谷子(
Setaria italica L.)是我国重要的杂粮作物之一,具有耐旱、耐瘠薄和适应性较强等特点,在保障旱作农业生产、优化种植结构和促进特色农业发展中具有重要作用
[1]。我国谷子种植区域生态类型复杂,不同区域在温度、降水、海拔、土壤类型和栽培条件等方面差异明显
[2]。随着新品种的不断涌现和推广,同一品种在不同生态区间的产量表现往往存在较大差异,部分品种在某些区域表现出较高丰产性,而在其他区域则可能出现产量下降或稳定性不足。因此,品种的产量表现不仅受基因型自身遗传特性的影响,也受到环境条件、基因型×环境互作效应的制约。多环境试验是评价作物品种丰产性、稳定性和适应性的重要手段
[3]。通过在不同生态区和试点开展品种鉴定试验,可以系统分析品种产量表现的环境差异和互作响应,为筛选广适稳产品种及特定区域优势品种提供依据
[4]。由于多环境试验数据通常同时包含基因型效应、环境效应、基因型×环境互作效应,单纯依据平均产量进行品种评价难以充分反映品种在不同环境下的稳定性和适应性。因此,借助多环境试验统计模型对品种丰产性、稳定性和区域适应性等方面进行综合研究,对于谷子品种登记、区域布局和推广应用具有重要意义。
近年来,针对作物品种多环境试验数据分析已有很多较为系统的研究报道。加性主效应与乘积互作模型(AMMI)因能够同时分析基因型主效应、环境主效应及其互作效应,已广泛应用于水稻
[5]、小麦
[6]、玉米
[7]、大豆
[8]及谷子
[9]等作物的高产稳产性评价和生态适应性分析。通过AMMI双标图、互作主成分分析等方法,可较直观地揭示品种对环境变化的响应差异,并识别具有广适性或特定适应性的品种
[8-9]。随着统计育种方法的发展,基于混合线性模型的最佳线性无偏预测(BLUP)在多环境试验分析中的应用日益广泛。相较传统方法,BLUP在处理基因型×环境互作、提高遗传效应估计精度方面具有明显优势
[10-12]。结合稳定性指数加权平均绝对得分(WAASB)和产量-稳定性综合指数(WAASBY),能够从丰产性与稳定性协同角度对品种进行综合评价,为优良品种筛选和区域推荐提供更加可靠的依据
[13-18]。目前,基于AMMI模型联合BLUP、WAASB和WAASBY对谷子参试品种丰产性、稳定性及区域适应性进行综合评价的相关研究尚鲜见报道。本研究基于2023年17个谷子参试品种在9个省份20个试点的多点鉴定试验产量数据,采用 AMMI 模型解析基因型、环境及基因型×环境互作对产量变异的影响,比较AMMI和BLUP模型的预测能力,并结合BLUP产量预测值、WAASB稳定性指数、WAASBY综合选择指数及品种×试点互作效应,对参试谷子品种的丰产性、稳定性和特定区域适应性进行综合评价,旨在筛选高产稳产及特定区域适应性较好的谷子品种,以期为谷子品种登记、区域布局及推广应用提供参考。
1 材料与方法
1.1 数据来源
参试材料来源于2023年全国谷子品种区域适应性联合鉴定,参试品种17 个,分别为‘豫谷56’(YG56)、‘济21F6091’(J21F6091)、‘济谷33’(JG33)、‘济21FH6086’(J21FH6086)、‘京谷4’(JG4)、‘K175-1H’(K175-1H)、‘衡2022-1’(H2022-1)、‘21H657’(21H657)、‘21HB184’(21HB184)、‘冀杂谷10号’(JZG10)、‘承谷20号’(CG20)、‘朝谷26’(CHAOGU26)、‘朝谷36’(CHAOGU36)、‘海南59’(HN59)、‘九谷39’(JG39)、‘K281-2H’(K281-2H),对照品种为‘冀谷168’(JG168)。试验种子由各育种单位直接供种,试点分布于9个省份的20个地块,各试点信息见
