‘蜜梨’‘砀山酥梨’及其杂交后代（‘酥玉’‘晚玉梨’）果实挥发性物质的代谢组学解析

Metabolomics analysis of volatile compounds in fruits of ‘Mili’ and ‘Dangshan pear’ and their hybrid offspring （‘Suyu’ and ‘Wanyuli’）

摘要

为明确亲本与杂交后代之间果实挥发性物质差异，阐明梨杂交育种中香气性状的遗传变异规律，以‘蜜梨’‘砀山酥梨’及其F₁代品种‘酥玉’‘晚玉梨’为材料，采用顶空固相微萃取结合气相色谱-质谱联用技术（HS-SPME-GC-MS）鉴定果实挥发性代谢物，并通过多元统计分析评价亲本与后代间的代谢物差异。结果表明：共检测到834种挥发性代谢物，以酯类（18.82%）、萜类（17.87%）、酮类（11.51%）、醇类（10.43%）为主。主成分分析表明后代挥发性代谢物轮廓呈现多样性：‘酥玉’偏向父本‘砀山酥梨’，‘晚玉梨’与母本‘蜜梨’更为接近。正交偏最小二乘法判别分析（OPLS-DA）模型（Q²>0.9）证实杂交后代与亲本间挥发性物质组成具有显著差异。差异代谢物分析揭示酯类化合物在所有比较中均为最主要的差异类别。KEGG富集分析明确丁酸代谢和α-亚麻酸代谢是共同显著富集的核心通路，其中［S-（R，R）］-2，3-丁二醇、（Z）-3-己烯醇和乙酸叶醇酯等关键代谢物在后代中表达量显著改变。香气特征分析表明，杂交后代相较于亲本在水果味、青草味和甜味等感官属性上显著增强。本研究从代谢物层面阐明了梨杂交后代挥发性物质的遗传变异规律，明确了酯类化合物的关键作用及相关代谢通路，为梨风味品质的定向育种提供了关键代谢物标记与理论依据。

Abstract

To clarify the differences in fruit volatile components between parental cultivars and their hybrid offspring， and to elucidate the genetic variation of aroma traits in pear hybridization breeding， ‘Mili’ and ‘Dangshan pear’， as well as their F₁ hybrid ‘Suyu’ and ‘Wanyuli’ were used as materials to identify volatile metabolites in fruit using headspace solid-phase microextraction combined with gas chromatography-mass spectrometry （HS-SPME-GC-MS）. Multivariate statistical analysis was applied to evaluate metabolic differences between parents and offspring. The results showed that a total of 834 volatile metabolites were detected， mainly esters （18.82%）， terpenoids （17.87%）， ketones （11.51%） and alcohols （10.43%）. Principal component analysis revealed diverse volatile profiles in the hybrid offspring： ‘Suyu’ was biased towards the paternal parent ‘Dangshan pear’， while ‘Wanyu’ was closer to the maternal parent ‘Mili’. The orthogonal partial least squares discriminant analysis （OPLS-DA） models （Q²>0.9） confirmed significant differences in volatile composition between hybrid and parents. Differential metabolites analysis further revealed that esters were the most significant differential category in all comparisons. KEGG pathway enrichment analysis highlighted butanoate metabolism and alpha-Linolenic acid metabolism as commonly enriched core pathways. Key metabolites such as ［S-（R， R）］-2，3-butanediol， （Z）-3-Hexen-1-ol and （Z）-3-Hexen-1-ol， acetate showed significant expression changes in the hybrids. Aroma characteristic analysis indicated that the hybrid offspring exhibited significantly enhanced fruity， green and sweet notes compared with the parents. This study clarifies the genetic variation patterns of volatile compounds in pear hybrids at the metabolic level， clarified the critical roles and related metabolic pathways of ester metabolites， and provided key metabolite markers and theoretical basis for targeted breeding of pear flavor quality.

Graphical abstract

关键词

梨 / 杂交育种 / 代谢物差异 / 酯类化合物

Key words

pear / hybridization breeding / metabolic differences / esters

梨（Pyrus spp.）是全球重要的经济果树，其果实风味品质直接影响商品价值与消费者偏好。挥发性香气作为风味的关键组成，由酯类、醇类、萜类及醛类等多种微量代谢物协同构成^［1-2］，其组成与丰度受遗传背景、环境及发育阶段的综合调控^［3-4］，是决定品种特色的核心感官特征，同时也是实现产品市场差异化的关键因素。

