欧亚种内轮回选择法

Intraspecific recurrent selection in Vitis vinifera L.: An effective method for breeding grapevine with high quality and comprehensive stress resistance

摘要

欧亚种葡萄是全球经济价值最高、栽培广泛的葡萄种，然而生物与非生物胁迫严重制约其生长发育及产量品质，选育优质抗逆新品种是从根本上破解该栽培制约的有效途径。本研究通过检索近年来国内外葡萄优质抗性育种的相关文献，以及本团队在葡萄优质抗性育种方面的相关研究，综述欧亚种内轮回选择法。结果表明：1）欧亚种葡萄的抗性遗传受微效多基因的控制，可以稳定遗传给杂交后代；2）轮回选择法可通过基因取代，将多个亲本中的微效抗性多基因聚合到同一基因型，从而显著提升新种质抗性；3）欧亚种内轮回选择法不依赖野生种葡萄作亲本，可在保障新品种果实品质的基础上，通过微效抗性基因取代与积累，成为葡萄优质综合抗性育种的有效方法。综上，欧亚种内轮回选择法可以有效实现葡萄的优质综合抗性育种，本研究为葡萄优质综合抗性育种开辟了一条新的途径。

Abstract

Vitis vinifera L. is the most economically valuable and widely cultivated grape species globally. However， biotic and abiotic stresses seriously restrict its growth， development， yield， and fruit quality. Breeding new varieties with high quality and stress resistance is an effective approach to fundamentally address these cultivation constraints. The study reviews intraspecific recurrent selection methods of Vitis vinifera L. based on a review of recent domestic and international literature on high-quality and stress-resistant grape breeding， combined with the relevant research findings of our research team. The results show that： 1） The stress resistance of V. vinifera is controlled by minor-polygenes， which can be stably inherited to hybrid offspring.2） Recurrent selection can pyramid minor resistance polygenes from multiple parents into a single genotype through gene substitution， thereby significantly enhancing the stress resistance of new germplasm. 3） Intraspecific recurrent selection within V. vinifera does not rely on wild grape species as parents.On the premise of ensuring the fruit quality of new varieties， it can achieve effective breeding of grapes with high quality and comprehensive stress resistance through the substitution and accumulation of minor resistance polygenes. In summary， intraspecific recurrent selection within V. vinifera can effectively realize the breeding of grapes with high quality and comprehensive stress resistance， and this study opens up a new pathway for high-quality comprehensive resistance breeding of grapes.

Graphical abstract

关键词

欧亚种葡萄 / 轮回选择 / 优质抗性育种 / 育种方法 / 微效多基因

Key words

Vitis vinifera L. / recurrent selection / high-quality and stress-resistant breeding / breeding method / minor-polygenes

2024年全球葡萄园面积为710万hm^2［1］，是全球栽培范围最广的果树作物之一，常年跻身全球五大水果之列^［2］。欧亚种葡萄（Vitis Vinifera L.）兼具鲜食与加工价值，既是优质鲜食葡萄的主要品类，也是酿酒、制干、制汁和制罐等葡萄制品生产的核心原料，对世界葡萄与葡萄酒生产国具有重要意义^［3-4］。这些优质栽培种集中分布在北美洲的中部、西部和东部，欧洲，亚洲东部，南美洲的北部和南部，非洲南部及大洋洲，并形成一条独特的“黄金纬度带”^［5］。然而，不同气候区的葡萄栽培均面临特定胁迫，如地中海气候夏季干旱胁迫显著，冬季温和多雨易诱发白粉病和霜霉病等生物胁迫^［6］；温带海洋性气候降水量足，生长季高湿度易引发真菌病害蔓延^［7］；温带大陆性气候夏季炎热、冬季寒冷干燥，葡萄栽培受干旱缺水和低温冻旱等多重非生物胁迫^［8-9］。这些生物和非生物胁迫共同限制了全球葡萄栽培面积的扩大与产业效益的提升，因此，选育优质抗性新品种，成为破解产业葡萄发展困境的根本对策。聚焦国内外优质抗性育种的研究（图1），可以分为两大核心途径：一是针对抗性品种开展品质遗传改良，该途径以种间杂交为主，如欧-山杂交成功选育出‘北玫’‘北红’等兼具浓郁风味与强抗寒特性的酿酒葡萄新品种^［10］，欧-美杂交选育出‘阳光玫瑰’‘夏黑’等优质鲜食葡萄品种^［11］；二是对优质品种开展抗性遗传改良，该路径同样以种间杂交为主，伴随欧亚种内轮回选择法杂交选育出‘爱格丽’‘媚丽’等优质抗性新品种^［12-13］。此外，实生选种为葡萄抗性育种提供了重要材料，而砧木嫁接技术则显著提高了栽培葡萄对环境胁迫的抵抗能力^［14-15］。