表1。
播种日期均在6月25日之前,试验采用随机区组试验设计,3次重复,6~8行区,小区面积≥16 m2,收获时去掉边行及行头,实收面积为13.33 m2,在足墒播种保证出苗的情况下,生长期基本上不需要灌水,特别干旱时进行及时灌水。
1.2 统计模型及分析方法
1.2.1 混合线性模型和BLUP估计
基于每个试点3次重复的产量数据建立混合线性模型:
式中:
yger 为第
e个试点、第
r个重复下第
g个品种的观测值;
μ为总体均值;
Ee 为环境效应(一般作为固定效应);
Rr(e)为嵌套在环境内的重复效应;
Gg 为基因型效应;(GE)
ge 为基因型×环境互作效应;
εger 为随机误差
[19]。当
Gg 与(GE)
ge 作为随机效应时,可得到其BLUP。基于BLUP,可计算基因型在各环境中的预测表现,用于品种丰产性评价和排序
[20]。
1.2.2 AMMI模型构建
AMMI模型将产量分解为基因型主效应、环境主效应及基因型×环境互作效应,模型表达公式为:
式中:
Yge 为基因型
g在环境
e中的产量;
μ为总体均值;
αg 为基因型主效应;
βe 为主环境效应;
λk为第
k个互作主成分轴的特征值;
γgk 和
δek 分别为基因型和环境在第
k轴上的得分;
εge 为随机误差项,互作项通过奇异值分解(SVD)进行估计
[21]。
1.2.3 模型预测能力评估
为比较不同阶数AMMI模型及BLUP模型对品种产量的预测能力,采用均方根预测偏差(RMSPD)作为评价指标。其计算公式为:
式中:
yi 为第
i个观测值,
为对应模型预测值,
n为参与比较的观测值总数。RMSPD越小,表示模型预测偏差越小、预测能力越强
[22]。本试验在相同数据集和统一建模框架下,分别计算AMMI0-AMMIF及BLUP模型的RMSPD,并据此比较模型预测精度
[23]。
1.2.4 稳定性参数计算
1)WAASB
基于BLUP的互作矩阵进行奇异值分解,计算各基因型在所有互作轴上的加权平均绝对得分均值:
式中:
为基因型
g在第
k个互作轴上的加权平均绝对得分,
λk 为对应特征值。WAASB值越小,代表稳定性越高
[24]。
2)WAASBY
将产量性能最佳线性无偏预测(BLUP)与稳定性指数加权平均绝对得分(WAASB)结合为综合选择指数
[25]:
式中:Y*g 和Sg* 分别为产量与稳定性值的标准化值;WY 和WS 为权重,本研究设定WY 和WS 分别为65和35。
1.2.5 品种×试点效应Dge 的计算和检验
为量化特定“品种–试点”组合的适应性,计算互作效应:
式中:
为基因型
g在环境
e的估计值(可取环境内均值或模型预测值),
为基因型跨环境均值,
为环境均值,
为总体均值
[26]。
同时,用AMMI对GEI的显著IPCA轴进行重构得到互作信息:
式中:
N为显著IPCA轴数
[27]。进一步基于模型残差均方构建
Dge 的标准误,并对各品种-试点组合进行双侧显著性检验;当
P<0.05、
P<0.01和
P<0.001时,分别记为
*、**和
***。其中,
Dge >0且达到显著水平表示该品种在该试点具有显著相对增产优势,
Dge <0且达到显著水平则表示该组合存在显著减产风险。
1.3 数据分析
采用Microsoft Excel 2020进行原始数据输入和整理,R software version 4.4.2进行数据分析和作图。使用metan包进行AMMI分析、BLUP估计及稳定性指数计算,ggplot2包用于双标图与热图绘制,lme4包用于混合线性模型拟合。
