197份冬小麦种质资源的综合抗旱性评价

Comprehensive evaluation of drought resistance in 197 winter wheat germplasms

摘要

为系统评价冬小麦种质资源的苗期抗旱性并筛选优异抗旱种质，以197份冬小麦种质资源为材料，苗期试验在人工气候箱内设置干旱胁迫（DR₁，播种后第7 d和第12 d为胁迫处理时间点）和全程供水（CK₁）2个处理，于两叶一心期测定第1叶长、第1叶宽、第1叶面积、地上部干重、地上部鲜重、幼苗失水率、总根长、根表面积、根体积、地下部干重、地下部鲜重、根失水率12项指标，通过抗旱系数、隶属函数法、主成分分析及聚类分析对197份种质资源进行苗期综合抗旱性评价；田间试验设置自然干旱（DR₂，仅依赖自然降水）和常规灌溉（CK₂）2个处理，考察成熟期株高、穗长和千粒重等指标，明确苗期指标对小麦产量的早期预测能力，并筛选抗旱种质。结果表明：1）在苗期试验中，干旱胁迫处理（DR₁）的供试种质具有丰富的遗传变异，总根长、地下部干重及幼苗失水率等指标的变异系数最大（CV>0.75），而第1叶长和第1叶宽较为稳定（CV<0.40）；全程供水（CK₁）处理的总根长、根表面积和根体积均显著高于DR₁，分别增加了29.85%、29.24%和37.50%。2）主成分分析提取的2个主成分累计贡献率达84.71%，基于综合抗旱系数（D）的聚类分析将种质划分为5个抗旱类群，其中高抗旱类群11份，抗旱类群26份，中等抗旱类群78份，干旱敏感类群63份，干旱高敏感类群19份。3）对各指标抗旱系数与成熟期相关指标进行相关性分析发现，干旱胁迫下，DR₁苗期供试种质的地下部干重与DR₂成熟期籽粒长、籽粒宽、千粒重等产量指标均呈显著负相关（P<0.05），DR₁苗期地下部鲜重与DR₂成熟期穗长、籽粒周长、千粒重均呈显著正相关（P<0.05）；CK₁苗期的地下部干重、鲜重与CK₂成熟期籽粒长、籽粒宽及千粒重均呈显著正相关（P<0.01）。综上，幼苗地下部干重、鲜重可作为冬小麦苗期抗旱性早期鉴定的有效指标，基于D筛选出高抗旱冬小麦优异种质11份，分别为‘24 jx-102’‘24 jx-113’‘24 jx-182’‘24 jx-195’‘24 jx-138’‘24 jx-8’‘24 jx-150’‘24 jx-83’‘24 jx-88’‘24 jx-68’‘24 jx-171’，可用于小麦抗旱育种。

