的Ub被转移到E2的Cys残基位点上，以硫酯键结合形成E2-Ub中间体；最后，E2-Ub复合物与E3相互作用，在E3的特异性介导下，Ub的C端Gly与底物蛋白的赖氨酸（Lysine，Lys）或N端的甲硫氨酸（Methionine，Met）形成异肽键，Ub分子从E2转移到目标底物蛋白上^［13-14］。此外，Ub分子内部的7个Lys残基（K6、K11、K27、K29、K33、K48和K63）可进一步连接形成不同类型的泛素链，决定了底物的命运——或由26S蛋白酶体降解，或参与功能调控^［15］。在此过程中，E3连接酶通过特异性识别靶蛋白，成为调节蛋白质丰度与活性的关键枢纽。

3　植物中E3泛素连接酶的分类特征与催化机制

植物中的E3泛素连接酶数量和种类繁多、功能复杂^［16］。根据亚基成分和作用机制，E3泛素连接酶可分为单亚基类型如HECT（Homology to E6-associated Carboxy-terminus）、RING（Really Interesting New Gene）、U-box，以及多亚基类型如CRLs（Cullin-RING Ligases Family）等。

3.1　HECT型E3泛素连接酶

HECT型E3泛素连接酶是UPS中最早被鉴定的E3酶家族之一，其核心特征是C端约350个氨基酸组成的HECT结构域。该结构域在进化上高度保守，分为N端和C端2个功能亚域^［17］。其中，N端亚域包含与E2泛素结合酶结合的关键界面，通过氢键和疏水相互作用稳定E2-HECT复合物，确保泛素转移的特异性；C端亚域则含有1个保守的半胱氨酸活性位点，是泛素转移反应的核心催化中心。如图2所示，HECT型E3的催化过程遵循“两步模型”：第一步，活化的E2~Ub与HECT结构域的N端亚域结合，触发构象重排，此时E2的泛素分子被递送至HECT的Cys活性位点，形成E3~Ub硫酯中间体；第二步，结合底物蛋白后，HECT结构域发生第二次构象变化，将共价结合的泛素分子转移到底物的赖氨酸残基上，形成异肽键。这一机制赋予HECT型E3对泛素链长度和连接类型的调控能力^［18-19］。

3.2　RING型E3泛素连接酶

RING型E3泛素连接酶的核心是RING结构域，由40~60个氨基酸组成，其标志性特征是通过8个保守氨基酸残基与2个锌离子（Zn²⁺）配位形成锌指结构。根据保守氨基酸的类型，主要分为两类构型：C3H2C3构型（RING-H2型）、C3HC4构型（RING-HC型），这2种构型的差异源于组氨酸（His）残基的数量和位置，直接影响RING结构域与E2、底物的相互作用强度，进而决定泛素化的效率和特异性^［20］。与HECT型E3的“两步转移”不同，RING型E3是作为“分子桥梁”促进E2~Ub与底物的直接接近，这一过程涉及氢键和盐桥等弱相互作用，不形成E3-泛素中间体（图2）。近年来，RING型E3泛素连接酶以其结构多样性、高效催化机制和广泛的功能，已成为园艺作物分子育种的重要靶点^［21-22］。

3.3　U-box型E3泛素连接酶

U-box结构域由约70个氨基酸组成，其核心特征是不依赖锌离子螯合，而是通过静电相互作用介导的β折叠核心和疏水核心的“分子胶水”效应使2种分子相互作用维持稳定构象，这也是其“比RING结构域更稳定”的分子基础。U-box型E3的催化机制与RING型类似，通过U-box结构域与E2泛素结合酶相互作用，将泛素直接从E2泛素结合酶转移到靶蛋白上进行泛素化修饰（图2）。U-box型E3泛素连接酶在植物中广泛分布，且在不同物种中的数量差异显著，如在拟南芥中有64个成员^［23］，苹果中有69个成员^［24］，大白菜中有101个成员^［25］，梨中有62个成员^［26］。凭借其稳定的结构特征与高效的催化机制，该类酶已成为园艺作物抗逆功能研究的热点^［27-28］。

