黄腐酸对干旱胁迫下燕麦叶片类囊体膜脂肪酸组分及膜功能的影响

Effects of fulvic acid on fatty acid composition and membrane function of oat leaf thylakoids under drought stress

摘要

为探究黄腐酸（FA）对干旱胁迫下燕麦叶片类囊体膜脂肪酸组分及膜功能的影响，以‘燕科2号’（抗旱型）和‘坝莜9号’（干旱敏感型）为材料，采用随机区组盆栽试验设计，设置正常供水（田间持水量的75%，D₀）、轻度干旱胁迫（田间持水量的60%，D₁）、重度干旱胁迫（田间持水量的45%，D₂）3个水分梯度，分别在拔节期、抽穗期和灌浆期每个梯度设叶面喷施600 mg/L黄腐酸（FA）和喷施等量清水（CK）2个处理，共12个处理；测定燕麦旗叶类囊体膜脂肪酸组分、类囊体片层结构、希尔反应活力、H⁺-ATP酶活性、光合色素含量、净光合速率、产量及产量构成因素，并进行相关分析。结果表明：1）喷施FA可显著增加干旱胁迫下燕麦类囊体膜不饱和脂肪酸的占比和不饱和脂肪酸指数（IUFA），可稳定膜的结构，并增强希尔反应活力和H⁺-ATP酶活性。与CK相比，FA处理下2个品种类囊体膜的不饱和脂肪酸（亚麻酸、亚油酸）占比和IUFA均显著升高，类囊体片层结构排列紧密，希尔反应活力和H⁺-ATP酶活性也均显著增加。D₁下，‘燕科2号’和‘坝莜9号’的亚麻酸分别增加7.89%和6.08%，亚油酸增加17.98%和22.06%，IUFA增加17.15%和20.64%，希尔反应活力增加10.02%和14.05%，H⁺-ATP酶活性增加12.92%和17.01%；D₂下，2个品种上述指标分别增加14.80%和15.82%、19.96%和27.77%、19.59%和26.95%、13.27%和18.13%、14.48%和24.00%。2）FA可显著提高干旱胁迫下2个品种的光合色素含量、净光合速率（P_n）、单穗粒数、千粒重及籽粒产量。3）IUFA与希尔反应活力、H⁺-ATP酶活性、光合色素含量、P_n及产量均呈极显著正相关。综上，黄腐酸可通过提高类囊体膜不饱和脂肪酸的占比、维持片层结构完整性、增加希尔反应活力和H⁺-ATP酶活性，有效缓解干旱对燕麦光合作用的抑制并提高产量；在重度干旱胁迫下的缓解效果优于轻度干旱，且对干旱敏感型品种‘坝莜9号’的效果优于抗旱型品种‘燕科2号’。