Abstract

To systematically evaluate the drought resistance of winter wheat germplasms at the seedling stage and identify excellent drought-resistant accessions， 197 winter wheat germplasms were used as materials. In the seedling-stage experiment， two treatments were set up in a controlled growth chamber： Drought stress （DR₁， with stress applied on day 7 and day 12 after sowing） and continuous watering treatment （CK₁）. At the two-leaf-one-heart stage， 12 traits were measured， including the length of the first leaf， width of the first leaf， first leaf area， straw dry mass， fresh weight of straw， seedling water loss， total root system length， root system surface area， root system volume， root dry mass， root fresh mass， and root water loss. Drought resistance coefficients， the membership-function method， principal-component analysis， and cluster analysis were employed to comprehensively evaluate the seedling-stage drought resistance of the 197 germplasm resources. In the field experiment， two treatments were implemented： Natural drought （DR₂， relying solely on natural precipitation） and conventional irrigation treatment （CK₂）. At the maturity stage， the plant height， spike length， thousand-grain weight， and other traits were examined to determine the early-prediction ability of seedling-stage indicators for wheat yield and to screen drought-resistant germplasm. The results showed that： 1） In the seedling-stage experiment， the germplasm under drought stress （DR₁） exhibited rich genetic variation. The total root length， root dry mass， and seedling water loss showed the largest coefficients of variation （CV>0.75）， while length of the first leaf and width of the first leaf were relatively stable （CV<0.40）. Under the continuous-watering treatment （CK₁）， the mean values of total root length， root system surface area， and root system volume were significantly higher than those in the DR₁ treatment， increasing by 29.85%， 29.24%， and 37.50%， respectively. 2） Two principal components extracted by principal-component analysis cumulatively explained 84.71% of the total variance. Based on the comprehensive drought-resistance coefficient （D）， cluster analysis classified the germplasm into five drought-resistance groups： 11 highly drought-resistant， 26 drought-resistant， 78 moderately drought-resistant， 63 drought-sensitive， and 19 highly drought-sensitive accessions. 3） Correlation analysis between the drought-resistance coefficients of each index and the indicators related to the maturity period. Under drought stress， the dry weight of the underground part of the tested germplasm at the DR₁ seedling stage was significantly negatively correlated with the yield indicators such as grain length， grain width， and thousand-grain weight at the DR₂ maturity period （P<0.05）. The fresh weight of the underground part of DR₁ seedlings was significantly positively correlated with the ear length， grain circumference and thousand-grain weight of DR₂ at maturity （P<0.05）. The dry weight and fresh weight of the underground part of CK₁ seedlings were significantly positively correlated with the grain length， grain width and thousand-grain weight of CK₂ at the mature stage （P<0.01）. In conclusion， the dry weight and fresh weight of the underground part of seedlings can be used as effective comprehensive indicators for the early identification of drought resistance of winter wheat at the seedling stage. A total of 11 excellent highly drought-resistant winter wheat accessions were identified based on the D-value， namely ‘24jx-102’， ‘24jx-113’， ‘24jx-182’， ‘24jx-195’， ‘24jx-138’， ‘24jx-8’， ‘24jx-150’， ‘24jx-83’， ‘24jx-88’， ‘24jx-68’， and ‘24jx-171’， which can be used in wheat drought-resistant breeding.

Graphical abstract

关键词

冬小麦 / 种质资源 / 抗旱系数 / 聚类分析 / 综合抗旱性评价

Key words

winter wheat / germplasm resources / drought resistance coefficient / cluster analysis / comprehensive drought resistance evaluation

小麦是全球主要粮食作物。选育和推广高产、稳产、抗旱的优良品种，在保障粮食安全、维护社会稳定及推动农业可持续发展等方面发挥着关键作用^［1］。水资源匮乏和干旱胁迫是制约农业生产的主要威胁，尤其对小麦这类需水量较大的作物影响更严重^［2］。我国旱地小麦种植面积占总面积的40%以上，受全球气候变化影响，干旱风险加剧导致产量波动明显，严重影响小麦的生长发育和高产稳产^［3］。据统计，干旱胁迫可造成小麦减产20%~50%^［4］。因此，开展冬小麦苗期抗旱性鉴定并筛选高抗旱优异种质，对选育抗旱优异的小麦品种（系）具有重要意义。