3.4　CRL型E3泛素连接酶

CRLs是植物中规模最大的E3泛素连接酶家族，由Cullin骨架蛋白、RBX1（Rgulator of Cullins1/RING-BOX1）、底物识别亚基模块化组装而成^［29-30］。Cullin作为结构核心调控整体动态；RBX1负责结合E2并将之定位至底物附近；底物识别亚基则通过接头蛋白连接Cullin，决定识别特异性。在植物中，根据Cullin亚基的不同，CRLs分为：CUL1、CUL3a/b、CUL4和Cullin蛋白后期促进复合物APC（Anaphase-promoting complex），分别对应F-box、BTB和DWD（DDB binding WD40）等底物募集蛋白家族^［31］。其中SCF（SKP1-Cullin1-F-box protein）型E3是CRLs中研究最深入的亚家族，其F-box蛋白通过靶向降解胁迫响应的关键蛋白，调控植物对非生物胁迫的适应性^［32］。

4　泛素连接酶在园艺植物非生物胁迫中的调控作用

植物生长发育过程中会经常遭受干旱、高盐和极端温度等非生物胁迫的影响。为了适应这些不利环境并维持生存，植物在长期进化过程中形成了复杂的抗性机制^［33］。生化及遗传学研究表明，泛素系统参与植物应对非生物胁迫的分子反应，是植物应激调节的核心途径。

4.1　干旱胁迫

干旱胁迫是制约园艺作物生长发育的主要环境挑战之一。大量研究证实，U-box型E3泛素连接酶在园艺作物干旱胁迫响应中扮演关键角色（图3）。对香蕉全基因组鉴定与分析发现，共有55个MaU‑box基因受干旱胁迫显著诱导表达，其中45个基因上调超过10倍^［34］。梨PbrPUB18蛋白定位于细胞核，异源过表达PbrPUB18能够增强拟南芥植株的抗旱性^［26］。番茄U-box型E3连接酶基因SlSGR9同样表现出正向调节功能，过表达植株耐旱性显著优于野生型，而沉默株系则表现为敏感^［35］。另外，在马铃薯中，一方面StPUB49、StPUB51与StPUB58通过与泛素修饰蛋白形成复合物参与PEG诱导的干旱胁迫调控^［36］；另一方面StU‑box51在干旱胁迫下的块茎和叶片中表达显著上调，且其启动子区域富含转录因子结合位点，提示其表达可能受多种转录因子的协同调控^［37］。

RING型E3泛素连接酶在园艺作物抗旱中则表现出显著的功能分化（图3）。在番茄中，RING型E3泛素连接酶基因SlRCHY3过表达会加速失水并抑制抗旱相关基因（如APX1、CAT1、P5Cs等）表达，表明SlRCHY3负调控番茄抗旱性^［38］；在西瓜中，下调RING-C3H2C3型锌指蛋白GdRZF1基因表达可促进脯氨酸积累、诱导胁迫相关基因表达，从而减轻干旱胁迫下叶片的黄化及萎蔫程度^［39］；在豇豆中，Sadhukhan等^［40］成功分离出E3泛素连接酶VuDRIP，其通过与干旱应激调控关键转录因子VuDREB2A互作，将其泛素化降解，进而负调控豇豆的耐旱性；苹果RING型E3泛素连接酶MdMIEL1在调控通路中位于正调节因子MdBBX7的上游，通过26S蛋白酶体途径介导的MdBBX7泛素化修饰和降解，削弱植株的耐旱性^［22］。除负调控功能外，RING型E3泛素连接酶的正向调控机制也有系统研究：辣椒中多个RING型E3成员（CaREL1、CaDTR1、CaAIR1和CaAIRE1）均响应ABA和干旱诱导，但功能各异。其中CaREL1和CaAIR1为负调控因子，而CaDTR1和CaAIRE1则为正调控因子。CaAIRE1与2C蛋白磷酸酶CaAITP1相互作用并对其进行泛素化，有效提升了辣椒的抗旱能力^［41-44］。