近年来，国内外学者对部分梨杂交后代果实香气成分进行了初步评价，发现酯类、醇类和醛类是主要挥发性物质，其后代香气成分常介于双亲之间^［5-7］。传统香气研究多集中于少数已知主要成分^［8-9］，或品种资源香气性状的综合评价^［10-11］。Shi等^［12］发现酯类化合物在‘玉露香’梨成熟期含量增加，并将乙酸己酯作为关键成熟标记物；岳郁等^［6］研究表明‘玉露香’‘新世纪’梨杂交F₁代不同梨株系的挥发性成分差异较大，特征香气也不同；王龙雪等^［7］对‘新梨7号’与中香梨杂交后代进行分析，发现所有品种（优系）中醛类相对含量最高，主要是己醛和2-己醛，醇类物质主要是正己醇。然而，现有研究多停留在成分罗列与简单比较，未能从系统层面揭示香气代谢网络的整体轮廓，也缺乏对关键差异代谢物及其调控通路的深度挖掘，利用非靶向代谢组学系统性阐明杂交后代香气物质遗传规律研究尚属空白。

杂交育种聚合双亲优良性状，是培育新品种的有效途径。‘蜜梨’肉质细腻、味甜微香，‘砀山酥梨’肉质松脆、汁多无香。本研究选取的‘酥玉’‘晚玉梨’正是以‘蜜梨’为母本、‘砀山酥梨’为父本杂交选育的新品种^［13-14］，两者口感和香气在感官上存在明显不同：‘酥玉’甘甜清香，‘晚玉梨’酸甜微香，为在代谢层面解析香气性状的遗传变异提供了理想材料。近年来，基于顶空固相微萃取结合气相色谱-质谱联用技术（HS-SPME-GC-MS）的非靶向代谢组学方法，为高通量、全景式鉴定挥发性物质组成提供了强大工具^［15-16］。本研究拟以‘蜜梨’‘砀山酥梨’及其F₁代‘酥玉’‘晚玉梨’为材料，采用HS-SPME-GC-MS技术，系统鉴定并比较其成熟果实的挥发性代谢物图谱；通过主成分分析（PCA）、正交偏最小二乘法判别分析（OPLS-DA）等多元统计方法，明确亲本与后代间的挥发性代谢物轮廓差异与遗传倾向，筛选关键差异挥发性代谢物；利用KEGG通路富集分析揭示其潜在的差异代谢通路，旨在从代谢组学层面阐明梨杂交后代挥发性物质的遗传变异规律，鉴定关键代谢物类别及相关代谢通路，以期为梨果实风味品质的分子设计育种提供关键代谢物标记与理论依据。

1　材料与方法

1.1　试验材料

供试材料来源于河北省农林科学院昌黎果树研究所梨种质资源圃。2023年对4个品种商熟期果实进行采样，‘蜜梨’（ML）采样期为10月12日、‘砀山酥梨’（DSL）为9月18日、‘酥玉’（SY）为9月29日、‘晚玉梨’（WY）为9月28日。每个品种选择3株生长状况良好的盛果期植株，从树冠外围4个不同方位随机采摘果实。鲜果运回后每组取5个果实作为1个重复，共设置3组重复。使用手术刀将果皮组织分离，并于-80 ℃冰箱保存。

1.2　试验方法

1.2.1　仪器设备及试剂

8890-7000D气相色谱-质谱联用仪（Agilent公司，美国），DB-5MS毛细管柱（30 m×0.25 mm×0.25 µm，Agilent公司，美国），MM400球磨仪（Retsch公司，德国），120 µm DVB/CWR/PDMS萃取头（Agilent公司，美国），SPME Arrow固相微萃取装置（CTC Analytics AG公司，瑞士），Fiber Conditioning Station老化装置（CTC Analytics AG公司，瑞士），Agitator样品加热箱（CTC Analytics AG公司，瑞士）；氯化钠（分析纯，国药集团化学试剂有限公司，中国），正己烷（色谱纯，Merck公司，德国）。

1.2.2　HS-SPME-GC-MS检测挥发性物质

梨挥发性物质提取与检测参照文献［17］进行。将样品进行液氮研磨并涡旋混合均匀，每个样品称取约0.5 g于顶空瓶中；分别加入2 mL饱和NaCl溶液、20 µL内标溶液，采用全自动顶空固相微萃取HS-SPME进行萃取，以供后续分析。

HS-SPME萃取条件：在60 ℃恒温条件下，震荡5 min；将120 µm DVB/CWR/PDMS萃取头插入样品顶空瓶，顶空萃取15 min，于250 ℃下解析5 min，然后进行GC-MS分离鉴定。采样前萃取头在Fiber Conditioning Station中250 ℃下老化5 min。

色谱条件：DB-5MS毛细管柱（30 m×0.25 mm×0.25 µm），载气为高纯氦气（纯度不小于99.999%），恒流流速1.2 mL/min，进样口温度250 ℃，溶剂延迟3.5 min。程序升温：40 ℃保持3.5 min，以10 ℃/min升至100 ℃，再以7 ℃/min升至180 ℃，最后以25 ℃/min升至280 ℃，保持5 min。