已有研究表明，小麦在苗期与成熟期的抗旱性表现高度一致^［5］。胡润慧等^［6］通过苗期抗旱性评价，筛选出‘陇育11号’‘兰19’等高抗旱品种。选用与抗旱性密切相关的核心指标是进行综合抗旱性评价的关键环节^［7］。为克服单一指标的局限性，以及抗旱系数、相关性分析、主成分分析、隶属函数分析、聚类分析等方法在样本量限制、共线性难以消除等方面的不足^［8］，将上述多种分析方法相结合，可有效提高综合抗旱性评价的准确性与可靠性^［9］。该方法已在谷子^［10］、橡胶树^［11］、大豆^［12］、梨^［13］、棉花^［14］和西瓜^［15］等作物的抗旱性鉴定中应用。已有研究表明，干旱胁迫会引发不同冬小麦品种在多个指标性状上呈现显著差异。李璐琪等^［16］研究发现，干旱会显著抑制幼苗期第1叶的叶长、叶宽和叶面积等，但对根系伸长生长有促进作用。叶片通过形态重构和气孔调控可有效提升水分利用效率，如在干旱条件下单叶展开面积可减少50%，旗叶长度与最大叶宽均显著下降，并通过纵向卷曲使旗叶的有效蒸腾面积减少约34.8%，卷曲指数显著上升。根系作为植物直接感知土壤水分状况并吸收水分的主要器官，其在干旱环境下常表现出适应性变化^［17］。于立尧等^［18］研究表明，与正常灌溉相比，干旱胁迫可显著抑制幼苗生长。Liu等^［19］进一步证实，小麦苗期抗旱性与根干重、根系总生物量等指标均呈显著正相关。因此，苗期根长、地上与地下部干鲜重等性状可作为评价抗旱性的可靠表型指标。此外，侯俊峰等^［20］提出，将苗期抗旱指数与株高、穗长、小穗数、千粒重等成熟期指标联合分析，有助于实现多生育期协同评价，从而优化抗旱种质资源的筛选流程和整体效率。目前，关于通过苗期指标能够稳定、有效地预测小麦成熟期抗旱性及产量潜力的评价体系鲜见报道。本研究以197份冬小麦种质资源为试材，测定干旱胁迫下苗期相关生长指标，并通过抗旱系数、隶属函数法、主成分分析和聚类分析对冬小麦苗期抗旱性进行评价，同时开展苗期和成熟期指标间的相关分析，旨在建立稳定可靠的冬小麦苗期抗旱性鉴定方法并筛选优异抗旱种质，以期为小麦抗旱育种提供参考。

1　材料与方法

1.1　试验材料

197份冬小麦种质资源材料包括山西省35份，山东省60份，河南省39份，陕西省50份，来源不明13份，种质类型为选育品种、品系或高代材料，所有种质均为未经审定品种，具有丰富的遗传背景。种子均由山西农业大学作物生态与水肥高效利用山西省重点实验室提供。

1.2　试验设计

1.2.1　苗期试验

2023年，苗期试验于山西省太谷区山西农业大学校内人工气候箱内完成。每份种质选取籽粒饱满、大小均匀且无虫蛀、无病害的种子，经5%（w/V）次氯酸钠溶液消毒15 min，ddH₂O反复冲洗3~5次，直至残留消毒剂彻底清除；再将种子置于ddH₂O浸泡24 h，以促进种子均匀萌发。选取露白一致的种子，用滤纸吸干表面水分后，播种于盛有1×Hoagland营养液种子萌发袋中（图1）。种子萌发袋规格为22.9 cm×15.5 cm（长×宽），每袋播种10粒饱满种子，设干旱（DR₁）和全程供水（CK₁）2个处理，各3次重复。幼苗置于人工气候箱中培养，环境参数为光照期16 h，温度22 ℃；黑暗期8 h，温度17 ℃；相对湿度60%，光照强度5 000 lx。整个苗期试验划分为3个生长阶段，播种后第1—6天为幼苗正常萌发生长阶段；待进入播种后第7—11天、幼苗长至一叶一心期时，停止供水，进行第1次干旱胁迫，第2叶开始生长时复水，使萌发袋充分湿润；于播种后第12—18天再次停止供水，进行第2次干旱胁迫处理。通过上述“干旱-复水-再干旱”循环模拟间歇性田间干旱环境，具体参照景蕊莲等^［21］方法进行苗期抗旱性鉴定。持续胁迫至干旱组幼苗生长至两叶一心期，同期测定对照与干旱处理的各项苗期生长指标。

