叶面积指数(Leaf Area Index, LAI)是表征作物冠层结构、光合能力与群体生长状况的关键参数,对于品种选育、长势评估及精准栽培管理具有重要意义
[1]。传统的LAI测量方法,无论是破坏性的直接测量还是非破坏性的间接测量(如冠层分析仪),均存在效率低下、采样稀疏或难以动态连续监测的局限,无法满足现代育种对大规模群体进行高通量表型解析的需求
[2]。相比之下,无人机遥感技术凭借快速、无损和高时空分辨率的优势,已成为大规模、高通量获取作物表型信息的重要手段
[3]。
LAI的遥感反演方法主要分为基于物理机制的模型与基于数据驱动的统计经验模型2类。物理模型基于辐射传输理论,通过模拟光在冠层中的传播过程来建立反射率与LAI等参数的关系,其反演过程通常需要借助查找表或优化算法
[4-5]。这类模型机理明确,但往往依赖于大量难以准确获取的先验参数(如叶片光学属性、冠层结构参数),且参数误差易在反演链中传播放大
[6]。更重要的是,当面对遗传背景多样、株型结构各异的育种材料时,其复杂参数化的普适性面临严峻挑战。
统计经验模型则通过建立遥感观测特征(如光谱植被指数、纹理、形态特征)与地面实测LAI之间的数学关系进行估算。随着机器学习技术的发展,随机森林、支持向量机、神经网络等非线性模型已被广泛应用于捕捉LAI与遥感特征间的复杂关系,并取得了良好效果
[7-9]。然而,统计经验模型的性能高度依赖训练样本的代表性与质量。在应用于遗传背景高度异质的育种群体时,若样本不能充分涵盖群体的遗传变异范围,所建模型将面临严重的泛化能力衰退问题。
现代玉米育种依赖于遗传背景多样化的种质资源
[10-11]。由于不同材料在株型、叶片形态、物候等方面存在显著差异,导致其冠层光谱与结构特征表现出高度异质性,增加了遥感反演特征空间的复杂性。然而,现有LAI遥感反演研究多以单一商业化品种为对象,较少系统考虑育种群体内部遗传背景差异。这种由遗传背景引入的额外变异,不仅可能使得特征与LAI之间的关系更加复杂,而且在利用高维特征建模时,多重共线性所导致的模型不稳定性将进一步放大,从而增加过拟合风险,并削弱其在跨不同遗传材料时的泛化能力。
鉴于此,为破解育种群体遗传异质性对LAI遥感反演精度的制约,本研究拟以800份不同遗传背景的玉米材料为对象,在3个关键生育时期获取无人机多光谱与RGB影像并提取高维特征;通过系统评估多种特征选择策略,筛选出对遗传变异具有稳定响应的核心特征子集,构建一个具有良好跨育种材料泛化能力的LAI反演模型;在此基础上,结合可解释性机器学习框架与统计检验,进一步解析不同遗传背景间LAI动态演变的异质性并量化其效应大小,以期为大规模育种计划中的高通量表型鉴定提供精准的遥感解析方案。
1 材料与方法
1.1 试验材料
本试验在北京市昌平区小汤山国家精准农业示范基地开展。试验田块前茬一致、地力均匀,面积约30 m×200 m,小区按行距0.6 m、列距0.8 m分布。试验采用单因素设计,除育种材料差异外,环境条件与栽培管理措施均保持严格一致。共播种800份玉米育种材料,涵盖混合种(Mixed)、温带种(TEM)、热带/亚热带种(TST)及双单倍体种(DH)4类遗传背景。2017年5月15日播种,每份材料种植3行,行长2.4 m,株距25 cm,密度6株/m2。
1.2 无人机数据采集与处理
无人机数据采集使用大疆S1000八旋翼平台,同步搭载RGB相机(Sony DSC-QX100,5 472像素×3 648像素)与多光谱相机(Parrot Sequoia+,1 280像素×960像素)。数据采集工作于拔节期(6月29日)、喇叭口期(7月11日)及抽雄吐丝期(7月28日)进行。多光谱相机配备4个光谱通道,中心波长/半峰全宽分别为:绿光550 nm/40 nm、红光660 nm/40 nm、红边735 nm/10 nm、近红外790 nm/40 nm。此外,该相机集成了光照传感器,可同步记录入射太阳辐照度,以支持后续影像的辐射定标,确保不同飞行架次及光照条件下数据的可比性。采用6条航带、航高60 m、航向与旁向重叠度分别为80%和75%的飞行方案,最终获取的RGB与多光谱影像平均地面采样距离(GSD)分别为2.5和5.5 cm。飞行作业均在无云天气条件下进行,每次飞行前于地面采集MicaSense反射率标定板影像。试验地块均匀布设16个像控点,采用南方测绘差分定位系统实现毫米级定位精度。
