低磷胁迫对玉米产能营养成分和矿物质元素的影响

Effect of low phosphorus stress on energy-yielding nutrients and minerals of maize

摘要

为明确低磷胁迫对玉米营养品质的影响规律，并筛选耐低磷的优质玉米基因型，本研究以14个不同基因型（G）的玉米为材料，在低磷（LP）和中磷（NP，对照）试验田中进行种植，测定了籽粒中淀粉、蛋白质、脂肪的含量、直链淀粉与支链淀粉的比值（Amylose/Amylopectin ratio，AM/AP）以及P、K、Zn、Ca等矿物质元素的含量。结果表明：1）与NP处理相比，LP处理显著降低玉米籽粒中的P、K含量以及AM/AP值，但显著提高了粗脂肪含量（P<0.05）；2）依据各营养成分在LP胁迫下的相对变化率，可将14个基因型玉米分为3类，即多数营养成分含量升高型、降低型和变化较小型，其中‘C783’、‘E62’、‘D519’、‘A61’、‘E54’等基因型在LP胁迫下营养成分含量变化较小，品质稳定性较好，可作为进一步培育的候选材料；3）双因素方差分析表明，基因型（G）、磷处理（PT）及其交互作用（PT×G）对供试的大部分营养指标均有显著影响。本研究为耐低磷优质玉米品种的选育提供了材料基础和理论依据。

Abstract

To clarify the effect of low phosphorus stress on the nutritional quality of maize and to screen for maize varieties that are tolerant to low phosphorus and of high quality， this study measured and analyzed the changes in the contents of starch， crude protein， crude fat， the ratio of amylose to amylopectin （AM/AP）， and the contents of minerals such as P， K， Zn， and Ca in the grains of 14 maize genotypes under low phosphorus （LP） and normal phosphorus （NP） field treatments. The results showed that： 1） Compared with NP， LP significantly reduced the AM/AP， the contents of P and K in maize grains， but significantly（P<0.05）increased the content of crude fat； 2） Based on the relative change rate of each nutrient composition under low phosphorus conditions， the 14 maize genotypes could be classified into three categories： those with increased contents of most nutrient composition， those with decreased contents of most nutrient composition， and those with small changes in most nutrient components under low phosphorus conditions like ‘C783’，‘E62’，‘D519’，‘A61’，‘E54’， deserve further breeding； 3） Two-way ANOVA showed that genotype （G）， phosphorus treatment （PT）， and their interaction （PT×G） significantly affected the contents of starch， amylose-to-amylopectin ratio， crude protein， crude fat， P， K， Ca， and Cu. This study provides a material basis and theoretical reference for breeding of maize varieties that are tolerant to low phosphorus.

Graphical abstract

关键词

玉米 / 低磷胁迫 / 基因型 / 产能营养成分 / 矿物质元素 / 营养品质

Key words

maize / low phosphorus stress / genotype / energy-yielding nutrients / minerals / nutritional quality

磷（P）是谷物生长发育必需的大量矿质元素，参与核酸、蛋白质和ATP等物质的合成^［1］，植物所需磷主要通过根系从土壤吸收。我国谷物生产中磷肥利用效率偏低，造成了磷资源浪费和环境污染^［2］，为此农业部门提出了“减肥增效”的发展策略，将“控磷”作为科学施肥的核心要求^［3］。玉米（Zea mays L.）是我国主要的谷物作物之一，籽粒不仅富含淀粉、蛋白质、脂肪等经人体消化吸收后提供能量的产能营养成分，也是Zn、Ca、Mg等矿物质元素的重要来源。在此背景下，探究低磷胁迫对玉米籽粒营养品质的影响，对于保障原料品质稳定性具有现实意义。

玉米籽粒产量和营养品质受基因型、土壤和气候等多方面因素影响，基因型决定其对矿质元素的吸收能力及籽粒中营养素的积累效率^［4］。对于玉米产量，在低磷土壤中施磷可显著增加玉米的穗粒数和千粒重，但增产效益存在阈值，超量施磷不再增产甚至导致减产^［5-6］。磷肥同样影响玉米籽粒的营养品质：Katsenios等^［7］发现杂交种玉米籽粒的蛋白质含量与土壤的P、Mg和Ca等矿质元素含量呈正相关；He等^［8］报道耐低磷基因型玉米在低磷胁迫下对N、P的吸收显著高于普通杂交种；Cong等^［9］发现，磷高效利用型玉米籽粒Zn含量较磷敏感型高约31%。这些研究均表明基因型对玉米籽粒的营养品质具有重要影响。其他谷物的研究也提供了一定参考，如荞麦的淀粉含量随磷肥用量呈现出先降后升的趋势，施磷量为75 kg/hm²时直链淀粉含量最低，且基因型是影响其营养成分和理化性质的关键因素^［10］。