质谱条件：电子轰击离子源（EI），离子源温度230 ℃，四级杆温度150 ℃，质谱接口温度280 ℃，电子能量70 eV，扫描方式为选择离子检测模式（SIM），定性定量离子精准扫描^［18］。

1.2.3　挥发性代谢物的检测与鉴定

基于迈维代谢自建数据库，选择离子监测模式进行精准质谱扫描。对于每种目标化合物，分别选取1个定量离子及2~3个定性离子。所有待测离子按其保留时间顺序划分为多个检测时段，实现分时段采集。

化合物鉴定需满足以下条件：1）样品中检出峰的保留时间与数据库中标品参考保留时间一致；2）扣除背景后的样品质谱图中，所有选定的定性离子与定量离子均须出现。符合上述条件的峰被判定为对应目标物^［19-20］。定量分析则通过提取定量离子的色谱峰进行积分，并利用相应标准曲线或内标法进行校正，从而提高定量的准确性与可靠性。

1.2.4　代谢物相对气味活度值分析

相对气味活度值（Relative odor activity value，rOAV）是结合化合物的感觉阈值建立的确定食品关键风味化合物的方法，参考文献［21-23］进行rOAV分析，计算公式如下：

rOAV_i=C_i/T_i（1）

式中：rOAV_i为化合物i的相对气味活度值；C_i为化合物的相对含量，µg/g；T_i为化合物的阈值，µg/g。

1.2.5　数据统计

利用Excel 2019软件对试验数据进行统计整理，分别使用R软件包进行PCA图（base package）、聚类热图（Complex Heatmap）和雷达图（fmsb）的绘制。差异代谢物筛选采用正交偏最小二乘法判别分析结合差异倍数（Fold Change，FC）方法，以变量投影重要性（VIP）≥1.0且FC≥2.0或≤0.5作为显著差异代谢物的筛选阈值。利用KEGG数据库对差异代谢物进行通路富集分析，P<0.05判定为显著富集通路。

2　结果与分析

2.1　挥发性代谢物种类及占比

在梨果实中共检测到834种挥发性代谢物，共分成15类（图1），包括157种酯类、149种萜类、96种酮类、87种醇类、69种杂环化合物、65种醛类、45种烃类、38种酚类、37种酸类、25种胺类、22种含氮化合物、19种芳烃、16种醚类、6种卤代烃和3种含硫化合物。根据各物质占比，推断梨果实挥发性物质的主要成分为酯类、萜类、酮类和醇类，占比分别为18.82%、17.87%、11.51%和10.43%；而卤代烃和含硫化合物占比较小，仅为0.72%和0.36%。

2.2　主成分分析

通过PCA可简化并区分代谢组学高维复杂数据下的特征以及不同组间的差异和组内样本间变异度大小。如图2所示，第1主成分贡献率为64.14%，第2主成分贡献率为18.98%，两者累计方差贡献率为83.12%，有效体现了梨果实样本的气味特征。‘酥玉’与母本‘蜜梨’的挥发性代谢物轮廓存在差异，‘晚玉梨’与母本气味轮廓具有一定重合；‘酥玉’与父本‘砀山酥梨’挥发性代谢物组成具有一定相似性，‘晚玉梨’与父本分离较为明显，气味轮廓存在显著差异。

2.3　正交偏最小二乘法判别分析

OPLS-DA是1种有监督模式识别的多变量统计分析方法，通过去除不相关的影响因子来筛选差异变量。为进一步了解F₁代‘酥玉’‘晚玉梨’与母本、父本挥发性代谢物的差异情况，采用OPLS-DA进行检验。R²X和R²Y分别表示所建模型对X和Y矩阵的解释率，Q²表示模型的预测能力。这3个指标越接近于1表示模型越稳定可靠，Q²>0.5可认为是有效的模型，Q²>0.9为出色的模型。4个比较组的模型参数结果显示，R²X分别为0.812、0.812、0.777和0.804，R²Y分别为0.999、0.999、0.999和0.996，Q²为分别0.969、0.909、0.974和0.932，均达到Q²>0.9的标准，表明模型稳定可靠、预测程度高。各比较组样本在得分图中呈现出明显的分离趋势，说明F₁代‘酥玉’‘晚玉梨’与母本、父本挥发性代谢物含量存在显著差异。

2.4　挥发性差异代谢物分析

‘酥玉’与母本‘蜜梨’共有103种差异代谢物，其中有54种上调，49种下调（图3（a））；‘酥玉’与父本‘砀山酥梨’有78种差异代谢物，其中有74种上调，4种下调（图3（b））。‘晚玉梨’与母本‘蜜梨’共有158种差异代谢物，其中有90种上调，68种下调（图3（c））；‘晚玉梨’与父本‘砀山酥梨’有149种差异代谢物，其中有115种上调，34种下调（图3（d））。