基于文献[
12]和[
13]的方法,采用Pix4D Mapper Pro软件对RGB影像与多光谱影像进行处理。主要处理流程包括:导入MicaSense标定板图像、导入像控点、图像对齐、生成稀疏点云、优化相机参数、生成密集点云、点云分类、辐射定标、生成数字高程模型(Digital Elevation Model, DEM)、数字正射图(Digital Orthophoto Map, DOM)、数字表面模型(Digital Surface Model, DSM)及植被指数图像。
1.3 地面实测数据获取
地面实测工作与无人机数据采集同步进行,实测对象为72个采样小区的冠层高度与LAI。为避免边际效应,在每个采样小区的每行中段选取一株代表性植株,使用塔尺测量其株高,每小区共获得3个观测值,取其算术平均值作为该小区的冠层高度。株高测量标准因生育期而异:拔节期与喇叭口期以第一片完全展开叶的自然高度为准;抽雄吐丝期则测量至雄穗顶端。LAI-2200C型植物冠层分析仪用于测定采样小区的LAI。具体操作流程为:测量时规避太阳直射,在背向太阳方向首先采集上方参考值(天空光),随后将探头置于玉米植株根部附近依次完成4个下方环带测量值采集,第5次测量需保持探头水平以获取冠层结构数据,每个小区重复3次独立测量,取算术平均值作为该小区的LAI值。受7月11日异常天气影响,部分采样小区出现倒伏,3个生育时期最终共获得200个小区的有效实测数据。
1.4 特征提取
利用Pix4Dmapper 的光谱指数生成工具,选取垂直植被指数(Perpendicular Vegetation Index, PVI)等19种植被指数作为光谱特征,计算公式见
表1。基于PVI生成二值化掩膜分割土壤与植被冠层,并采用OTSU算法确定阈值。经矢量化处理后,掩膜与800个育种小区矢量进行空间相交运算,提取小区尺度掩膜。该掩膜用于提取冠层光谱参数与结构参数。
冠层高度模型(Canopy Height Model, CHM)由DSM与DEM的差值运算构建(CHM = DSM-DEM)。该模型可提取作物冠层3维形态特征。除冠层覆盖度外,通过CHM计算的冠层结构参数包括:冠层高度、冠层体积指数、冠层高度变异系数和冠层高程起伏比,具体计算公式见
表2。
1.5 特征选择及XGBoost模型训练
本研究选择XGBoost算法构建模型,主要基于其在小样本、高维数据场景下的显著优势:该算法能处理非线性关系,内置的正则化机制能有效控制模型复杂度,降低过拟合风险
[32];其特征重要性评估机制可与高效特征选择方法协同作用,能够进一步提升模型鲁棒性。该算法的优越性能已在多种遥感反演任务中得到实证支持。
本研究采用分层随机抽样方法将200个样本按4∶1的比例划分为训练集和测试集。在训练集依次采用皮尔逊相关系数法、方差膨胀因子法、互信息法、递归特征消除法及模型内置特征重要性评估5种中特征选择方法对24个特征进行筛选。上述方法分别基于线性相关、共线性诊断、非线性依赖、封装式搜索及模型嵌入5种典型特征选择策略,系统比较旨在明确何种策略最有助于提升模型在遗传多样性群体中的泛化能力。随后通过贝叶斯优化嵌套交叉验证确定最优超参数组合,最终在测试集对比不同特征选择方法在最优超参数设置下的模型性能差异。为检验划分比例对结果的影响,另以7∶3比例划分数据集进行相同流程的对比验证。本研究需优化的超参数共8个:最大树深度(max_depth)、学习率(learning_rate)、弱学习器数量(n_estimators)、样本抽样率(subsample)、特征抽样率(colsample_bytree)、分裂阈值(gamma)、L1正则化系数(reg_alpha)及L2正则化系数(reg_lambda)