尽管已有研究关注到磷肥和基因型对玉米品质的影响，但多聚焦于农艺性状和产量^［7］，对籽粒中产能营养成分和微量矿质元素的系统研究较少，且不同基因型玉米在低磷胁迫下营养品质稳定性的差异尚不明确。为此，本研究选取14个基因型不同的玉米材料，分别种植于低磷和中磷试验田，系统分析籽粒中主要产能营养成分和矿物元素含量的变化规律，旨在阐明不同基因型的玉米籽粒营养品质对低磷胁迫的响应差异，筛选出在低磷环境下仍能保持营养价值的基因型，为培育专用化、营养强化型玉米新品种、优化磷肥管理和开发绿色健康的食品原料提供理论依据和材料基础。

1　材料与方法

1.1　试验材料

供试材料来自国家玉米改良中心实验室的4个骨干自交系（‘C783’、‘C229’、‘C116A’、‘EH’）和1个引种系（UH306），创制跨种质群的DH系新群体。5个亲本属于4个不同的杂交优势种质类群：X群（C783）、改良瑞德种质群（C229）、四平头种质群（C116A）和早熟种质群（‘UH306’、‘EH’），利用这5个骨干自交系创建了5个DH群体。最后从中选取了4个亲本（‘C783’、‘EH’、‘UH306’、‘C116A’）和10个子代，共14个基因型不同的玉米作为试验材料（表1）。

试验于2024年在中国农业大学上庄实验站进行。低磷（LP）试验田自1985年以来从未施用过磷肥；中磷（NP）试验田每年播种前施用P₂O₅ 67.5 kg/hm²，两个地块的全氮均为150 kg/hm²，其他田间管理措施均保持一致。2024年低磷地块和中磷地块的可溶性磷含量分别为1.42 mg/kg和4.43 mg/kg，差异显著。本试验的田间采用扩增-alpha设计，在每个重复下设置若干区组，区组内基因型各不相同，并设对照控制误差。试验设2次重复，小区面积为72 m²，株距为0.2 m，行距为0.5 m。成熟期每小区除去边行与两端植株后，于中间行随机取样。采收后自然晾晒至水分含量低于10%，粉碎过80目筛，-20 ℃避光保存备用。

1.2　实验方法

1.2.1　淀粉含量

取适量玉米粉用BC 0700试剂盒（索莱宝，北京）测定总淀粉含量。原理为酸水解法将淀粉转化为葡萄糖，蒽酮比色法测定葡萄糖含量。

1.2.2　直链淀粉和支链淀粉比例

根据Morrison和Laignelet^［10］的方法测定样品的直链淀粉含量。称取玉米粉与UDMSO溶液（DMSO：尿素=9∶1，v/v，尿素的浓度为6 mol/L）混合，沸水浴加热15 min，再于100 ℃烘箱中加热1 h，冷却后与I₂-KI溶液（2 mg/mL I₂、20 mg/mL KI）混合，去离子水定量至100 mL，反应15 min后于635 nm处测定吸光值。以UDMSO-I₂-KI溶液为空白，在20 ℃下用10.0 mg无水淀粉在100 mL稀释的I₂-KI溶液中的吸光度进行校正，计算蓝值（Blue value，BV），并换算为直链淀粉含量及AM/AP，具体公式如下：

\mathrm{B}{\mathrm{V}}_{\mathrm{20}}=\mathrm{B}{\mathrm{V}}_t+\left(t-\mathrm{20}\right)\times \mathrm{c}\mathrm{o}\mathrm{r}\mathrm{r}\mathrm{e}\mathrm{c}\mathrm{t}\mathrm{i}\mathrm{o}\mathrm{n}\left(\mathrm{1}\right)

\mathrm{A}\mathrm{M}=\mathrm{28.414}\times \mathrm{B}{\mathrm{V}}_{\mathrm{20}}-\mathrm{6.218}\left(\mathrm{2}\right)