然而，多年的育种实践证明，种间杂交后代的主效抗性基因与野生种葡萄中的不良风味基因存在连锁遗传，杂种后代的果实不能完全克服野生种亲本的劣质性状遗传^［16-17］。在此背景下，李华团队在明确葡萄属植物对主要真菌病害的抗性受多基因控制后，创新性地提出并建立了欧亚种内轮回选择法^［18］。该方法以欧亚种优质品种和抗性较强种质为亲本，通过“杂交重组—后代选择—优良个体再互交”的循环过程，在保持欧亚种典型品质特征的前提下，逐步聚合分散于不同亲本中的有利抗性等位变异，实现果实品质与综合抗性的协同改良^［19］。与传统种间杂交路径相比，该方法的特点在于避免或减少野生种不良风味相关性状的导入，并通过多轮选择与重组累积微效抗性因子，从而培育出兼具优质与稳定抗性的新品种^［20］。依托该方法已选育出优质抗病新品系‘爱格丽’‘媚丽’，经过多年的大田验证，这2个品种在中国西北寒旱区抗寒性高、抗抽干能力强，在部分埋土越冬产区实现了免埋土越冬栽培，后续本团队又在此基础上，重新创制出一批欧亚种内杂种^［21］。随着现代分子技术的发展，轮回选择法被有效缩短育种周期，成为葡萄优质综合抗性育种的有效途径。本研究旨在通过综述欧亚种葡萄的栽培分布、遗传特点、轮回选择法的理论基础及育种实践，系统剖析该方法在葡萄优质综合抗性育种中的有效性和应用前景，以期为葡萄优质综合抗性育种开辟一条新的路径。

1　欧亚种葡萄的特点

1.1　欧亚种葡萄的栽培特点

目前全世界各国栽培的葡萄品种绝大多数属于欧亚种^［22］。欧亚种葡萄的核心栽培区集中于北纬30°~50°的“黄金地带”，主要涵盖欧洲的法国、西班牙、意大利和德国等传统产区，北美的美国加利福尼亚州，以及亚洲的中亚地区、中国西北地区和西亚部分地区。此外，南半球的澳大利亚、智利、阿根廷和南非等国也是欧亚种葡萄的重要产区^［23-24］。不同地理分布区的欧亚种葡萄品种用途显著分化：欧洲的地中海区域以酿酒葡萄品种为主，典型代表包括‘赤霞珠’‘长相思’‘雷司令’等，仅少量鲜食品种（如‘瑞必尔’）分布；欧洲的黑海沿岸同样以酿酒品种（‘晚红蜜’‘白羽’等）为主体，鲜食品种占比极低；中亚地区以鲜食与制干品种为核心，如‘龙眼’‘牛奶’‘无核白’等。中国栽培的欧亚种葡萄兼具鲜食与酿酒用途^［24］。

1.2　欧亚种葡萄的遗传特点

欧亚种葡萄主要抗性遗传符合数量性状模式，其对主要真菌病害的抗性、抗寒性，以及抗旱性在欧亚种内杂交后代中均呈现正态分布。抗病性方面，以欧亚种葡萄品种（系）为研究对象的试验表明，品种（系）间霜霉病^［25-28］、白粉病^{［27，29］}、黑痘病^［30］抗性存在差异，符合正态分布。通过欧亚种葡萄的种内杂交证明其后代对白粉病^［29］和霜霉病的抗性同样符合正态或偏正态分布，其中霜霉病抗性表现出一定的母性优势^［25］。抗寒^{［21，31］}及抗旱性^［32-33］遗传同样表现为正态分布，符合多基因调控的数量性状特征。其中，抗寒性^［21］存在超亲遗传现象，但不存在母性遗传特点^{［21，34］}。对欧亚种葡萄的抗寒性鉴定表明品种之间存在抗寒性的差异^［35］。结合抗病性结果，可以推断欧亚种葡萄中存在微效抗性多基因，这些抗性差异受微效多基因的控制。此外，对欧亚种葡萄主要抗性SSR等标记方法的开发表明，主要真菌病害（白粉病、霜霉病）抗性^［36-37］和抗寒性^［38］标记能够解释的表型贡献率都较低，再次验证了这些抗性是受微效多基因控制。遗传分析表明，低温半致死温度的广义遗传力为89.39%~103.76%^［21］，霜霉病抗性的广义遗传力为55.23%~79.99%^［25］，暗示其抗性主要受基因影响，可以稳定遗传给子代。