[32]。采用SHAP(Shapley Additive exPlanations)算法对最优模型的预测机制进行解析,明确各输入特征对模型预测结果的边际贡献。模型基于3个生育期样本合并构建,以覆盖LAI完整变化范围。同时在后续分析中评估模型在各生育期的独立表现,以验证其跨期稳健性。
2 结果与分析
2.1 最优模型选择
对比5种特征选择方法,以优化XGBoost回归模型对玉米叶面积指数的反演性能,结果见
表3。可见当保留全部24个初始特征时,模型测试集均方根误差(RMSE=0.315)较高,决定系数(
R2=0.697)较低,且存在过拟合。其中,互信息法仅筛选5个特征即取得最优性能(RMSE=0.302,
R2 =0.722),且拟合状态良好;该方法优势源于基于信息熵理论量化特征与目标变量的非线性依赖关系,有效筛选出高判别性特征并抑制噪声干扰;而其他方法因过度依赖线性假设(如相关系数法)或特征冗余(如递归特征消除法保留19个特征),均出现过拟合,导致在测试集性能劣化。
此外,为验证结果的可靠性,采用7∶3的数据划分比例重复上述实验。结果显示,基于互信息法筛选的特征子集所建模型仍保持最优性能(RMSE=0.309,R2 =0.712),而其他方法仍呈现不同程度的过拟合。这一结果表明,互信息法在处理此类复杂非线性反演问题时具有更强的稳健性,研究结论不受划分比例影响。
为评估最优模型的预测误差特征,本研究分析了测试集残差的分布规律,结果如
图1所示。由
图1(a)可见Shapiro-Wilk检验(
W=0.971,
P>0.05)支持残差服从正态分布的假设。由
图1(b)可见,残差的经验分布与理论正态曲线吻合良好(
R²=0.794),且分布拟合误差较低(RMSE=0.149)。上述结果表明,最优模型设定合理,其反演误差具有随机性,可满足后续统计分析所需的正态性假设。
为进一步评估最优模型在各生育期的预测能力,将测试集按生育期分层统计,结果如
图2所示。可见:拔节期RMSE为0.287、
R²为0.706;大喇叭口期RMSE为0.315、
R²为0.734;抽雄吐丝期RMSE为0.304、
R²为0.727。因此,模型在3个生育期均保持较高精度,各期误差水平接近,未出现某一生育期性能显著劣化现象。
2.2 最优模型的解释
基于平均绝对SHAP值计算的特征相对重要性(Relative Importance Index,RFI)分析结果见
图3。可见各特征对模型预测的影响存在显著差异。其中:CH特征表现出最强的预测影响力,其RFI值为0.583;PVI特征的重要性次之,其RFI值为0.206;TSAVI、CVI与CC特征的贡献程度依次递减,RFI值分别为0.097、0.086和0.028。由
图4可见CH表现出最为显著的双向调控作用,即:高CH值对应正SHAP值并促进LAI预测值升高,而低CH值则抑制LAI预测结果;PVI、TSAVI和CVI也表现出较强的双向调节特征,但其影响强度明显弱于CH;CC对LAI预测的调控效应最弱。总之,各特征对玉米LAI预测的调控效应强度由强至弱依次为CH、PVI、TSAVI、CVI和CC,其中CH是主导模型预测的最关键特征,呈现显著的正向反馈机制,而各植被指数则根据特征值高低发挥不同程度的辅助调节作用。
不同输入特征对反演模型预测结果的非线性影响规律和边际效应结果如
图5所示。由
图5(a)可见:CH特征对玉米LAI预测具有显著的非线性正向影响,拟合优度达0.97;当CH较低时(CH≤1.2),SHAP值为负且保持稳定,说明低CH对LAI预测起抑制作用;随CH增加至2.1过程中,SHAP值快速由负转正并上升,而在极高取值区间(CH≥2.1)其促进作用虽仍为正贡献但有所减弱。由