\mathrm{A}\mathrm{M}/\mathrm{A}\mathrm{P}=\mathrm{A}\mathrm{M}÷(\mathrm{100}\mathrm{\%}-\mathrm{A}\mathrm{M})\left(\mathrm{3}\right)

式中：其中BV₂₀为20 ℃时被校正的吸光值；t为测定时的实际温度，℃；BV _t 为该温度下的吸光值；correction为蓝值温度校正系数，取0.006 3；AM为直链淀粉含量，%；AP为支链淀粉含量，%；AM/AP为直链淀粉和支链淀粉含量的比值。

1.2.3　粗蛋白含量

按GB 5009.5—2025《食品安全国家标准 食品中蛋白质的测定》^［11］中的凯氏定氮法测定玉米粉的蛋白质含量。蛋白质换算系数为6.25。

1.2.4　粗脂肪含量

按照GB 5009.6—2025《食品安全国家标准 食品中脂肪的测定》^［12］中的索氏抽提法测定玉米粉的粗脂肪含量。

1.2.5　矿物质元素含量

参照GB 5009.268—2025《食品安全国家标准 食品中多元素的测定》^［13］中的微波消解法。准确称量玉米粉置于消煮管底部，加入6 mL HNO₃（GR，优级纯），过夜后加入2 mL H₂O₂，用微波消解仪（CEM，Matthews，NC，USA）消解，消解后用超纯水定容至25 mL。采用电感耦合等离子发射光谱仪（ICP-OES，OPTIMA 3300 DV，Perkin-Elmer，USA）测定消解液中的P、K、Mg、Ca、Zn、Fe、Cu含量。

1.3　数据分析方法

1.3.1　籽粒营养成分含量的相对变化率

各营养成分含量的相对变化率按以下公式计算：

R_A=\frac{A_{\mathrm{L}\mathrm{P}}-A_{\mathrm{N}\mathrm{P}}}{A_{\mathrm{N}\mathrm{P}}}\times \mathrm{100}\mathrm{\%}\left(\mathrm{4}\right)

式中：R_A 为LP处理下淀粉、直连淀粉和支链淀粉含量的比值、粗蛋白和粗脂肪以及各矿物质元素的相对变化率，%；A_LP和A_NP分别为LP和NP处理的各项指标，其中淀粉、粗蛋白、粗脂肪和矿物质元素的含量，g/kg；直链淀粉和支链淀粉含量的比值，无量纲。

1.3.2　其他分析方法

所有营养成分含量均以干重（Dry weight，DW）计，结果以“平均值±标准差”表示。每个样品重复测定3次。使用SPSS 19.0（IBM， USA）、Origin Pro 2025（OriginLab， USA）、R 4.4.1（R Foundation for statistical computing， Austria）进行统计分析。差异显著性检验采用t检验或非参数检验（方差不齐时），显著性水平设为P<0.05。采用Pearson相关系数分析各营养成分间的相关性。

2　结果与分析

2.1　低磷胁迫对玉米营养成分的影响

2.1.1　低磷胁迫对玉米产能营养成分的影响

淀粉、蛋白质和脂肪经人体消化吸收后提供能量，是三大产能营养成分^［14］，玉米籽粒产能营养成分的含量与基因型及田间磷管理有密切关系（图1）。

总体含量上看，LP处理下籽粒中淀粉含量约为680~800 g/kg，NP处理下籽粒淀粉含量约为680~840 g/kg，LP处理下淀粉平均值为736 g/kg，略低于NP处理下的750 g/kg，但两者差异不显著（图1（a））。

根据结构不同，淀粉可分为直链淀粉和支链淀粉。直链淀粉结构更为紧密，不易消化，且易与脂质、蛋白质结合形成复合物，进一步降低淀粉的消化速率^［15］，所以AM/AP变化会影响人体对淀粉的消化吸收速率。本研究中，LP处理下玉米籽粒的AM/AP为0.32~0.47，NP处理下为0.37~0.57，LP处理较NP处理降低了13.61%（图1（b）），说明在LP处理下籽粒的淀粉消化速率可能加快，血糖生成指数升高。

LP处理下籽粒的粗蛋白含量约为89~120 g/kg，NP处理下为92~130 g/kg，NP处理会使粗蛋白含量略有增加，但两者差异不显著（图1（c）），表明低磷处理对玉米的蛋白质含量无显著影响。