2 结果与分析
2.1 AMMI与BLUP预测能力比较
由
表2可知,以均方根预测差(RMSPD)为指标比较所有模型的预测精度,不同阶数的AMMI模型预测能力存在显著差异。总体而言,BLUP模型的RMSPD最小(597.83 kg/hm
2),预测精度最高。相比之下,低阶AMMI模型的RMSPD较大,预测能力相对较弱。说明在本研究的数据结构和误差水平下,基于混合线性模型的BLUP方法能够更稳健地估计基因型表现,因而更适合作为后续稳定性指数计算及综合选择评价的基础。
2.2 基于BLUP的品种丰产性比较
由
图1可知,不同谷子品种在跨环境条件下的BLUP预测产量存在明显差异。‘K281-2H’、‘K175-1H’和‘JZG10’的BLUP均较高,表现出较强的丰产潜力;后面依次为‘CHAOGU36’、‘JG4’、‘CHAOGU26’、‘21H657’、‘CG20’、‘JG33’和‘H2022-1’等品种,它们的综合表现均较好;‘J21F6091’等品种预测产量偏低,对照品种‘JG168’的BLUP也低于总体均值。说明不同品种间存在明显的丰产性差异,部分品种具有多区域适应性和稳定高产的潜力。
由
表3可知,各参试品种的跨环境实际平均产量及其变异程度与BLUP评价结果总体一致。‘K281-2H’、‘K175-1H’和‘JZG10’的跨环境平均产量分别为6 160.1、6 090.6和6 056.9 kg/hm²,处于参试品种前列。其中,‘JZG10’和‘21HB184’的变异系数相对较低,表现出较好的环境稳定性;‘YG56’和‘J21F6091’的变异系数较高,说明其产量受环境变化影响较大。
各参试品种在多环境条件下存在较稳定的产量层次分化(
图2和
表1)。‘K281-2H’、‘K175-1H’和‘JZG10’兼具较高产量水平和较好的综合表现,可作为后续高产稳产品种筛选的重点品种;而对平均产量较低或环境波动较大的品种,则需结合其稳定性及品种×环境互作效应,进一步评估其在特定生态区的利用价值。
2.3 试点产量分布与环境生产力差异
由
图2可知,不同试点间产量水平及其分布特征存在显著差异,反映出环境生产力梯度较为明显。2023年谷子多点鉴定试验的总体产量均值为5 690.6 kg/hm²,变幅为2 332.5~9 105.0 kg/hm²,变异系数约为17.6%,表明试点间及试点内小区间差异较为突出。试点均值介于4 603.7~7 129.3 kg/hm²,其中以长治试点平均产量最高,宣化、公主岭、济南和榆林等试点亦处于较高水平;而承德、吉林市和白城等试点平均产量相对较低。由此可见,不同试点不仅在产量均值上存在梯度差异,其离散程度也表现出明显不一致。这种差异不仅与试点地理区位有关,也与生育期温度、降水及土壤肥力条件差异密切相关,进一步说明环境异质性是造成产量差异和GEI的重要来源。
2.4 AMMI方差分析及互作主成分分解
由
表4可知,环境、基因型和基因型×环境互作(GEI)对参试品种的产量效应均达到极显著水平(
P<0.001)。从平方和贡献比例来看,环境效应占比最大,在总变异中占比31.04%,其次为GEI(24.44%),基因型效应相对较小(7.63%),表明试点间的环境变化差异是影响产量的首要因素。同时品种对环境变化的响应差异亦不可忽视。对GEI进行分解,第1主成分轴(PC
1)和第2主成分轴(PC
2)分别解释GEI变异的23.3%和18.7%,前2个主成分轴累计解释42.0%,PC
1~PC
4累计解释约66.9%。说明前几个互作主成分已能够较好概括主要互作模式。从互作结构来看,PC