HECT型及其他类型E3泛素连接酶在园艺作物抗旱中亦不可或缺。Xu等^［19］通过全基因组分析在苹果中共鉴定出13个HECT型E3泛素连接酶MdUPL家族成员（MdUPL1‑13），经20% PEG6000模拟干旱处理后，MdUPL4和MdUPL6表达显著下调，MdUPL7和MdUPL9表达显著上调（图3），提示这4个成员可能参与苹果的干旱胁迫响应调控。此外，对大蒜的转录组数据分析显示，24个E3酶编码基因响应干旱胁迫显著差异表达^［45］。上述研究表明，E3泛素连接酶可通过调控渗透调节物质合成、胁迫基因表达及水分平衡，在园艺作物应对干旱胁迫过程中扮演重要角色。

4.2　盐胁迫

盐胁迫严重制约园艺作物的生长与品质，近年来E3泛素连接酶在盐胁迫响应中的调控作用逐渐成为研究热点^［46］。在苹果中，MdPUB29蛋白的含量在NaCl应激条件下明显积累，过表达MdPUB29基因的苹果愈伤组织在盐胁迫下的生长潜力明显强于非转基因组，表明MdPUB29可能正向调节盐耐受性^［47］；与之相反，超表达MdMIEL1基因则会增加苹果愈伤和拟南芥的盐敏感性，从而发挥负调控作用^［48］；此外NaCl处理还会使MdUPLs家族基因表达显著下调，且每个MdUPL成员的启动子携带了多种应激反应相关顺式作用元件^［19］。在葡萄中，VviPUB19通过降解抗盐转录因子VviERF105^［49］及胞外分泌复合体亚基VviExo70B^［50］发挥负调控作用。在梨中，幼苗经200 mmol/L NaCl处理后，11个PbrPUB基因表达显著上调，推测其参与盐胁迫抗性调控^［28］。而在香蕉中，盐胁迫也导致MaU‑box基因家族的高表达，其中4个基因（MaU‑box63/65/71/78）表达量最高，并使2个基因（MaU‑box63/65）上调超过10倍^［34］。SlRCHY3是番茄中鉴定的RING-H2型E3泛素连接酶，在番茄中超表达该基因会增强植株盐敏感性，使株系萎蔫和叶片皱缩加重，叶绿素降解加快^［38］；同时RING型E3泛素连接酶Cullin4（CUL4）的架构蛋白DDB1可与DDI1互作，通过泛素化修饰DDI1调控番茄的抗盐性^［51］。在猕猴桃中，11个AcSINA蛋白编码基因经100 mmol/L NaCl处理后表现出差异化的时空表达模式，其中多数呈现先上升后下降的表达趋势，而AcSINA9持续上调、AcSINA11持续下调，暗示其功能存在分化^［52］。在茶树中，CsPUB21的表达受盐诱导上调，其通过提升活性氧清除能力在茶树抗盐反应中发挥正调节作用^［53］。综上所述，E3泛素连接酶在园艺作物盐胁迫抗性中扮演关键调控角色，但目前已明确功能的相关酶类仍较为有限，未来仍需进一步发掘其潜在底物，解析其精准调控机制。