为更直观体现挥发性代谢物相对含量变化规律，对‘酥玉’‘晚玉梨’与亲本果实中的差异挥发性代谢物进行热图分析（图4）。‘酥玉’与母本‘蜜梨’果实差异挥发性代谢物主要分成13类，其中酯类化合物差异最大，其次依次为醇类、萜类、杂环化合物、酮类、醛类、含氮化合物、酸类、醚类、烃类、胺类、酚类和卤代烃；‘酥玉’果实挥发性化合物含量明显高于父本‘砀山酥梨’，该比较组的差异代谢物主要分成12类，其中酯类化合物差异最大，其次依次为萜类、醇类、酮类、酸类、醛类、杂环化合物、含氮化合物、胺类、烃类、醚类和卤代烃；‘晚玉梨’与母本‘蜜梨’果实差异挥发性代谢物主要分成14类，其中酯类化合物差异最大，其次依次为醇类、萜类、酚类、杂环化合物、醛类、烃类、酸类、芳烃、酮类、含氮化合物、胺类、醚类和卤代烃；‘晚玉梨’果实挥发性化合物含量高于父本‘砀山酥梨’，该比较组的差异代谢物主要分成14类，其中酯类化合物差异最大，其次依次为醇类、酚类、萜类、醛类、杂环化合物、烃类、芳烃、酸类、酮类、含氮化合物、胺类、醚类和卤代烃。

综上表明，‘酥玉’‘晚玉梨’与亲本比较，果实中差异挥发性代谢物均是酯类化合物差异最大；此外，‘酥玉’与亲本的差异挥发性代谢物中萜类和醇类差异较大，‘晚玉梨’与亲本的差异挥发性代谢物中醇类、酚类和萜类差异较大。

2.5　差异代谢物通路分析

通过将不同比较组间具有显著差异的代谢物和京都基因与基因组百科全书（Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes，KEGG）数据库进行比对分析，从而获取代谢物参与的通路信息。根据KEGG注释和富集结果发现，‘酥玉’与母本‘蜜梨’的差异代谢物主要注释和富集在丁酸代谢、次生代谢产物的生物合成、单萜生物合成等途径（图5（a））；‘酥玉’与父本‘砀山酥梨’的差异代谢物主要注释和富集在α-亚麻酸代谢、次生代谢产物的生物合成、单萜生物合成等途径（图5（b））；‘晚玉梨’与母本‘蜜梨’的差异代谢物主要注释和富集在丁酸代谢、α-亚麻酸代谢、次生代谢产物的生物合成、苯丙烷生物合成等途径（图5（c））；‘晚玉梨’与父本‘砀山酥梨’的差异代谢物主要注释和富集在丁酸代谢、α-亚麻酸代谢、次生代谢产物的生物合成、苯丙烷生物合成等途径（图5（d））。其中最为显著富集的通路包括丁酸代谢（‘酥玉’‘蜜梨’、‘晚玉梨’‘蜜梨’、‘晚玉梨’‘砀山酥梨’）、α-亚麻酸代谢（‘酥玉’‘砀山酥梨’、‘晚玉梨’‘蜜梨’、‘晚玉梨’‘砀山酥梨’）（P<0.05）。

在这2个通路中，‘晚玉梨’与亲本对比组有3个共有差异代谢物，分别为［S-（R，R）］-2，3-丁二醇、乙酸叶醇酯、（Z）-3-己烯醇，且均为下调；‘酥玉’与母本‘蜜梨’相比在丁酸代谢途径有［S-（R，R）］-2，3-丁二醇上调，与父本‘砀山酥梨’相比在α-亚麻酸代谢途径有乙酸叶醇酯和（Z）-3-己烯醇上调。

2.6　挥发性差异代谢物rOAV分析

相对气味活度值用于阐明每种香气化合物对样品整体香气特征的贡献。一般来说rOAV≥1，表明该化合物对样品风味有直接贡献。通过计算各比较组挥发性差异代谢物的rOAV值，筛选各比较组中rOAV≥1的关键挥发代谢物（表1）。在‘蜜梨’/‘酥玉’比较组中，有9种差异代谢物对二者均有直接贡献，（Z）-3-己烯醇和2，3，4，5-四氢吡啶仅对‘酥玉’风味有直接贡献；在‘砀山酥梨’/‘酥玉’比较组中，有2种差异代谢物对二者均有直接贡献，乙酸叶醇酯、（Z）-3-己烯醇、癸酸乙酯、3-呋喃甲醇仅对‘酥玉’风味有直接贡献。在‘蜜梨’/‘晚玉梨’比较组中，有13种差异代谢物对二者均有直接贡献；在‘砀山酥梨’/‘晚玉梨’比较组，有15种差异代谢物对二者均有直接贡献。与父母本比较中，仅对‘酥玉’风味有直接贡献的化合物有（Z）-3-己烯醇，仅对‘晚玉梨’风味有直接贡献的化合物有3-乙基苯酚、丁酸丁酯、己酸乙酯、辛酸乙酯、3-巯基丙酸乙酯、1-（甲硫基）丁烷和1-甲基萘。