1主要反映了不同品种对环境生产力水平(如高产、相对限制环境),以及主导生态因子的响应差异,可以理解为品种在“好地块”和“差地块”之间表现出的适应能力分化。而PC
2则反映品种对区域间更细致的环境差异的响应特点,说明即便在平均产量相近的情况下,不同品种仍可能因生态条件不同而表现出各自的适应性偏好。因此,将PC
1与PC
2结合起来分析,不仅有助于理解试点之间的环境差异,也为识别品种的特定适应性、指导区域推荐提供了更有针对性的依据。
2.5 丰产性及稳定性联合评价
由
图3可知,以总体均值为象限分割线(横线为WAASB总体均值,竖线为产量总体均值),将参试品种划分为4个象限,实现籽粒产量(GY)与稳定性(WAASB)的联合评价。WAASB越小表示品种越稳定。第Ⅰ象限为低产不稳定类型品种,品种的产量低于总体均值且WAASB高于总体均值,稳产性较差且对环境变化较敏感,包括‘J21F6091’ ‘JG39’ ‘YG56’ ‘21HB184’ ‘JG168’5个品种。第Ⅱ象限为高产不稳定类型品种,品种的产量高于总体均值,但WAASB较高,丰产性突出而稳定性不足,在部分高产试点表现优异,但环境间波动较大,推广时需注重适宜区域,包含‘CG20’ ‘CHAOGU26’ ‘CHAOGU36’ ‘JG4’和‘JG33’ 5个品种。第Ⅲ象限为低产稳定类型品种,品种的产量低于总体均值但WAASB较低,稳定性较好而丰产性一般,适应性较广,可在稳产需求较高的区域作为备选材料,包括‘HN59’和‘J21FH6086’。第Ⅳ象限为高产稳定类型品种,品种的产量与稳定性均优于总体均值,兼具丰产性与稳产性,是优先推荐的优良品种,包括‘K175-1H’ ‘JZG10’ ‘K281-2H’ ‘21H657’ ‘H2022-1’。
2.6 WAASBY 同时选择指数综合排序
由
图4可知,将产量和WAASB分别赋值65和35的权重,计算同时选择指数(WAASBY),在兼顾产量与稳定性的基础上对参试品种进行综合排序。不同品种的WAASBY差异明显,表明其综合表现存在显著分化。‘K175-1H’的WAASBY得分最高(96.4),后面依次为‘JZG10’(94.6)和‘K281-2H’(94.6),这3个品种的丰产性与稳产性均较为突出。‘21H657’和‘H2022-1’也取得了较高的WAASBY得分,分别为79.2和72.8。相比之下,‘J21F6091’得分最低(11.4),‘JG39’、‘YG56’和‘CG20’ 等品种得分亦相对较低,说明其在产量与稳定性的协调方面仍有提升的空间。对照品种‘JG168’的WAASBY为53.7,位于参试品种的后列,属于丰产性和稳定性均一般的品种。该排序结果与GY-WAASB双标图(
图3)的分类趋势基本一致,进一步印证了‘K175-1H’ ‘JZG10’ ‘K281-2H’等品种在多点试验中具有较优的综合适应性。
2.7 品种×试点互作效应(Dge )及区域推荐
由
图5可知,不同谷子品种在各试点间的互作效应(
Dge )存在显著差异,部分品种-试点组合达到显著水平。
Dge >0表明该品种在对应试点具有增产优势,