2　轮回选择法

2.1　多基因取代积累学说

基因取代积累学说是李华教授在研究葡萄霜霉菌病理系统过程中首次提出^［20］，并在葡萄白粉菌病理系统中再次得到验证的理论^［29］。该团队多年研究表明，对霜霉病和白粉病敏感的欧亚种葡萄中仍存在可稳定遗传的微效抗病基因，这些基因可以通过基因取代而积累于同一基因型中，从而选育超亲性状的抗病新类型^{［21，25］}。之后，该团队对欧亚种葡萄的抗寒性同样做了水平鉴定，证实不抗寒的欧亚种葡萄同样存在抗寒性的差异，且其抗寒性符合正态分布，是由多基因数量性状控制^{［21，39］}。另外，该团队通过转录组数据分析，在欧亚种葡萄中挖掘到了一些差异基因，部分抗病^［19］与抗寒^［40］差异基因被开发成分子标记。这些分子标记可解释的表型变异率较低，也从分子层面再次证明微效抗性多基因的存在，以及微效多基因的稳定遗传性能。

欧亚种葡萄的抗性是微效多基因控制的，每个基因位点上存在多个复等位基因，每个等位基因的效应可以是正向的、负向的或者中性的。这些等位基因与非等位基因可以随机地组合成各种基因型。等位基因的改变对表现型的影响较小，因而从总体上看，不同基因型抗性表现的差异可能不大。虽然每个基因的效应较小，但如果有较少的、一定数量的等位基因取代，就可以在表型中观察到其作用，而这样的等位基因取代可以由很多的可能组合而获得。这一学说的提出与证明，为有效利用轮回选择提供了理论基础。

2.2　轮回选择法应用概况

轮回选择法是一种利用杂种优势进行杂交并持续开展群体改良的周期性育种策略。轮回杂交的表型会受到更多可变遗传效应的影响。对于显性效应，杂合度的增加会导致表型均值的有利变化以及后代显性方差的增加。对于加性效应，杂合度的提高会增加后代的加性遗传方差^［41］。该方法特别适用于数量性状的渐进式改良，如产量和抗逆性等受多基因控制的复杂性状^［42］。在一些异花授粉作物中，尤其是在玉米育种中，该方法得到了发展和广泛应用^［43］。此后，该方法也被扩展到大豆、高粱等自花授粉作物和多种牧草的育种中^［43］。在水稻研究中，研究者利用显性核不育材料构建轮回选择群体，围绕节水抗旱、抗病虫和高产优质等目标开展持续改良，获得了1批优异新种质^［44］。在小麦研究中，则将冬春杂交、轮回选择与穿梭育种相结合，建立了具有较高效率的育种体系，并育成了‘淮麦25’‘淮麦27’‘淮麦32’等代表性品种^［45］。在动物育种领域，轮回选择被用于改良杂交鸡的产蛋量等经济性状^［46］。研究表明，猪的轮回杂交是应对当前猪疫情严重情况下的必然策略^［47］。

3　欧亚种内轮回选择法

3.1　欧亚种种内轮回选择法

传统的抗性育种主要是利用高抗性的野生种葡萄与欧亚种进行简单杂交和多代轮回杂交。这两类方法主要侧重于野生种主效抗性基因的利用，但对育种过程中亲本本身的持续改良关注不足。因此，所得后代虽然可能获得一定抗性，却常伴随果实品质下降等问题，进而限制了其大规模推广应用^［18］。基于上述分析和基因取代积累学说的提出与证明，欧亚种内轮回选择法成为葡萄优质综合抗性育种的有效方法，该方法在保证果实品质优良的前提下不断引入具有超亲性状的抗性中间材料，最终将微效抗性基因集中到同一基因型中，进而选育出优质抗性新品种^［18］。欧亚种内轮回选择法是与欧亚种葡萄微效抗性多基因加性遗传特点相适应的1种育种方法。其核心在于通过多轮“筛选—杂交—鉴定—再筛选”的循环，不断聚合分散于不同亲本中的优良基因。该方法兼顾了群体遗传基础改良与优良单株选育，是对欧亚种葡萄抗性改良的有效育种方法与种质创新手段。