2.7　差异代谢物香气特征分析

为直观体现‘酥玉’‘晚玉梨’果实中的香气特征，挑选注释个数最高的前10个感官风味进行雷达图的绘制，并根据VIP值由大到小筛选出各感官风味的差异代谢物（图6）。‘酥玉’与母本‘蜜梨’相比，贡献于水果味的差异代谢物数量最多（19种），其次为甜味（14种）和青草味（11种），清新味（7种）、香草味（7种），焦糖味、香脂味、花香味、薄荷香和玫瑰香（各5种）亦为主要构成属性。‘酥玉’与父本‘砀山酥梨’相比，贡献于水果味的差异代谢物数量最多（15种），其次为甜味（13种）、青草味（9种）、苹果味（7种）、清新味（6种）、香草味（6种）、蜡香味（5种）、香蕉味（4种）、柑橘味（4种）、香脂味（4种）。‘晚玉梨’与母本‘蜜梨’相比，贡献于水果味的差异代谢物数量最多（32种），其次为青草味（28种）、甜味（25种）、清新味（12种）、香草味（11种）、香脂味（10种）、木香味（9种）、蔬菜味（8种）、蜡香味（8种）、花香味（7种）。‘晚玉梨’与父本‘砀山酥梨’相比，贡献于水果味的差异代谢物数量最多（26种），其次为青草味（25种）、甜味（25种）、香脂味（10种）、清新味（10种）、蜡香味（10种）、蔬菜味（8种）、木香味（8种）、苹果味（7种）、花香味（7种）。

3　讨论与结论

梨果实中的酯类、醇类和醛类等挥发性化合物共同构成其独特的香气与风味^［24-25］，而香气是梨果实重要的经济性状和品质指标^［26-27］。前人研究表明，挥发性酯是梨果实香气的主要贡献者^［28］，其含量在成熟期明显增加，这一过程与脂肪酸代谢途径中的醇乙酰基转移酶基因表达上调密切相关^［12］。在‘南果梨’中已鉴定出PuFAD2和PuLOX2等酯类物质相关的候选基因，且转录因子PuWRKY24、PuIAA29和PuTINY可能在香气形成过程中发挥关键调控作用^［29］。本研究从代谢组学层面证实，酯类化合物是造成亲本与杂交后代间挥发性物质差异的关键成分：在所有比较组中，酯类均是数量最多、差异最显著的挥发性代谢物类别。这一发现与前人研究结果一致^{［17，29］}，表明酯类化合物是梨挥发性物质遗传变异的决定性组分。本研究将酯类在梨香气中的普遍重要性关联到杂交遗传的动态过程中，为理解香气性状的遗传规律提供了新的证据，并为梨风味品质的分子设计育种提供了代谢物靶点。

KEGG富集分析显示，丁酸代谢和α-亚麻酸代谢通路在多个比较组中均显著富集，揭示了梨果实挥发性物质多样性形成的核心代谢基础。酯类物质的合成与亚油酸、α-亚麻酸等关键前体物质的积累密切相关^［29］。α-亚麻酸代谢在果实成熟过程中动态变化，可赋予芒果特征香气^［30］。此外，α-亚麻酸代谢是产生醇类（如（Z）-3-己烯醇）及其酯化产物的关键途径^［29］。（Z）-3-己烯醇和乙酸叶醇酯在本研究中的表达量变化，直接解释了杂交后代青草味感官属性的增强，这一发现将感官特征与明确的代谢途径及关键代谢物精准关联。丁酸代谢通路与短链脂肪酸及其衍生物的生成相关，本研究鉴定到的关键差异物［S-（R，R）］-2，3-丁二醇是该通路的重要中间体或产物，其含量的显著变化可能直接影响香脂味形成。

香气性状的代谢基础复杂，受多基因调控，这种复杂性在杂交后代中表现出丰富的遗传变异。PCA显示，后代挥发性代谢谱发生了变化，‘酥玉’在代谢轮廓上偏向父本，‘晚玉梨’则偏向母本，表明控制代谢的基因网络可能存在显隐性互作或母体效应^{［1-3，15，31-32］}，导致后代并非简单均等地继承双亲特征。更重要的是，2个杂交后代在水果味、青草味和甜味等消费者喜好的核心感官属性上，其相关代谢物的种类和数量均显著多于亲本。这从代谢物水平解释了‘酥玉’‘晚玉梨’在感官评价上呈现出比亲本更浓郁、更具有复合香气的原因，展现了杂交育种在聚合优良香气性状方面的潜力。