图5(b)~(e)可见:PVI、TSAVI与CH的响应规律类似,均表现出“低取值区间抑制、中高取值区间促进”的特征;与前三者不同,CVI在高取值区间(CVI≥0.7)的促进作用开始出现下降趋势;而CC则表现出较弱的非线性关联(拟合优度仅0.44),SHAP值波动幅度较小(极值差约0.08)。
2.3 LAI的时空分布特征
通过模型反演生成不同日期的LAI空间分布图,并用颜色编码LAI数值区间。数值区间由Jenks自然断点法划定,且通过方差拟合优度(GVF≥90%)确定最佳分类数量,结果如
图6所示。可见:各育种小区颜色呈斑块状差异,反映出不同育种材料的LAI在空间上存在不均匀性。随着玉米生育期推进,颜色整体向深绿色(高LAI值)过渡,表明玉米的LAI持续增长;LAI的变异系数(CV)从57.13%降至16.53%,再降至15.90%,反映出LAI群体整齐度在早期较差,后期LAI差异缩小。
早衰和倒伏导致部分小区LAI异常降低,典型异常小区的冠层影像特征见
图7。可见:410号小区的育种材料出现早衰现象;411号和412号小区则受到倒伏影响,导致LAI在各时期均处于较低水平或出现异常下降。总之,早衰和倒伏是导致部分小区LAI异常降低的主要原因,模型可有效发现此类异常降低现象。
2.4 遗传背景对LAI的动态影响
本研究采用Kruskal-Wallis检验分析不同遗传背景组间的LAI差异,并计算效应量(
ε2 )以量化差异强度(分级标准参照
[33]:0.01<
ε2 <0.06为小效应,0.06≤
ε2 ≤0.14为中等效应,
ε2 ≥0.14为大效应),结果见
图8。可见:6月29日(拔节期)遗传背景对LAI的影响未达到显著水平(
P=0.095),效应量极小(
ε2 =0.008)。此时期所有材料生育进程高度同步,均处于茎秆快速伸长、叶片持续发生但冠层尚未封闭的阶段,群体LAI整体较低;7月11日(大喇叭口期)的检验结果表明,遗传背景对LAI的影响已达到统计显著水平(
P<0.001),效应量为小效应(
ε2 =0.020)。Dunn事后检验显示,Mixed组与DH组(
P=0.007)、TST组与DH组(
P=0.008)之间的LAI存在显著差异,此时玉米处于营养生长最旺盛阶段,冠层接近完全封闭,群体LAI迅速达到较高水平。至7月28日(抽雄吐丝期),遗传背景对LAI的影响呈现极显著(
P<0.001),效应量增至中等水平(
ε2 =0.138)。组间比较揭示TST组与Mixed、TEM、DH组均存在显著差异。此时群体内生育进程显著分化:一方面已进入生殖生长的材料,其冠层下部叶片开始衰老黄化;另一方面,仍处于营养生长的材料则保持冠层活跃生长状态,导致组间LAI差异进一步扩大。
对800个育种小区不同遗传背景玉米的抽雄比例、CH及CVI进行组间差异分析结果如
图9所示。由
图9(a)可见:抽雄吐丝期抽雄比例的组间差异达极显著水平(
P<0.000 1,
ε2 =0.103,属中等效应);组间比较结果显示,TST组抽雄比例显著低于Mixed组、TEM组及DH组(均
P<0.001);在7月28日TST群体已抽雄小区占比仅为33.2%,而TEM群体已达76.4%,表明其营养生长向生殖生长的转换进程明显迟滞。由
图9(b)可见:不同遗传背景组间CH差异极显著(
P<0.000 1,
ε2 =0.061);TST组CH显著高于其余各组(
P<0.01)。由
图9(c)可见:CVI的组间效应亦达极显著水平(
P<0.000 1,
ε2 =0.173);TST组该项指标显著高于其他组(均
P<0.000 1)。总之,抽雄比例、CH和CVI在不同遗传背景间均存在显著差异;TST组表现为抽雄比例低、CH和CVI具有较高的表型特征;鉴于CH与CVI在预测模型中贡献较大,这间接解释了TST组LAI较高的原因。
3 讨 论