1.2.2　试验地概况

田间试验于2023年10—2025年6月，在位于山西省临汾市翼城县的山西农业大学种质创新与栽培生理试验基地（35°52′ N，112°03′ E，海拔641 m）进行。该地区属温带大陆性季风气候，冬季平均气温-8~7 ℃，夏季平均气温20~30 ℃。于每年10月中下旬播种，次年6月中下旬收获。2023—2024年全生育期总降水量为116.3 mm；2024—2025年全生育期总降水量为60.3 mm（表1）；由于降水分布不均，在小麦生育关键期有效降水不足。

1.2.3　田间试验

设置自然干旱（DR₂，仅依赖自然降水）和常规灌溉（CK₂）2种处理。采用完全随机区组试验设计，每份种质设3次重复，供试的197份冬小麦种质，每次重复种植2行，行长1.20 m，行距0.35 m，20粒/行。为有效隔离不同水分处理间的相互干扰，干旱处理与灌溉处理之间设有20 m宽的隔离带。DR₂全生育期仅依靠自然降水，不进行人工灌溉；而CK₂则依据当地生产实践，分别于越冬期前、拔节期、孕穗期及灌浆期进行4次灌溉，以保障水分供应并突显胁迫效应。

1.3　测定指标

1.3.1　苗期

待幼苗长至两叶一心期，每份种质各选取3株长势一致的幼苗，3次重复。采用常规测量法测定第1叶长（length of first leaf，LFL）和第1叶宽（width of first leaf，WFL），并依公式：第1叶面积=第1叶长×第1叶宽×0.83，计算第1叶面积（first leaf area，FLA），0.83为叶面积校正系数。使用中国上海泽泉科技股份有限公司提供的WinRHIZO Pro根系扫描仪测定根系形态指标，包括总根长（total root length，TL）、根表面积（root surface area，RSA）、根体积（root volume，RV）等，称量地上部鲜重（straw fresh weight，SFW）和地下部鲜重（root fresh weight，RFW）。随后将幼苗地上部和地下部置于105 ℃杀青30 min，75 ℃恒温烘干至恒重，冷却后分别称量地上部干重（straw dry mass，SDM）和地下部干重（root dry mass，RDM）；利用公式：幼苗失水率=（1-地上部干重/地上部鲜重）×100%，根失水率=（1-地下部干重/地下部鲜重）×100%，得出幼苗失水率（seedling water loss，SWL）和根失水率（root water loss，RWL）。

1.3.2　成熟期

每份供试种质随机挑选5株生长一致的植株，测定主茎穗长（spike length，SL）、小穗数（number of spikelets，NS）、株高（plant height，PH）等指标。籽粒成熟收获后，使用中国杭州万深检测科技有限公司的SC-G型自动考种系统分析仪对籽粒形态相关指标进行测定，包括籽粒长（grain length，GL）、籽粒宽（grain width，GW）、籽粒周长（grain circumference，GC）、籽粒面积（grain surface，GS）及千粒重（thousand-grain weight，TGW）。所有测定指标均设置3次重复，保证数据可靠性。

1.4　数据分析

采用描述性统计、相关分析、主成分分析、隶属函数法和聚类分析等方法对数据进行处理，首先，对苗期和成熟期指标进行描述性统计。为系统评估冬小麦种质的苗期综合抗旱性，基于抗旱系数（DC），并综合运用主成分分析和隶属函数法计算综合抗旱系数（D），具体步骤如下：

1）各指标的抗旱系数（DC）计算公式：DC =干旱处理值/对照处理值。

2）运用隶属函数法对各指标抗旱系数进行标准化处理，以消除指标间差异，计算公式如下：

\begin{array}{l}U(X_j)=(X_j-X_{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}})/(X_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-X_{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}})\\ (j=\mathrm{1,2},...,n)\end{array}

式中：X_j为第j个抗旱系数值；X_{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}}和X_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}分别为该系数在所有样本中的最小值和最大值。