LP处理下籽粒的粗脂肪含量约为41.6~61.9 g/kg，NP处理下籽粒的粗脂肪含量约为39.5~55.7 g/kg（图1（d）），LP处理下的粗脂肪含量显著高于NP处理，表明在其他农艺措施不变的条件下，LP处理能提高籽粒的粗脂肪含量。需要指出的是，尽管LP处理下籽粒的脂肪含量会显著增加，但籽粒的总产量下降幅度可能更大，导致脂肪的总产量显著降低，实际生产中仍会限制高油玉米生产油脂的生产效益。因此，适宜的田间磷肥管理对于平衡高油玉米的产量和提高籽粒的脂肪含量有重要的价值。

2.1.2　低磷胁迫对玉米矿物质元素的影响

矿物质元素在籽粒中的含量虽远低于淀粉、蛋白质和脂肪等宏量营养成分，但在人体生理活动中发挥着重要作用。例如，P参与维持神经和肌肉的正常功能，K调节血压，Zn维持免疫系统功能正常。P、K、Zn、Cu等元素含量受田间磷处理的影响^［16］。

P和K是人体需求量较大的必需营养元素，在玉米籽粒中含量较高，属于宏量矿物质元素；Zn、Fe、Cu都属于微量矿物质元素，含量通常都低于100 mg/kg^［16］。LP处理下玉米籽粒中的P和K含量分别约为2.22~3.42 g/kg和3.22~3.93 g/kg，均显著低于NP处理（P：2.45~4.44 g/kg；K：3.48~4.84 g/kg）（图2（a））。

LP处理下玉米籽粒中的Zn、Ca、Cu含量均高于NP处理（图2（c）和（d）），而Mg含量则低于NP处理（图2（b）），但均未达到显著差异水平。Fe含量几乎不受磷处理影响（图2（d））。

LP处理下籽粒中Ca含量约为0.047~0.010 g/kg，相较于NP处理（0.043~0.090 g/kg）增加了约7.37%（图2（d））；LP处理下籽粒中Cu含量为1.84~4.96 mg/kg（图2（c）），相较于NP处理（1.72~4.39 mg/kg）增加约9.27%；LP处理下籽粒中Zn平均含量约为30.0 mg/kg，略高于NP处理（27.5 mg/kg）；LP和NP处理下籽粒中Fe平均含量约为25.0 mg/kg。

LP处理下玉米籽粒中的Mg含量为1.06~1.75 g/kg，NP处理下为1.23~1.85 g/kg（图2（b）），LP处理较NP处理降低约8.44%。

2.1.3　玉米籽粒营养成分间的相关性分析

图3展示了籽粒中各营养成分之间的相关性，可反映这些成分在LP处理下是协同增效还是相互拮抗的关系。根据图3，淀粉含量与K、Cu和Fe含量呈正相关，相关系数（r）分别为0.23、0.20和0.21，与其他营养成分相关性较弱；AM/AP与Zn、Cu之间呈负相关，相关系数（r）分别为-0.29和-0.37；粗蛋白含量与P、Mg、Fe含量呈显著正相关（P<0.05），r分别为0.60，0.63和0.44；粗脂肪含量与Cu含量呈显著正相关（P<0.05），r为0.30，与其他成分相关性弱；P含量与K、Mg、Fe含量呈显著正相关（P<0.05），r分别为0.49，0.42和0.37；Zn含量与Fe、Mg和K含量呈显著正相关（P<0.05），r分别为0.46、0.45和0.40；Mg含量与Fe呈正相关，r为0.56。

2.2　不同基因型玉米的营养成分对低磷胁迫的响应差异

2.2.2　基因和磷处理对玉米营养成分影响的双因素方差分析

双因素方差分析可以检验基因型和磷处理对玉米籽粒的各营养成分是否存在显著影响，以及两者之间是否存在交互效应。由表2可知，基因型（G）是玉米营养成分的决定性影响因素，对所有供试营养成分均有显著影响（P<0.05），磷处理（PT）对淀粉、粗蛋白、粗脂肪、P、K、Mg、Ca、Fe和Cu有显著影响（P<0.05）；两者的交互作用（PT×G）对淀粉、AM/AP、粗蛋白、粗脂肪、P、K、Ca、Cu含量也均存在显著影响（P<0.05），表明LP处理下玉米营养成分的变化会因基因型不同而表现出显著差异。