4.3　温度胁迫

极端温度严重影响园艺作物的生长发育。近年来的研究表明，E3泛素连接酶通过调控核心转录因子（如ICE1）的稳定性，在园艺作物的极端温度胁迫中发挥重要调控作用^［54-55］。在葡萄中，E3泛素连接酶VpPUB24受低温显著诱导，通过促进VpICE1积累并激活CBF通路增强抗寒性^［56］；VaMIEL1介导的VaMYB4a泛素化则通过整合转录和氧化应激途径协调葡萄的抗寒性^［57］。梨中PbrPUB3/12/36/48在低温下表达上调^［28］。结球甘蓝中15个BoPUB基因（BoPUB3/6‑11/15/31/50/56/58/62/63/65）的表达在4 ℃低温处理后显著上调^［58］，均暗示其参与低温应答。在番茄中，E3泛素连接酶编码基因AdBiL调节氧化还原稳态及磷酸戊糖途径，显著提升植株低温适应能力^［59］。然而，并非所有E3泛素连接酶都正向调控低温抗性，部分E3泛素连接酶反而呈负调控作用。例如，苹果MdPUB23被鉴定为冷胁迫耐受性负调节因子，通过泛素化降解冷胁迫核心蛋白MdICE1削弱植株耐冷性^［54］；同样地，MdMIEL1被鉴定为与MdMYB308L相互作用的蛋白，通过促进MdMYB308L的泛素化降解，进而负调控苹果的耐寒性和花青素积累^［60］；此外，E3连接酶MdHOS1则通过与MdHB7L和MdICE1L相互作用促使其降解来负向调控植物的耐寒性，值得注意的是，其对MdICE1L的偏好程度高于MdHB7L^［61］。冷敏型葡萄果实中负调节因子VvHOS1表达显著高于耐冷型，这可能是其抗冷性低的原因^［62］。

除了低温胁迫，E3泛素连接酶在高温胁迫响应中也扮演重要角色。例如，在高温胁迫时，番茄SlCHIP基因表达显著上调，当沉默该基因后植株光合活性降低、电解质渗漏增加、不溶性蛋白聚集体积累；相反，异源过表达则可恢复atchip突变体拟南芥的耐热性，这证明其正调控耐热性^［63］。综上所述，E3泛素连接酶既可以调节园艺作物对低温的应对能力，也能够参与高温胁迫的响应，这些研究为深入了解园艺作物对极端温度胁迫响应的机制提供了重要线索。

5　E3泛素连接酶与植物激素

植物激素是感知内源生理与外源环境信号的核心。近年来，ABA受体及信号传导蛋白的泛素化修饰被大量研究报道，这凸显了泛素化在ABA信号通路中的核心调控地位（图4）。RING型E3泛素连接酶RSL1可在质膜层面与ABA受体PYL1、YL4互作，不仅能在体外泛素化PYR1和PYL4，其表达还会影响植物对ABA的敏感性并促进体内PYR1和PYL4的降解，这直接证实PYR1和PYL4是RSL1的泛素化底物^［64-66］。辣椒RING型E3泛素连接酶CaAIRE1的表达受ABA和干旱胁迫的强烈诱导，过表达该基因的拟南芥植株在ABA处理下，对ABA的敏感性和对干旱胁迫的耐受性显著提高；反之，CaAIRE1表达的抑制通过影响ABA介导的气孔关闭，显著增加了对干旱胁迫的敏感性。进一步的机制探究发现，CaAIRE1通过26S蛋白酶体系统调控PP2C蛋白CaAITP1的泛素化和降解，从而正向调控ABA信号转导和干旱胁迫抗性^［41］；此外，酵母双杂交试验结果显示，番茄U-box型E3泛素连接酶SlSGR9与ABA信号途径中关键响应基因囊泡转运蛋白Slv-SNARE11之间存在互作关系，这提示其可能通过调控囊泡运输参与ABA信号的传递^［35］。在黄瓜中，E3连接酶CsCHYR1通过靶向CsATAF1降解，有效降低CsATAF1蛋白积累，并促进ABA诱导的气孔关闭，最终增强植物对干旱胁迫的响应^［67］。综上，E3泛素连接酶通过精准调控ABA信号通路中受体和转录因子等关键组件的稳定性，在植物非生物胁迫响应中发挥着不可或缺的核心作用。