3）对隶属函数值矩阵进行主成分分析，并基于特征向量计算各主成分得分，以此确定综合指标的权重，计算公式如下：

F_i={\Sigma }_{j=\mathrm{1}}^n{a}_{ij}{X}_j(i=\mathrm{1,2},...,n;j=\mathrm{1,2},...,n)

式中：F_i为第i个主成分；a_{ij}为第j个指标在第i主成分的因子载荷；X_j为第j个指标的标准化值；{\Sigma }_{j=\mathrm{1}}^n表示对所有指标（j=\mathrm{1,2},...,n）求和。

4）各综合指标的权重由其贡献率计算得出，计算公式如下：

W_j=P_j/{\Sigma }_{j=\mathrm{1}}^n{P}_j

式中：P_j为第j个指标的贡献率。

5）每份小麦种质的综合抗旱系数（D）的计算公式：

D={\Sigma }_{j=\mathrm{1}}^n[U(X_j)W_j](j=\mathrm{1,2},...,n)

式中：D值越高，表明材料的综合抗旱性越强。

随后，基于计算所得的综合抗旱系数（D），采用层次聚类法中的离差平方和法（Ward’s method），以欧氏距离（Euclidean distance）作为度量标准，对197份种质进行聚类分析，根据树状结构分支特征及D分布连续性划分抗旱类群。所有描述性统计、相关性、差异性等分析及作图使用Excel 2016、SPSS 27.0和Origin 2022。聚类分析利用R Studio软件完成。

2　结果与分析

2.1　不同水分处理对小麦种质苗期生长指标的影响

由表2可知，在干旱胁迫处理（DR₁）下，供试小麦的苗期第1叶长、第1叶面积、总根长、根表面积、根体积、地上部鲜重、地下部鲜重等指标的均值均低于全程供水处理（CK₁），其中总根长下降约29.85%、根表面积下降约29.24%、根体积下降约37.50%、地上部鲜重下降约53.16%、地下部鲜重下降约75.57%，表明各生长指标均受到干旱胁迫的显著抑制。12个苗期性状均存在不同程度的变异，其中根失水率变异系数（CV）最大，变异幅度为0.93~1.99，地上部干重的CV最小，变异幅度为0.43~0.44，且DR₁的幼苗失水率、根失水率均高于CK₁，增长幅度分别为1.15~1.88、0.98~3.59，表明干旱胁迫导致植株水分失衡，同时显著抑制了供试小麦幼苗的整体生长。

2.2　苗期各指标的相关分析

由表3可知，DR₁的小麦苗期总根长、根表面积、根体积与地上部干鲜重、地下部干鲜重均呈极显著正相关，相关系数（r）为0.25~0.87，其中，总根长与根体积的r最大，为0.87；根失水率与总根长呈极显著负相关，幼苗失水率与总根长也呈显著负相关，多数指标间存在显著或极显著的相关性。说明采用单一性状指标的测定值很难反映出供试冬小麦种质的抗旱性，这也表明冬小麦的抗旱机制的复杂性与多态性，需引入综合指标来评价小麦的抗旱性。

2.3　苗期抗旱指标的主成分分析

由表4可知，基于隶属函数值的抗旱系数矩阵，运用主成分分析评估供试种质，以特征值≥1为标准提取2个主成分，累计贡献率为84.71%，其中，第1主成分（PC₁）和第2主成分（PC₂）的特征值、贡献率分别为3.96、43.63%和1.12、41.08%。PC₁主要反映根系形态和生物量积累特征，其中根体积（0.279，载荷值，下同）、地下部鲜重（0.390）和根表面积（0.194）的载荷均较高，体现了根系构型和水分贮存能力对苗期抗旱性的正向支撑作用；PC₂则主要代表水分保持和干物质分配特性，根失水率（0.446）、地下部干重（0.231）和幼苗失水率（0.251）的载荷均较突出，反映了植株在干旱胁迫下的水分维持能力。2个主成分因子权重接近，分别是0.520和0.480。可见，根系构建与水分保持对苗期抗旱性评价具有同等的重要性。