2.2.2　低磷处理下14个基因型玉米营养成分的变化差异

基于上述结果，进一步选取LP和NP处理下组间差异显著的4个营养成分（粗脂肪、AM/AP、P、K）为指标，分析同一基因型玉米在LP和NP处理下指标的差异，比较不同基因型玉米对磷处理的响应差异。

根据图4，不同基因型玉米对磷处理的响应存在显著差异。对于粗脂肪（图4（a）），与NP处理相比，LP处理下‘C116A’、‘B69’、‘C220’、‘D369’、‘E54’、‘E62’等基因型的粗脂肪含量显著升高（P<0.05），其中‘B69’和‘D519’极显著升高（P<0.001），而‘EH’、‘UH306’、‘A61’、‘A627’等基因型则表现为差异不显著（P>0.05）。整体上，低磷胁迫对玉米粗脂肪含量的影响存在基因型差异，部分基因型表现为“粗脂肪积累增强型”，另一部分则表现较为稳定。

对于AM/AP（图4（b）），与NP处理相比，LP处理下‘EH’、‘B69’、‘C220’、‘C266’、‘D519’、‘E54’、‘E62’等基因型的AM/AP显著降低（P<0.05），其中‘E54’和‘E62’极显著降低（P<0.001），而‘C116A’、‘C783’、‘UH306’、‘A61’、‘A627’、‘B165’、‘D369’等基因型则差异不显著（P>0.05）。整体上，低磷胁迫对玉米籽粒AM/AP存在基因差异，部分基因型表现为“直链淀粉比例减小型”，另一部分则表现较为稳定。

对于P含量（图4（c）），与NP处理相比，LP处理下除‘A627’和‘C220’外，其余基因型的籽粒磷含量均显著降低（P<0.05）。整体上，低磷胁迫下玉米籽粒P积累受到普遍抑制，但不同基因型的降低幅度存在差异，体现了磷利用与分配的遗传多样性。

对于K含量（图4（d）），与NP处理相比，LP处理下‘C783’、‘C266’、‘D369’、‘D519’、‘E54’、‘E62’等基因型的K含量显著降低（P<0.05），其他基因型变化不显著。整体上，低磷胁迫对玉米籽粒K含量的影响存在基因型差异，部分基因型玉米籽粒的K积累降低，另一部分则表现较为稳定。值得注意的是，‘C116A’和‘C220’在LP处理下籽粒的P和K含量变化不显著，粗脂肪含量升高而AM/AP变化不显著，这两种基因型可能通过自身的磷高效利用机制来适应低磷胁迫。

2.2.3　玉米籽粒营养成分相对变化的聚类分析

热图（图5）呈现了14个基因型玉米在LP和NP处理下各营养成分的相对变化模式，据此可将不同基因型玉米分类，明确各基因型营养成分对磷处理的响应差异。结果表明，不同基因型玉米的营养成分在低磷胁迫下变化模式存在显著差异，反映了其在低磷环境下的稳定性和适应能力不同。根据各营养成分的相对变化模式，可将供试材料分为3类：第一类多数营养成分含量在低磷胁迫下呈上升趋势，如‘C116A’、‘C220’、‘UH306’、‘B69’；第二类为多数营养成分含量在低磷胁迫下有显著下降趋势，如‘B69’、‘C266’、‘D369’、‘B165’、‘EH’、‘A61’、‘A627’，这类基因型在低磷环境下营养品质稳定性较弱；第三类多数营养成分含量无显著升高或者降低，如‘E62’、‘E54’、‘D519’、‘C783’，这些基因型玉米在低磷环境下表现出了更高的低磷耐受性，营养品质更为稳定，可作为培育耐低磷、营养品质优良玉米品种的种质资源。

此外，低磷胁迫下，亲本和子代各营养成分的变化规律并非完全一致。多数营养成分含量升高和营养品质稳定的亲本杂交出来的子代，在低磷胁迫下营养品质也可能不稳定，例如由‘C783’和‘UH306’杂交获得的‘B69’和‘B165’。同一亲本杂交而来的子代在低磷胁迫下各营养成分的变化也存在差异，例如‘B69’和‘B165’、‘C220’和‘C226’中，前者的营养成分普遍升高，而后者则普遍降低。

3　讨 论

3.1　低磷胁迫对玉米籽粒营养品质的影响机制

图3中各营养成分之间的相关性可以反映出，低磷胁迫可能是通过2条路径影响玉米籽粒的营养品质：一是影响玉米对P、K和Zn等的吸收、转运和分配；二是磷调节碳水化合物、脂肪等营养成分代谢相关酶活性和基因的表达^［17-19］。