如图2所示，欧亚种内轮回选择法可以被分为2种，方法一是利用存在于欧亚种葡萄品种中的微效抗性基因，在保证品质的前提下，提高品种的抗性，减少抗逆栽培措施，降低成本（图2（a））。方法二采用P0起始群体与测验品种杂交，通过对测交后代抗性的鉴定，选择优良亲本P’0相互杂交，构建P1群体；然后对P1进行群体双向选择——即选择优良的表现型作为新品种或改良类型，对改良类型重复“测交—亲本选择—相互杂交—选择循环”，这就是带测交的欧亚种内轮回选择法（图2（b））。该方法相对于传统的种间杂交，打破野生种主效抗性基因与劣质品质基因的连锁遗传，实现欧亚种内微效抗性多基因的高效利用^［18］。同时还可对P0群体和改良类型的优质抗性育种价值作出较为客观的评价。

尽管欧亚种内轮回选择法在保持果实品质和聚合种内优良抗性基因方面展现出明显优势，但其在实际育种应用中仍面临一些局限性与挑战。首先，该方法通常需要经历多轮“筛选—杂交—鉴定—再筛选”的循环过程，育种周期相对较长，尤其在葡萄这类多年生木本果树中，世代更替慢的问题更加突出^［48］。其次，欧亚种葡萄的抗病、抗寒和抗旱等抗性多为多基因控制，受数量性状位点（Quantitative trait locus，QTL）调控；每个QTL对表型仅产生微小的直接效应，且位点间存在相互作用。QTL不遵循简单的孟德尔遗传规律，因此研究与遗传操作均极为困难^［49］，优良等位变异的识别、聚合与稳定表达难度均较大^［48］。再次，轮回选择高度依赖准确的表型鉴定，而表型易受环境条件影响^［50-51］，从而增加选择误差。此外，尽管部分抗病和抗寒相关差异基因已被开发为分子标记，但现有标记对复杂数量性状的解释率仍然有限，分子标记辅助选择在微效多基因聚合中的应用效率仍有待提高^［19］。因此，未来仍需加强高密度分子标记开发、QTL精细定位及多组学联合分析，以进一步提升欧亚种内轮回选择法的精准性和育种效率。

3.2　欧亚种内轮回选择法的应用实践

以‘霞多丽’‘雷司令’‘白诗楠’及其中间材料做轮回杂交，选育出的‘8801’表现出较强的抗病性和越冬能力，同时具有丰产和优质等特点。1998年通过陕西省果树品种审定委员会和陕西省农作物品种审定委员会的审定，定名为‘爱格丽’^［12］，其果实和新梢特征如图3所示。研究表明，霜霉病和炭疽病的发病初期和盛期，‘爱格丽’的发病频率和病情指数都很低，分别为0%、0%和0.62%、0.36%，均低于对照品种‘霞多丽’‘小忙森’^［18］。研究还发现该品种对葡萄白粉病和黑痘病的感病指数分别是对照品种‘赛美蓉’的19.5%和39.0%。对不同区域‘爱格丽’的半致死温度（LT₅₀）鉴定表明，和硕地区的LT₅₀值为-19.90 ℃，合阳地区为-19.34 ℃，杨凌地区为-19.90 ℃，均低于同地区‘雷司令’的LT₅₀值（和硕地区-16.64 ℃，合阳地区-17.01 ℃，杨凌地区-17.02 ℃）^［18］。这充分验证了遗传特性与环境因子对葡萄抗寒性的双重影响：一方面，‘爱格丽’在各地区均表现出比‘雷司令’更低的LT₅₀，反映了其品种内在遗传基因具有更强的抗寒潜力；另一方面，同一品种在不同区域的数值波动，则体现了当地光温诱导休眠程度、土壤干湿度引起的植株水分形态差异，以及各区域内生菌群等外部生境与栽培管理对品种抗性的动态调节^［51］。