本研究采用HS-SPME-GC-MS技术实现了对834种挥发性代谢物的系统性检测，极大拓展了对梨果实挥发性物质复杂性的认知边界。同时系统解析了‘蜜梨’‘砀山酥梨’及其杂交后代的挥发性代谢物轮廓，更重要的发现是：1）确立了酯类代谢在梨挥发性物质遗传变异中的核心地位；2）将关键感官属性锁定至α-亚麻酸代谢等具体通路及其关键代谢物；3）揭示了杂交后代挥发性代谢物的非对称性遗传模式及性状增强现象。这些发现为梨风味品质的分子设计育种提供了关键的代谢物标记。然而，果实挥发性物质的组成还可能受到成熟度、气候条件（如光照、温度、降水）及栽培环境的综合影响。本研究观测到的结果是在特定年份和环境条件下其遗传潜力的表现，未来可通过多年份、多地点采样，或结合果实发育动态研究，进一步解析遗传因子与环境互作对梨香气物质合成的调控网络。

参考文献

[1] Wang X H， Chen Y Y， Zhang J J， Wang Z W， Qi K J， Li H X， Tian R P， Wu X， Qiao X， Zhang S L， Yin H. Comparative analysis of volatile aromatic compounds from a wide range of pear （ Pyrus L） germplasm resources based on HS-SPME with GC-MS ［J］. Food Chemistry， 2023， 418： 135963

[2] 张军， 李靖靖. 梨果实香气物质的研究综述［J］. 中州大学学报， 2020， 37（3）： 123-128

[3] Zhang J， Li J J. Research review on the aroma of pear fruit［J］. Journal of Zhongzhou University， 2020， 37（3）： 123-128 （in Chinese）

[4] Li W Y， Lin M H， Li Y H， Liang Y， Zhang Z Y. Comparative analysis of nutrition quality and volatile compounds in mature European and Asian red pears［J］. Food Chemistry， 2025， 495： 146448

[5] 马国玲， 李松涛， 李振茹， 亓丽萍， 李天忠. 北京不同产区京白梨挥发性物质成分检测分析［J］. 中国农业大学学报， 2011， 16（5）： 55-59

[6] Ma G L， Li S T， Li Z R， Qi L P， Li T Z. Analysis of volatile components of Jingbai pear in different production areas of Beijing［J］. Journal of China Agricultural University， 2011， 16（5）： 55-59 （in Chinese）

[7] 向思敏， 刘园， 王江波， 邵建柱， 张红艳， 吴翠云， 唐章虎， 徐娟. 新梨7号及其亲本果皮挥发性物质的比较分析［J］. 华中农业大学学报， 2021， 40（5）： 108-115

[8] Xiang S M， Liu Y， Wang J B， Shao J Z， Zhang H Y， Wu C Y， Tang Z H， Xu J. Comparison of peel volatile profiles among Pyrus sinkiangensis ‘Xinli No.7’ and its parents ［J］. Journal of Huazhong Agricultural University， 2021， 40（5）： 108-115 （in Chinese）

[9] 岳郁， 黄平， 陈虎， 于春亮， 彭建营. ‘玉露香’与‘新世纪’梨杂交F1代果实品质和香气成分的分析与评价［J］. 食品科学， 2023， 44（24）： 277-285

[10] Yue Y， Huang P， Chen H， Yu C L， Peng J Y. Analysis and evaluation of fruit quality and volatile composition of F1 hybrids between ‘Yuluxiang’ and ‘Shinseiki’ pear ［J］. Food Science， 2023， 44（24）： 277-285 （in Chinese）

[11] 王龙雪， 李楠， 李乐龙， 宋健坤. 新梨7号与中香梨杂交后代果实品质及香气成分的分析与评价［J］. 中国果树， 2024（10）： 28-39

[12] Wang L X， Li N， Li L L， Song J K. Analysis and evaluation of fruit quality and aroma components in hybrid offspring of ‘Xinli 7’ and ‘Zhongxiang’ pear ［J］. China Fruits， 2024（10）： 28-39 （in Chinese）

[13] 陈计峦， 周珊， 闫师杰， 马永昆， 胡小松. 丰水梨、砀山梨、南果梨的香气成分分析［J］. 园艺学报， 2005， 32（2）： 301-303

[14] Chen J L， Zhou S， Yan S J， Ma Y K， Hu X S. Analysis of aroma components of Fengshui， Dangshan and Nanguo pear by SPME/GC/MS［J］. Acta Horticulturae Sinica， 2005， 32（2）： 301-303 （in Chinese）

[15] 闫兴凯， 赵滢， 卢明艳， 武春昊， 张茂君， 王强. 苹果梨及其后代果实香气成分的GC-MC分析［J］. 经济林研究， 2022， 40（3）： 142-150

[16] Yan X K， Zhao Y， Lu M Y， Wu C H， Zhang M J， Wang Q. Analysis of fruits aroma components of Pingguoli and its offspring by gas chromatography-mass spectrometry（GC-MC）［J］. Non-wood Forest Research， 2022， 40（3）： 142-150 （in Chinese）