2.4　小麦种质资源苗期综合抗旱性评价

由图3可知，根据聚类树状的结构分支特征和综合抗旱系数（D）的分布连续性，将供试种质划分为5个抗旱类群，所有种质的D介于0.293~0.732，第Ⅰ类为高抗旱类群（D≥0.659）共11份种质，占供试材料的5.58%；第Ⅱ类为抗旱类群（0.571≤D<0.659）共26份种质，占比为13.20%；第Ⅲ类为中等抗旱类群（0.480≤D<0.571）共78份种质，占比为39.59%；第Ⅳ类干旱为敏感类群（0.391≤D<0.480）共63份种质，占比为31.98%；第Ⅴ类为干旱高敏感类群（D<0.391）共19份种质，占比为9.64%。

2.5　抗旱性不同的小麦种质苗期性状的抗旱系数

由图4可知，对5个不同抗旱等级的小麦种质12个苗期性状的抗旱系数的差异性分析表明，不同抗旱性类群在多个指标上存在显著差异。在高抗旱类群和抗旱类群中，总根长、根表面积、根体积、地上部干重、地下部干重及地下部鲜重的抗旱系数普遍维持在较高水平，且均显著高于干旱高敏感类群，其中抗旱类群的总根长（0.88，抗旱系数，下同）显著高于干旱敏感类群（0.78），抗旱类群的根体积（0.81）显著高于干旱敏感类群（0.70），抗旱类群的地下部干重（1.02）显著高于干旱敏感类群（0.96）、抗旱类群的地上部干重（0.90）显著高于干旱敏感类群（0.79）。高抗旱类群的幼苗失水率（1.17）显著低于干旱敏感类群（1.15）、高抗旱类群的根失水率（1.16）显著低于干旱敏感类群（1.12），表明其保水能力较强。可见，高抗旱类群在根系发育和生物量积累上优势显著，且水分散失速率较低，是其抗旱性强的关键生理基础。

2.6　综合抗旱系数（D）与苗期指标抗旱系数的相关分析

由表5可知，综合抗旱系数（D）与各单项指标的抗旱系数均存在显著相关性（P<0.01）。其中，D值与第1叶长、第1叶宽、第1叶面积、总根长、根表面积、根体积、地上部干重、地下部干重、地下部鲜重的抗旱系数均呈显著正相关，而与幼苗失水率、根失水率的抗旱系数均呈显著负相关。地上部鲜重的抗旱系数与D呈正相关，但未达到显著水平（P>0.05）。可见，地下部鲜重和干重可作为评估冬小麦苗期抗旱性的综合指标。

2.7　干旱胁迫对小麦种质成熟期指标的影响

由表6可知，自然干旱（DR₂）条件下对供试小麦绝大多数农艺性状产生了显著的抑制效应。与常规灌溉（CK₂）相比，DR₂的株高、穗长、小穗数、籽粒宽、千粒重的平均值均呈现不同程度下降，其中千粒重从52.30 g降至40.97 g，受抑制程度最严重，株高从56.96 cm降至47.29 cm，穗长从7.02 cm降至6.26 cm，小穗数从17.43 cm降至16.50 cm，籽粒宽从3.40 cm降至3.20 cm，表明了干旱胁迫对小麦生物量积累及产量形成过程的负面影响。除籽粒相关指标（籽粒长、宽、周长、面积）外，DR₂的其余指标（如株高、穗长、小穗数）的CV均高于CK₂，株高变异幅度为0.19~0.32，穗长变异幅度为0.32~0.38，小穗数变异幅度为0.14~0.30。可见，干旱胁迫使不同种质间的表型差异变大了。