本研究结果表明特征数量与模型性能并非正相关关系。其中:使用全部24个初始特征导致了模型过拟合;经相关系数法筛选保留9个特征后,模型在测试集上的RMSE比互信息法筛选特征的模型高12.3%,表明冗余问题依然存在。该结果与Zortea等
[34]和Wang等
[35]分别在研究高维遥感影像特征提取和定量遥感反演理论时,发现的高维特征空间中的冗余特征损害模型泛化能力的结论相吻合。不同于张宏鸣等
[36]和Gachoki等
[37]侧重验证特征选择的有效性,本研究系统比较了5种特征选择方法在玉米LAI遥感反演中的性能,结果表明,互信息法表现出独特优势,仅需5个特征即可获得最优反演精度。其优势机理在于,该方法无需预先设定变量间的函数形式,可直接量化特征与LAI之间的非线性信息依赖,从而能够精准识别出关键特征,同时有效规避了线性方法可能引入的冗余变量。本研究发现经互信息法筛选出的关键特征按贡献度排序依次为:CH、PVI、TSAVI、CVI和CC,其中包含3个冠层结构参数与2个光谱参数。这一结果与已有研究
[38-39]结果相符,即冠层结构参数在估算LAI时往往比光谱参数具有更大潜力,有助于提升反演精度。此外,本研究选用的PVI与TSAVI证实了红光与近红外波段对LAI的敏感性,这与Wang等
[40]与Zhao等
[41]研究结论一致,但本研究中该敏感性存在明显的饱和效应,其饱和点取决于冠层结构的封闭程度。值得注意的是,PVI与TSAVI的计算均依赖于土壤线参数,而该参数须依据研究区实际土壤背景确定。本研究在完成影像辐射定标的基础上,对上述指数涉及的土壤线参数进行了校正。结果表明,经参数校正后的植被指数在LAI反演模型中的变量重要性显著高于其他植被指数。
以TST群体为代表的光周期敏感型材料在温带长日照环境中生育期显著延迟,当温带材料TEM进入生殖生长阶段时,该类材料仍处于营养生长阶段,此现象与已有光周期敏感性研究结论相符
[42]。这一物候分化直接导致叶面积指数增长速率出现差异:自大喇叭口期起,TST群体因营养生长期延长,其LAI增长速率未明显衰减,而温带材料转入生殖生长后增长速率显著降低。该发现与李向岭等
[43]基于积温模型的研究结果一致,即晚播玉米叶面积指数动态与生育期天数呈正相关。因此,营养生长阶段延长使TST群体在同期得以维持较高LAI与较强保绿性。
本研究局限性在于模型未开展独立时空验证。建模与验证数据均源于2017年北京昌平单点试验,虽涵盖800份遗传背景差异显著的育种材料及3个关键生育期,在一定程度上丰富了样本内部变异性,但模型在跨年份、跨生态区条件下的迁移能力尚不明确。气象、土壤及光周期等环境因子差异可能降低反演精度,故当前结果仅适用于温带长日照及类似试验环境。后续研究需结合多环境、多年份数据开展跨尺度验证,以增强所建模型的普适性。
4 结 论
为实现大规模遗传多样性玉米育种群体LAI的精准反演,并解析遗传背景对LAI动态变化的定量影响,本研究基于无人机影像获取800个育种小区的冠层光谱与形态参数,经5种特征选择方法比较与贝叶斯优化XGBoost建模,反演多生育期LAI空间分布,并采用Kruskal-Wallis检验及效应量进行统计解析。主要结论如下:
1)构建了遗传多样性群体的稳健LAI反演模型。互信息法筛选的特征组合(PH、PVI、TSAVI、CVI、CC)与LAI关联稳定,模型测试集RMSE为0.302,R²达0.722。冠层结构参数优于光谱参数,PVI与TSAVI经本地化校准后贡献增强。
2)遗传背景对LAI的影响随生育进程增强。效应量由拔节期的0.008(P=0.095)升至大喇叭口期的0.020(P<0.001),抽雄吐丝期达中等强度0.138(P<0.001)。此模式主要源于光周期敏感型材料(如TST)的生育期延迟,营养生长期延长使其LAI维持较高水平。
3)群体LAI均值持续增长而变异系数由57.13%降至15.90%,模型可有效发现早衰与倒伏等异常。
国家自然科学基金项目(42171303)
大同市应用基础研究计划(2025082)
山西省统计科学研究项目(2025Z032)