[17] 焦慧君， 董冉， 董肖昌， 冉昆， 王宏伟， 关秋竹， 魏树伟. 山东地方梨种质资源果实性状综合评价［J］. 果树学报， 2024， 41（2）： 201-215

[18] Jiao H J， Dong R， Dong X C， Ran K， Wang H W， Guan Q Z， Wei S W. Comprehensive evaluation on fruit traits of local pear germplasm resources in Shandong［J］. Journal of Fruit Science， 2024， 41（2）： 201-215 （in Chinese）

[19] 张鑫楠， 贾晓辉， 杜艳民， 王文辉， 舒群. 3个红皮砂梨品种果实品质和香气成分比较分析［J］. 果树学报， 2022， 39（3）： 366-375

[20] Zhang X N， Jia X H， Du Y M， Wang W H， Shu Q. Comparation of fruit quality and aroma components among three red-skinned sand pear varieties［J］. Journal of Fruit Science， 2022， 39（3）： 366-375 （in Chinese）

[21] Shi L， He W L， Lin M H， Fu X H， Li Y H， Liang Y， Zhang Z Y. Comprehensive analysis of volatile flavor components in pear fruit spanning the entire development stages［J］. Food Chemistry， 2025， 485：144493

[22] 高丽娟， 李龙飞， 徐金涛， 冀明辉， 张海娥， 郝宝锋. 晚熟梨新品种‘酥玉’［J］. 园艺学报， 2023， 50（S1）： 9-10

[23] Gao L J， Li L F， Xu J T， Ji M H， Zhang H E， Hao B F. A new late ripening pear cultivar ‘Suyu’［J］. Acta Horticulturae Sinica， 2023， 50（S1）： 9-10 （in Chinese）

[24] 高丽娟， 李龙飞， 张海娥， 徐金涛， 刘金利， 李蕾， 郝宝锋. 晚熟梨新品种‘晚玉梨’的选育［J］. 果树学报， 2018， 35（2）： 257-260

[25] Gao L J， Li L F， Zhang H E， Xu J T， Liu J L， Li L， Hao B F. Breeding report of a new late-mature pear cultivar ‘Wanyuli’ ［J］. Journal of Fruit Science， 2018， 35（2）： 257-260 （in Chinese）

[26] Zhou F L， Wang A Z， Wang X， Wang C C， Zhao J， Cao W J， Zhai R， Yang C Q， Wang Z G， Xu L F. Effects of pollination cultivars on the characteristic volatile organic compounds in pears using E -nose， HS-SPME-GC-MS， and HS-GC-IMS ［J］. Food Chemistry： X， 2025， 32：103266

[27] 李国鹏， 贾惠娟， 王强， 张茂君， 滕元文. 油红梨（ Pyrus ussuriensis ）果实后熟过程中香气成分的变化［J］. 果树学报， 2012， 29（1）： 11-16

[28] Li G P， Jia H J， Wang Q， Zhang M J， Teng Y W. Changes of aromatic composition in Youhongli （ Pyrus ussuriensis ） fruit during fruit ripening ［J］. Journal of Fruit Science， 2012， 29（1）： 11-16 （in Chinese）

[29] 范霞， 崔心平. 基于HS-SPME-GC-MS和电子鼻技术研究不同肉质桃子采后贮藏期的香气成分［J］. 食品科学， 2021， 42（20）： 222-229

[30] Fan X， Cui X P. Analysis of aroma compounds of different peach flesh types during postharvest storage by headspace solid-phase microextraction combined with gas chromatography-mass spectrometry and electronic nose ［J］. Food Science， 2021， 42（20）： 222-229 （in Chinese）

[31] GB 23200.8—2016食品安全国家标准水果和蔬菜中500种农药及相关化学品残留量的测定 气相色谱-质谱法. ［S］. 北京：中华人民共和国国家卫生和计划生育委员会、中华人民共和国农业部、国家食品药品监督管理总局， 2016

[32] GB 23200.8—2016-mass spectrometry. National food safety standard Determination of 500 pesticides and related chemicals residues in fruits and vegetables by gas chromatography ［S］. Beijing： National Health and Family Planning Commission of the People’s Republic of China， Ministry of Agriculture of the People’s Republic of China， China Food and Drug Administration， 2016 （in Chinese）

[33] Yuan H L， Cao G P， Hou X D， Huang M L， Du P M， Tan T T， Zhang Y J， Zhou H H， Liu X Q， Liu L， Jiangfang Y D， Li Y F， Liu Z H， Fang C Y， Zhao L Q， Fernie A R， Luo J. Development of a widely targeted volatilomics method for profiling volatilomes in plants［J］. Molecular Plant， 2022， 15（1）： 189-202

[34] Yuan H L， Jiangfang Y D， Liu Z H， Su R X， Li Q， Fang C Y， Huang S S， Liu X Q， Fernie A R， Luo J. WTV_2.0 ： A high-coverage plant volatilomics method with a comprehensive selective ion monitoring acquisition mode ［J］. Molecular Plant， 2024， 17（6）： 972-985