研究表明，玉米对P和K存在协同吸收，共同促进玉米的生长^［17］，土壤中有效磷含量越低，玉米吸收的N越少，而N是组成蛋白质所必需的元素^［18-19］。K可以激活ADP-葡萄糖焦磷酸化酶，该酶可以催化生成淀粉合成的前体ADP-葡萄糖^{［3， 20］}，高磷会抑制玉米对Ca、Cu和Zn的吸收和转运：P可以调节玉米根系中Zn转运蛋白（如ZmZIP4）的表达，高磷可以促进根系蛋白中果胶的合成，使Zn被固定在根系细胞壁中，难以通过木质部向籽粒转运^［21-22］。

磷可以调控碳水化合物、脂肪等营养成分代谢途径中关键基因的表达或相关酶活性，也可以作为代谢物的组分和关键调节因子直接参与营养成分的合成和代谢^［23-28］。在淀粉合成方面，Zhang等^［23］研究发现施用中等水平的磷肥（46 kg/hm²）可显著上调与淀粉合成相关基因的表达量，并提高调控淀粉酶合成的基因的转录丰度。Chen等^［24］研究发现，施用中等水平的磷肥（30 kg/hm²）能显著提升蔗糖合成酶（SS）活性，促进光合产物向籽粒转运，为淀粉合成提供充足碳源；而LP处理抑制SS活性，碳源供给不足，直链淀粉含量减少。此外，LP处理下玉米叶片中的蔗糖合成关键酶果糖-1，6-二磷酸酶（FBPase）活性降低，表明LP会抑制蔗糖向籽粒运输，从而促进淀粉在叶片细胞叶绿体中的积累^［25］。在蛋白质合成中，Mg²⁺是氨基酸-tRNA合成酶的必需辅助因子，该酶将特定的氨基酸连接到对应的tRNA分子上，转运至核糖体进行蛋白质的合成^［26］；Mg还会促进赤霉素的分泌，赤霉素可以刺激谷氨酸合成并阻碍氨基酸分解代谢^［27］。在脂肪合成中，LP处理下玉米碳代谢途径可能发生改变：一方面，光合产物向淀粉合成的分配减少，更多的碳源流向脂肪合成途径；另一方面，有研究表示LP胁迫可激活作物的PHR1转录因子，该因子调控磷脂酶的合成，磷脂酶将磷脂分解成二酰甘油和脂肪酸，这些物质被运至内质网进一步合成甘油三酯（TAG）^［19］，而TAG是籽粒中脂肪酸的主要储存形式^［28］。

未来可以深入解析LP引起玉米各营养成分变化的生理机制，结合转录组定位存在显著表达差异的基因，从分子水平解释不同基因型在LP处理下营养成分含量变化的原因。

3.2　不同基因型玉米在低磷胁迫下营养品质的差异

在LP处理下，多数营养成分含量升高或者变化较小基因型（如‘C116A’、‘C783’、‘E54’和‘E62’等）可能属于耐低磷型玉米。耐低磷型玉米可以通过改变根系结构和生理活动来适应低磷胁迫，例如根更长，侧根分支和根尖数量增多以扩大与土壤的接触面积，分泌酸性磷酸酶和有机酸溶解土壤中难溶性磷酸钙并释放出PO₄^3-供玉米吸收。耐低磷型玉米还可以通过代谢优化磷利用效率，减少磷的无效消耗，例如通过降解脂质磷和核酸磷实现体内有机磷的高效利用，激活莽草酸途径，促进磷循环并提升抗逆性^［29-31］。

此外，耐低磷的优良根系具有遗传优势，可通过稳定杂交传递给子代^［31-32］。本研究中，由基因型‘C229’与其他自交系杂交获得的子代‘A61’、‘A627’和‘D369’在LP处理下营养品质下降，而‘C116A’在LP处理下多数营养成分升高，以该基因型与营养成分较为稳定的基因型‘C783’玉米杂交得到的‘E54’和‘E62’在LP处理下也能保持营养品质稳定。