以‘美乐’‘雷司令’‘玫瑰香’及其中间材料做轮回杂交，选育的‘8804’同样表现出抗病、抗寒、抗旱且品质优良等性状特征，2011年通过陕西省果树品种审定委员会审定，定名为‘媚丽’^［13］，其果实和新梢特征如图3所示。研究表明，‘媚丽’果实含糖量与对照‘赤霞珠’基本一致，高于‘赛美蓉’，抗霜霉病病情指数为9.91（‘赛美蓉’为49.15，‘赤霞珠’为46.52）；抗白腐病病情指数为10.77（‘赛美蓉’为21.26，‘赤霞珠’为19.00），是酿造优质红葡萄酒的中熟葡萄品种^［13］。对124个欧亚种葡萄的抗寒性做了鉴定，‘爱格丽’‘媚丽’的抗寒性均被聚类为高抗寒性的一类^［39］。需要指出的是，该评价是基于参试欧亚种材料枝条半致死温度（LT₅₀）的聚类分析结果，因而其“高抗寒性”主要体现为在欧亚种葡萄种质中的相对抗寒优势。当前，中国葡萄的埋土越冬线为-15 ℃，这2个品种将埋土防寒线推进至-18 ℃，解决了埋土防寒边缘区的免埋土越冬栽培^［18］。

同系列的白色酿酒葡萄新品系‘8802’也由该育种方法选育而来，目前相关果实品质与酿酒特征的系统性研究正在进行中。初步试验显示酿酒葡萄新品系‘8802’在杨凌地区表现出良好的果实品质与酿造特性，单品种葡萄酒的各项指标符合国标，适合作为优质酿酒葡萄新品系进行推广与应用^［52］。以‘爱格丽’‘媚丽’为中间材料作为抗性亲本，与‘赤霞珠’‘紫大夫’‘嘉年华’‘马瑟兰’进行正反交，创制了1 890株欧亚种内杂交群体，经抗性鉴定筛选出了抗寒、抗病与抗旱性能交叉的新材料，如2101410、2101400和2101566等株系表现出兼具抗寒与抗旱，2010035、2101019和2101021等株系表现出兼具抗寒与抗霜霉病，2110005、2101021和2101400等株系兼具抗病、抗寒与抗旱^［21］。这些优系既可以经扩繁直接用于生产实践，又可以作为轮回选择的中间材料，持续进行抗性改良，以选育出优质综合抗性的酿酒葡萄新品种。

‘爱格丽’‘媚丽’等兼具抗性和品质的新品种选育，虽在抗性和果实品质上具备突出优势，却存在品种稳定性不足、区域适应性有待长期验证、酿造工艺适配标准尚不成熟以及推广速度较慢等问题^［53］。目前我国酿酒葡萄生产仍以国际品种为主，相比之下，国际经典品种引入时间早，已形成成熟的栽培、酿造与推广体系，市场认知度高^［54］；加之酿酒葡萄品种推广具有高投入、高风险和长周期的特性，种植者和酒庄为规避风险，更倾向于选择市场成熟的国际品种；我国葡萄酒产业长期受国际酿酒体系和评价标准的影响，产区与酒庄初期多选用国际主流品种，进一步巩固了国际品种的主导地位^［54］。当前，国内消费者认知深化、个性化需求增长及国家对本土创新的重视^［55］，为‘爱格丽’‘媚丽’等国产新品种崛起提供了机遇，需产业协同发力，推动其从实验室走向市场，助力中国葡萄酒产业发展。

4　结 论

本研究综述了欧亚种葡萄的栽培与遗传特点，重点剖析轮回选择法的理论学说与欧亚种内轮回选择法的应用实践。主要结论如下：1）欧亚种葡萄因其优良的品质和栽培适应性成为全球分布最广的葡萄栽培种，但其在特定的环境下仍然面临着生物与非生物胁迫。2）欧亚种葡萄的抗性遗传特点可以归纳为微效-多基因-稳定遗传，这也为轮回选择法利用杂种优势提供了有利条件。3）未来，欧亚种内轮回选择法可进一步与现代生物技术相结合，实现对微效抗性多基因的高效识别与定向聚合，推动葡萄优质综合抗性育种由传统表型选择向精准育种转变。该研究为葡萄的优质综合抗性育种开辟了新的途径，也为世界葡萄的抗性育种提供了新的理论方法与技术体系。

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基金资助

国家自然科学基金项目(32460732)

宁夏自然科学基金项目(2024AAC03085)