2.8　苗期与成熟期指标间的相关分析

由表7可知，与常规灌溉（CK₂）相比，自然干旱（DR₂）条件下的苗期总根长、根表面积、根体积与成熟期千粒重均呈极显著正相关；苗期地下部鲜重与株高、籽粒长、籽粒宽均呈显著负相关，与穗长、籽粒周长、千粒重均呈显著正相关；苗期地下部干重与籽粒长、籽粒宽、千粒重均呈显著负相关。可见，DR₂条件下，地下部干重、鲜重与苗期根系生长潜力密切相关，进而影响后期籽粒产量的形成，因此可作为冬小麦苗期综合抗旱性的核心评价指标。

3　讨 论

3.1　抗旱性综合评价的方法

小麦抗旱性的精准鉴定与品种选育是提升作物产量、保障粮食安全的关键环节^［22］。抗旱性为多基因控制复杂性状，单一指标难以全面评估，因此采用多指标综合评价体系已成为当前研究的主要方向，可显著提高鉴定的准确性、客观性和可靠性^［23-24］。其中，隶属函数法通过量化多个性状为综合抗旱系数（D），能有效整合不同层面的抗旱响应特征，为种质资源筛选提供可靠依据^［25-26］。刘霞等^［27］对373份山西省地方小麦品种进行成株期抗旱性评价，基于D成功筛选出强抗旱种质，验证了该方法的有效性。本研究对197份冬小麦苗期12个生长指标进行测定，通过计算抗旱系数，并综合运用隶属函数法与主成分分析，最终计算出D值。主成分分析结果显示，所提取的2个主成分累计贡献率达84.71%（表4），有效浓缩和整合了小麦苗期多维表型信息。基于D值进行的聚类分析将种质划分为5个抗旱类群，并筛选出11份高抗旱种质，这不仅验证了该综合方法在冬小麦苗期抗旱性鉴定与分级筛选中的可行性和有效性，也突显了其在大量种质中快速、客观鉴别极端种质的实用价值。D与隶属函数值高度相关，进一步说明该指标能客观整合性状权重，反映了供试197份种质的整体抗旱能力。

3.2　小麦种质资源抗旱性综合评价的有效性

根系是植物应对干旱胁迫的首要器官，其生物量积累常被视为抗旱性的关键表型^［28］。干旱胁迫可诱导小麦根系发生形态适应性变化，如根长增加及生物量积累，这与抗旱性密切相关^［29］。本研究发现，干旱胁迫下小麦苗期根系指标的抗旱系数与D均呈显著正相关（表5），与张颖等^［30］对干旱促进根系形态适应性变化的结论一致。差异性分析表明，高抗旱与干旱敏感种质在多个指标上差异显著。进一步分析发现，地下部生物量的抗旱系数与D显著相关，表明其可作为苗期抗旱性鉴定的核心综合指标，这与Noor等^［31］的研究相呼应，从地下部生物量积累层面支持了该指标在抗旱中的重要性。本研究通过隶属函数法与主成分分析将多个相关性状的抗旱系数聚合为单一的D值，D的范围在0.293~0.732反映了群体内广泛的遗传变异，并依据D进行聚类分析，将种质分为5个抗旱等级，筛选出11份高抗旱种质。其中高抗旱和干旱高敏感种质占比均相对较少，而中等抗旱种质占比较高。这种分布与李龙等^［32］在对小麦种质资源进行大规模抗旱鉴定时观察到的趋势一致，即极端种质稀缺，多数材料集中于中间等级，突显了从丰富的中等抗旱类群中进一步精细筛选的必要性。综上，本研究以D为核心的评价方法，克服了基于单一性状评价小麦抗旱性的局限以及简单性状叠加可能带来的共线性问题^［33］，也验证了已有在谷子^［34］、大豆^［35］等作物中应用综合指标进行抗旱评价的有效性。