基于玉米对低磷胁迫的基因型差异，可筛选并培育磷高效的基因型，结合合理的田间磷肥管理策略（如适宜的施磷量，磷肥种类），在保证产量的同时获得营养品质优良的品种。然而，农作物的农艺形状和籽粒营养成分受气候、降水等年际环境波动的干扰^［4］。本研究仅在单一年份和地点开展田间试验，所得数据仅能反映供试材料在特定环境下的表现，而非在多个生态环境与年份下的稳定表现，在支撑普适性结论时存在一定局限。未来可开展多年多点田间试验，以验证结果的稳定性与可靠性。

3.3　低磷胁迫下玉米营养品质与磷肥管理的实践意义

施磷量会影响玉米的营养成分含量及组成，适宜的磷肥用量可以提高营养品质。本研究结果显示，NP处理相较于LP会增加玉米籽粒中淀粉、AM/AP和粗蛋白含量，这与Ni等^［33］和Yu等^［34］的研究结果相符。Yu等^［34］研究发现，施磷100 kg/hm²较不施磷处理籽粒蛋白质含量显著增加，且人体所必需氨基酸赖氨酸含量增加了约72.8%。也有研究发现施用29.4 kg/hm²液体磷肥时，玉米‘MC 670’籽粒中脯氨酸的含量增加约18.4%^［35］。NP处理还增加玉米籽粒的Mg、Fe含量。Buzo等^［36］研究同样也发现，与不施磷肥相比，60 kg/hm²磷肥配施丛枝菌根真菌可使杂交种玉米‘Simon’籽粒Mg增加约7.60%。

磷过量则会降低Ca、Cu和Zn含量^［37-38］。苏达等^［22］研究发现，施用施加300 kg/hm²磷肥时，‘粤甜 28号’籽粒中的Zn含量显著下降了30.08%。Su等^［38］研究发现，施加300 kg/hm²磷肥时，4种甜玉米的Ca含量较不施磷肥相比平均减少约21.5%；Zhang等^［39］研究发现，施加200 kg/hm²磷肥，‘郑单 958’籽粒中Cu含量减少25.6%。此外，磷肥施用会显著增加玉米籽粒中植酸的含量，植酸会与Zn、Fe、Ca等矿物质元素形成难溶性的植酸盐，阻碍人体对这些元素的吸收和利用。我国居民以水稻、小麦、玉米为主食，谷物Zn含量本来就偏低，而磷肥增产进一步降低了Zn含量，可能导致人体Zn摄入不足，容易引发免疫力下降等健康问题。因此，平衡好磷肥增产和矿物质营养间的“产量-品质”问题具有重要意义^［40］。

此外，磷肥对玉米营养品质的影响会因玉米品种而存在差异。本研究中施磷量为67.5 kg/hm²时，AM/AP提高了13.61%。Li等^［41］发现施磷量从60 kg/hm²增至180 kg/hm²时，AM/AP由0.447减小至0.417；刘开昌等^［42］在采用‘掖单 13号’为材料发现，施磷量从0增加至60 kg/hm²时，AM/AP由0.254降至0.247，施磷量达90 kg/hm²时则又升至0.257；Harish等^［23］研究表明，施磷量由0增加至50 kg/hm²时，杂交种‘PHM-1’籽粒的AM/AP由0.22升至0.28。本研究中各矿物质元素含量的变化趋势虽与Singh等^［43］和Roller等^［44］的研究结果相符，但变化不显著，这可能与施磷量、玉米品种及种植环境不同有关。

因此，应根据玉米品种特性和土壤原始有效磷含量确定最适施磷量，通过精准施磷提高玉米的营养价值，实现磷资源的高效利用。

4　结 论

综上，低磷会影响玉米各营养成分的含量，且不同基因型玉米的营养成分在低磷胁迫下变化不同，具体结论如下：1）与NP处理相比，LP处理会显著降低玉米籽粒的AM/AP值及P、K含量，但显著提高了粗脂肪的含量。2）基因型（G）、磷处理（PT）及其交互作用（PT×G）对玉米籽粒的淀粉、AM/AP、粗蛋白、粗脂肪、P、K、Mg、Ca、Cu含量均存在显著影响。3）依据各营养成分在LP环境下的变化情况，可将14个不同基因型的玉米分为3类：多数营养成分含量升高型、降低型和变化较小型，其中‘C783’、‘E62’、‘D519’、‘E54’等基因型玉米在LP胁迫下所测营养成分指标无显著增加或降低，营养品质更为稳定，可进一步培育。

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基金资助

现代农业产业技术体系项目(CARS-36-32)

国家绿肥产业技术体系项目(CARS-22-G-24)