Dge <0则提示存在减产风险。从典型品种看,‘YG56’在公主岭、吉林市和郑州等试点表现为显著正向互作,显示其在部分东北玉米春播区及黄淮海玉米夏播区试点具有较好适应性,但在白城和榆林等试点表现为显著负向互作,说明其生态适应范围具有一定局限。‘CHAOGU36’在白城、朝阳、呼和浩特和榆林等试点表现出显著正向互作,说明更适于北方部分旱作生态区,而在郑州等试点则呈现显著负向互作。从试点角度看,公主岭试点对‘YG56’‘K281-2H’‘21H657’‘CHAOGU36’等试点×品种的互作效应显著为正;宣化试点对‘K175-1H’‘JG4’‘CHAOGU26’等品种具有明显试点×品种的互作优势,但未达显著水平;长治试点对‘CG20’‘JG168’‘H2022-1’‘21H657’等呈现试点×品种的显著正互作;汾阳试点与‘J21F6091’‘CG20’等品种呈现试点×品种的互作效应显著为正;石家庄试点则对‘J21F6091’‘21HB184’等品种表现试点×品种的显著正互作。上述结果表明,基于
Dge的试点-品种匹配分析可在总体优选基础上进一步实现区域精准布局。
3 讨 论
3.1 多环境试验中GEI解析的方法学整合及育种应用价值
多环境试验中普遍存在的基因型与环境互作(GEI)对作物品种评价和区域布局具有重要影响
[15,17,28]。谷子在我国北方旱作区生态类型多样,水热条件的年际和区域间波动显著,品种的产量表现受环境主效应与GEI共同驱动
[29]。因此,仅基于单一或少量试点的产量数据进行品种评价,易受环境差异干扰,结论可靠性不足
[30]。将稳定性和适应性纳入综合评价体系,更契合品种登记区域化布局的实际需求。多环境试验通过模拟生产中的环境波动,可系统揭示品种对环境差异的响应规律,为基于互作结构和环境鉴别力的品种布局提供统计支撑,这一理念与小麦
[31]、玉米
[32]等主要作物的品种稳定性评价方面的研究结论一致。
谷子品种多环境评价研究已有较多报道
[9,14,29],现有研究多采用AMMⅠ、GGE双标图等方法解析GEI,并识别优势品种和代表性试点,这些方法在揭示互作效应方面具有较高直观性,但对基因型表现的稳健预测能力仍有提升空间。与已有谷子GEI研究相比,本研究在保留AMMⅠ模型对互作效应优异解释能力的基础上,进一步将BLUP预测、WAASB稳定性评价与WAASBY综合筛选整合至统一分析框架
[33],显著提升了对品种丰产性和稳定性的综合判别能力。结果表明,该联合分析框架不仅能够识别‘K175-1H’、‘JZG10’和‘K281-2H’等综合表现优良的品种,还可结合
Dge 实现面向具体生态点的精准推荐,因此在谷子区域试验分析和品种布局决策中具有较好的应用价值。
3.2 WAASB/WAASBY在丰产稳产型品种筛选中的综合应用价值
WAASB指标的提出为METs条件下的稳定性评价提供了新的整合思路。该指标在混合模型框架下,对GEI的BLUP矩阵进行奇异值分解,并对各互作轴得分进行加权整合,从而在单一统计量中同时整合BLUP的预测优势与AMMI的结构解析优势,尤其适合用于多环境试验数据中基因型稳定性的综合度量
[16]。在此基础上,WAASBY进一步将产量水平与WAASB稳定性指标进行联合分析,通过赋予二者不同权重,构建出兼顾丰产性和稳产性的综合选择准则
[18]。相较于单纯追求高产或单独强调稳定性,WAASBY更符合现代育种中“目标导向型选择”的需求,即依据不同生产条件和推广目标对选择强度进行动态调整
[19]。
本研究将产量和稳定性分别赋予65%和35%的权重,主要基于当前华北地区谷子生产实践中“高产优先、稳产兼顾”的现实需求。该区域谷子生产不仅追求较高产出水平,同时也面临明显的年际气候波动风险,因此在品种筛选中必须兼顾丰产潜力和产量稳定性。在这一权重条件下,WAASBY综合排序表明,‘K175-1H’、‘JZG10’和‘K281-2H’位居前列,表现出较高产量与较好稳定性的双重优势,可视为“丰产稳产型”优先推荐品种。‘21H657’和‘H2022-1’等品种也表现出较强的综合竞争力,可作为后续区域验证和推广的重要候选品种。