3.3　小麦苗期指标与成熟期指标的相关性

早期指标对成熟期表现的预测能力是抗旱鉴定技术应用的关键^［36］。已有研究表明，小麦苗期生物量是预测整体抗旱性的重要早期依据^［37］。孙海丽等^［38］揭示了苗期与成熟期指标间的紧密关联，苗期地上部生物量、根系形态指标均与成熟期千粒重、籽粒面积等产量性状呈极显著正相关。本研究发现，在常规灌溉（CK₂）条件下，苗期地下部干重、鲜重与成熟期籽粒长、籽粒宽及千粒重均呈显著正相关（表7）。在自然干旱（DR₂）下，苗期地下部鲜重与成熟期千粒重、籽粒周长、穗长均呈显著正相关（P<0.01），表明地下部生物量积累是评价苗期抗旱性的核心指标，这与张余周等^［39］的结论一致。在隶属函数法与主成分分析的综合评价体系中，地下部干重的抗旱系数与综合抗旱系数（D）呈显著正相关（0.503），表明其对整体抗旱评价贡献较大（表4）。基于D的聚类分析显示，高抗旱类群的地下部生物量的抗旱系数显著高于干旱高敏感类群，证明该指标具备有效区分种质抗性的鉴别力。此外，相关分析明确揭示了干旱胁迫下苗期地下部生物量与成熟期穗长、籽粒宽、千粒重等多个产量指标均存在显著相关（P<0.05），从而赋予其对产量潜力的预测价值。因此，从评价权重、表型鉴别力、产量关联性3个维度来看，地下部生物量是一个可有效区分不同种质，并能关联最终产量的可靠核心指标，这与周全等^［40］的结论相符。同时，地上部生物量的抗旱系数与D呈显著正相关，突显了干旱胁迫下维持光合功能的重要性^［41］。而幼苗失水率、根失水率均与D呈显著负相关，说明抗旱性强的种质能有效减少水分流失，符合李云香等^［42］提出的水分调控机制。综上，苗期根系生物量与成熟期产量显著相关，说明在干旱胁迫下维持较高的根系生物量可能通过提升水分吸收效率来增强抗旱性。因此，苗期指标筛选可为成熟期抗旱性、产量潜力提供有效早期预测，加速抗旱品种的选育进程。孟雨等^［43］研究认为，当前对苗期指标的评价方法仍具有一定局限性，且不同生育期性状可能存在变异。未来需在群体水平系统解析抗旱性差异，并结合多组学手段深入揭示优良品种的生理与分子机制，以建立更为可靠的早期抗旱性评价体系。

4　结 论

通过对197份冬小麦种质资源的苗期数据进行系统分析发现，苗期干旱胁迫处理（DR₁）的供试种质具有丰富的遗传变异，第1叶长和第1叶宽的变异系数（CV）均较小，而总根长、地下部干重及幼苗失水率的CV较大。DR₁苗期地下部干重与自然干旱处理（DR₂）的成熟期籽粒长、籽粒宽、千粒重等产量指标均呈显著负相关，DR₁苗期地下部鲜重与DR₂成熟期穗长、籽粒周长、千粒重均呈显著正相关；苗期全程供水（CK₁）的地下部干重、鲜重与常规灌溉（CK₂）成熟期籽粒长、籽粒宽和千粒重均呈显著正相关，说明地下部干重、鲜重可作为苗期抗旱性早期鉴定的有效指标。基于综合抗旱系数（D）的聚类分析将种质划分为5个抗旱类群，筛选出高抗旱种质资源11份，分别为‘24 jx-102’‘24 jx-113’‘24 jx-182’‘24 jx-195’‘24 jx-138’‘24 jx-8’‘24 jx-150’‘24 jx-83’‘24 jx-88’‘24 jx-68’‘24 jx-171’，可用于小麦抗旱育种。

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基金资助

山西省有机旱作重点实验室建设项目(Z135050009017-2-8)

山西农业大学科技创新提升项目(CXGC2026043)

国家小麦产业技术体系专项(CARS-03-01-24)

国家自然科学基金(32272216)