除ABA外，E3泛素连接酶对其他植物激素信号通路的调控同样是其参与胁迫响应的关键机制（图4）。例如，在番茄盐碱胁迫响应中，E3泛素连接酶SlMIEL1的表达水平受盐碱胁迫诱导显著上调，其与SlNAC35转录因子发生相互作用并介导其泛素化依赖的降解，从而解除SlNAC35对JA合成关键酶SlAOC的转录抑制，进而促进JA合成，增强番茄抗氧化酶活性以清除ROS、减轻膜损伤，最终提升番茄盐碱耐受性^［65］。在苹果冷胁迫响应中，E3连接酶MdMIEL1和MdJAZs蛋白通过MdBBX37-MdICE1-MdCBF模块，共同调控JA介导的冷胁迫耐受性，这表明E3泛素连接酶可通过协同作用参与激素信号的整合^［68］。在香蕉果实低温胁迫响应中，MaRING1被鉴定在冷藏期间受茉莉酸甲酯（MeJA）处理的诱导，且进一步发现其通过与MeJA信号通路关键抗寒转录因子MaMYC2a互作，在香蕉果实应对低温胁迫时发挥重要作用^［69］。综上所述，E3泛素连接酶通过精准调控包括ABA在内的多种激素信号通路，在植物逆境胁迫响应中发挥着核心调控作用。

6　研究展望与未来方向

E3泛素连接酶作为植物泛素化系统的核心，通过靶向降解核心转录因子或关键调控蛋白，在园艺作物抗逆改良中发挥着“分子开关”的关键作用。针对当前研究中底物尚不明确及功能冗余等挑战，未来可从以下3个维度实现突破：1）精准解析分子机制：针对泛素化修饰的瞬时特性，应利用AlphaFold结构预测辅助解析E3-底物互作界面^［70］，并结合TurboID邻近标记技术捕捉瞬态或弱互作底物^［71］，系统构建E3介导的抗逆调控网络。2）深化多组学整合分析：通过深度整合转录组、泛素化修饰蛋白质组与代谢组数据，实现从基因组到表型的跨层次关联。例如在苹果干旱响应研究中，多组学分析发现E3连接酶与苯丙烷代谢通路显著相关，为品质与抗性的协同改良提供了关键线索^［72］。3）推进分子设计育种转化：明确E3连接酶在抗逆网络中的正负调控贡献是分子育种的前提，在实际改良中可通过精准干预E3活性重塑作物抗性。例如在葡萄抗寒改良中，RING型E3泛素连接酶VaMIEL1通过靶向降解冷信号通路核心转录因子VaMYB4a从而负调控抗寒性，利用RNAi技术特异性沉默VaMIEL1的表达，即可在不引发严重表型缺陷的前提下显著提升作物的耐寒力^［57］；在苹果耐盐改良研究中，U-box型E3连接酶MdPUB29则发挥正向调控作用，过表达能够显著增强苹果愈伤组织及转基因植株在盐胁迫下的生长势能，为耐盐分子育种提供了优质的基因供体^［47］；此外，在番茄抗重金属胁迫的分子设计育种中，利用CRISPR/Cas9敲除RING型E3连接酶基因Sl1会显著降低番茄对镉（Cd）的耐受性，而其过表达则能通过缓解氧化胁迫有效提升重金属抗性，这进一步证明了通过基因编辑或过表达手段精准调控E3连接酶是快速创制高抗园艺作物的有效路径^［73］。基于上述研究基础，开发与优异E3等位基因连锁的SNP标记以辅助育种，以及通过合成生物学构建E3连接酶-报告基因系统快速筛选高抗种质，将极大加速优良抗逆新材料的创制。综上，跨学科技术的融合不仅能全面提升对E3泛素连接酶的理论认知，更将加速其从基础研究向精准育种转化，为园艺产业的可持续发展提供坚实支撑。

7　结 论

E3泛素连接酶作为植物泛素化通路的关键执行者，通过精准调控靶蛋白稳态，在园艺作物非生物胁迫响应中发挥核心枢纽作用。未来研究还需利用多学科交叉手段解析E3-底物互作网络，系统揭示E3连接酶在胁迫信号传导中的分子调控逻辑；将CRISPR/Cas9和分子标记等技术用于辅助育种，以避免传统抗性育种中品质下降的弊端。随着这些研究的深入，E3泛素连接酶将成为园艺作物抗逆育种的核心靶点，为应对全球气候变化下极端环境频发等农业生产挑战提供高效、可持续的解决方案，助力园艺产业的绿色高质量发展。

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基金资助

国家自然科学基金项目(32502668)

宁夏自然科学基金项目(2025AAC050041)