相较之下,对照品种‘JG168’在WAASBY排名中处于相对靠后位置,且在GY-WAASB双标图中落入低产且不稳定象限,说明其综合表现较弱,更适合作为试验对照,而不宜作为广适推广的优先选择品种。进一步的敏感性分析表明,在本研究设定的权重比例下,优势品种的排序结果具有较高稳健性。然而,当育种目标向稳定性侧重,即提高WAASB权重时,部分中间梯队品种的排序发生明显变化。这说明品种优劣并非绝对,而是与育种目标和应用场景密切相关。对于生态条件复杂或生产风险较高的区域,适度提高稳定性权重可能更有利于筛选出适应性更强的品种。与此同时,相关性分析显示,参数类与非参数类稳定性指标在总体趋势上具有较好一致性,进一步表明本研究试验品种的GEI信号较为明确,稳定性评价结果具有较强的可靠性与解释力。
3.3 基于Dge 的“品种-试点”匹配及区域推荐:从总体优选到精准布局
在区域试验与生产推广实践中,“广适高稳”并不意味着某一品种能够在所有试点上均表现为最高产
[15]。很多品种的优势往往来源于其在特定环境条件下与环境因子的正向互作,而这一信息容易在总体均值比较或单一稳定性评价中被弱化甚至掩盖
[34]。因此,若要实现更具针对性的品种布局,仅依赖平均产量或广义稳定性指标显然是不够的,还需要进一步识别具体“品种-试点”组合中的互作优势与潜在风险。品种-试点匹配分析主要基于以下统计依据:一是
Dge 的正负方向,用于判断品种在特定试点中的相对增产优势或减产风险
[35];二是
Dge 的显著性水平,用于判定该互作优势是否达到统计学支持
[18];三是结合品种跨环境BLUP产量、WAASB稳定性及WAASBY综合排序,综合评价其是否兼具区域优势与推广价值
[22]。
Dge 的估计及其显著性检验,为判断某一品种在特定试点中是否具有显著增产优势或减产风险提供了更直接的统计依据,从而使品种推荐策略能够由“总体优选”拓展为“精准布局”
[36-37]。本研究结果表明,‘YG56’在公主岭、吉林市和郑州等试点表现出显著正向的试点×品种互作,说明其在这些生态条件下具有较强的增产潜力;而在白城和榆林等试点则表现为显著负向互作,提示其在相应环境中存在一定适应性风险。‘CHAOGU36’在白城、朝阳、呼和浩特和榆林等试点表现出试点×品种的显著正向互作,而在郑州等试点表现出试点×品种的极显著负向响应。上述结果充分表明,品种适应性具有明显的区域分化特征,不存在在所有试点均占优势的“理想型”品种,这与Yan等
[38]提出的“基于GEI结构开展精准推荐”的理念高度一致。基于本研究的互作效应结果,可进一步构建分层次的品种推荐思路。实现从总体优选到精准布局的推荐转型,遵循“优品主推、特区优选、风险避让”的分层策略,推动品种区域化精准配置。
4 结 论
基于2023年国家谷子区域试验17个参试品种在9个省份20个试点的产量数据,整合AMMI模型、BLUP方法、WAASB和WAASBY指数,对参试品种的丰产性与稳定性进行系统评价。结果表明,环境效应是产量变异的主要来源,基因型×环境互作达到显著水平,说明谷子品种区域化布局具有必要性。综合评价显示,‘K175-1H’‘JZG10’和‘K281-2H’兼具较高产量潜力和较好稳定性,可作为本研究覆盖的20个北方谷子多生态试点中丰产稳产型重点推荐品种,优先开展区域验证与示范推广。品种×试点互作效应进一步表明,不同试点的适宜品种配置存在差异,基于互作效应构建“品种-试”点适配关系,可用于不同生态区谷子品种精准鉴定。
国家谷子高粱产业技术体系(CARS-06)
河北省农林科学院农业科技创新专项(2026KJCXZX-HZS-1)