[35] Fang X， Xu W C， Jiang G X， Sui M Y， Xiao J Y， Ning Y Y， Niaz R， Wu D W， Feng X G， Chen J H， Huang Y Y， Lei G X. Monitoring the dynamic changes in aroma during the whole processing of Qingzhuan tea at an industrial scale： From fresh leaves to finished tea［J］. Food Chemistry， 2024， 439： 137810

[36] Huang W J， Fang S M， Wang J， Zhuo C， Luo Y H， Yu Y L， Li L Q， Wang Y J， Deng W W， Ning J M. Sensomics analysis of the effect of the withering method on the aroma components of Keemun black tea［J］. Food Chemistry， 2022， 395： 133549

[37] Xue J J， Liu P P， Yin J F， Wang W W， Zhang J Y， Wang W， Le T， Ni D J， Jiang H Y. Dynamic changes in volatile compounds of shaken black tea during its manufacture by GC×GC-TOFMS and multivariate data analysis ［J］. Foods， 2022， 11（9）： 1228

[38] 刘婉君， 张莹， 张玉星， 杜国强. 18个品种授粉‘鸭梨’果实品质和香气成分分析与评价［J］. 食品科学， 2022， 43（2）： 294-302

[39] Liu W J， Zhang Y， Zhang Y X， Du G Q. Analysis and evaluation of fruit quality and aroma components of ‘Yali’ Pear （ Pyrus bretschneideri Rehd） pollinated with eighteen pollinizers ［J］. Food Science， 2022， 43（2）： 294-302 （in Chinese）

[40] Giménez-Campillo C， Pastor-Belda M， Campillo N， Arroyo-Manzanares N， Viñas P. Fingerprinting of volatile organic compounds and discrimination of pear samples by gas chromatography-ion mobility spectrometry［J］. Food Chemistry， 2025， 488： 144848

[41] 徐钰清， 田路明， 曹玉芬， 董星光， 张莹， 霍宏亮， 齐丹， 徐家玉， 刘超. 梨果肉质地及香气研究进展［J］. 果树学报， 2023， 40（4）： 757-770

[42] Xu Y Q， Tian L M， Cao Y F， Dong X G， Zhang Y， Huo H L， Qi D， Xu J Y， Liu C. Research progress in flesh texture and aroma of pears［J］. Journal of Fruit Science， 2023， 40（4）： 757-770 （in Chinese）

[43] 李龙飞， 高丽娟， 张海娥， 徐金涛， 冀明辉， 郝宝锋. 梨果实香气物质的影响因素及其合成途径研究进展［J］. 河北果树， 2021（2）： 1，4

[44] Li L F， Gao L J， Zhang H E， Xu J T， Ji M H， Hao B F. Research progress on influencing factors and synthesis pathways of aroma substances in pear fruit［J］. Hebei Fruits， 2021（2）： 1，4 （in Chinese）

[45] Yao M M， Zhou X， Zhou Q， Shi F， Wei B D， Cheng S C， Tan Z， Ji S J. Low temperature conditioning alleviates loss of aroma-related esters of ‘Nanguo’ pears by regulation of ethylene signal transduction ［J］. Food Chemistry， 2018， 264： 263-269

[46] Li X J， Qi L Y， Zang N N， Zhao L H， Sun Y Q， Huang X T， Wang H Y， Yin Z P， Wang A D. Integrated metabolome and transcriptome analysis of the regulatory network of volatile ester formation during fruit ripening in pear［J］. Plant Physiology and Biochemistry， 2022， 185： 80-90

[47] Wang Y P， Zhou Z J， Liu Y H， Pang R L， Zhao X， Chen Q， Guo L L， Lu B Y. Investigating the aroma transition during rapid mango ripening driven by dynamic catabolism of fatty acids［J］. Food Chemistry， 2025， 491： 145326

[48] Mayobre C， Santo Domingo M， Özkan E N， Fernández-Borbolla A， Ruiz-Lasierra J， Garcia-Mas J， Pujol M. Genetic regulation of volatile production in two melon introgression line collections with contrasting ripening behavior［J］. Horticulture Research， 2024， 11（3）： uhae020

[49] Fan Z， Tieman D M， Knapp S J， Zerbe P， Famula R， Barbey C R， Folta K M， Amadeu R R， Lee M， Oh Y， Lee S， Whitaker V M. A multi-omics framework reveals strawberry flavor genes and their regulatory elements［J］. New Phytologist， 2022， 236（3）： 1089-1107

基金资助

河北省农林科学院现代农业科技创新专项(2026KJCXZX-CGS-7)

河北省现代农业产业技术体系创新团队项目(HBCT2024170406)

现代农业产业技术体系项目(CARS-28)