Abstract

To investigate the effects of fulvic acid （FA） on fatty acid composition and thylakoid membranes function in oat leaves under drought stress， two cultivars， ‘Yanke 2’ （drought-resistant） and ‘Bayou 9’ （drought-sensitive）， were used as experimental materials. A pot experiment was conducted using randomized block design. Three water gradients were set up： Normal water supply （75% of field capacity， D₀）， mild drought stress （60% of field capacity， D₁）， and severe drought stress （45% of field capacity， D₂）. Under each water gradient， two treatments were applied at the jointing， heading， and grain-filling stages： Foliar spraying of 600 mg/L （FA） and spraying of an equal amount of water （CK）. A total of 12 treatments were set up. The following parameters of flag leaves were measured： Thylakoid membrane fatty acid composition， thylakoid lamellar structure， Hill reaction activity， H⁺-ATPase activity， photosynthetic pigment content， net photosynthetic rate （P_n）， grain yield and its components. Additionally， correlation analysis was also performed. The results showed that： 1） Spraying FA significantly increased the proportion of unsaturated fatty acids and unsaturated fatty acid index （IUFA） in oat thylakoid membrane under drought stress， stabilized the structure of the membrane， and enhanced the Hill reaction activity and H⁺-ATPase activity. Compared with CK， the proportions of unsaturated fatty acids （linolenic acid and linoleic acid） and IUFA in thylakoid membranes of both cultivars were significantly increased under FA treatment. The thylakoid lamellar structure became more compact， while Hill reaction activity and H⁺-ATPase activity were also significantly increased. Under D₁， for ‘Yanke 2’ and ‘Bayou 9’， linolenic acid increased by 7.89% and 6.08%， linoleic acid increased by 17.98% and 22.06%， IUFA increased by 17.15% and 20.64%， Hill reaction activity increased by 10.02% and 14.05%， and H⁺-ATPase activity increased by 12.92% and 17.01%， respectively. Under D₂， the corresponding increases were 14.80% and 15.82%， 19.96% and 27.77%， 19.59% and 26.95%， 13.27% and 18.13%， and 14.48% and 24.00%. 2） FA significantly increased photosynthetic pigment content， net photosynthetic rate （P_n）， spikelet number per spike， 1 000-grain weight and grain yield of both cultivars under drought stress. 3） Correlation analysis showed that IUFA was significantly positively correlated with Hill reaction activity， H⁺-ATPase activity， photosynthetic pigment content， P_n and grain yield. In conclusion， fulvic acid alleviated the inhibition of photosynthesis and increased grain yield in oat under drought stress by increasing the proportion of unsaturated fatty acids in thylakoid membranes， maintaining lamellar structural integrity， and increasing Hill reaction activity and H⁺-ATPase activity. Its mitigation effect on severe drought was better than that under mild drought， and its effect on drought-sensitive variety ‘Bayou 9’ was better than that on drought-resistant variety ‘Yanke 2’.

Graphical abstract

关键词

燕麦 / 黄腐酸 / 干旱胁迫 / 脂肪酸组分 / 希尔反应活力 / H⁺-ATP酶活性

Key words

oat / fulvic acid / drought stress / fatty acid composition / hill reaction activity / H⁺-ATPase activity

燕麦（Avena sativa L.）是我国重要的粮饲兼用作物，兼具耐贫瘠、耐盐碱、抗旱、耐寒等特点，其籽粒富含膳食纤维、蛋白质、维生素及β-葡聚糖，且不饱和脂肪酸占比高，契合了消费者对健康食品的需求，因此市场需求量较大且在持续增长^［1］。在我国，燕麦主要种植在内蒙古、河北和甘肃等干旱半干旱地区，其中内蒙古的种植面积居全国首位^［2］。然而，在全球气候变化背景下，日益频发的干旱胁迫已成为制约燕麦生产稳定性的关键限制因素^［3］。光合作用是作物干物质积累的基础，约90%~95%的干物质来源于光合作用^［4］。在遭受短期干旱胁迫时，植物通过关闭气孔减少水分流失，降低胞间CO₂浓度，从而直接抑制光合速率，此阶段以气孔限制为主^［5］。随着胁迫持续，非气孔限制因素逐渐成为主导因素，表现为光合色素的降解和合成受阻，叶片失绿、光捕获能力下降，同时，干旱胁迫会降低类囊体膜不饱和脂肪酸占比，降低膜的流动性，破坏叶绿体超微结构，引起类囊体膜堆叠紊乱、基质片层排列异常、基粒结构扭曲，并降低希尔反应活性和H⁺-ATP酶活性，导致光合机构的系统性损伤^［6］。已有研究表明，类囊体膜的流动性和稳定性与其脂肪酸组成及比例密切相关，这也是干旱胁迫下膜系统受损的关键环节^［7-8］。因此，探究可提高燕麦抗旱性和产量的有效农艺措施对于提升燕麦抗旱能力及保障干旱半干旱地区燕麦生产具有重要意义。

黄腐酸（fulvic acid，FA）作为腐殖酸中活性较高、分子量较小的组分，已在小麦^［9］、水稻^［10］、玉米^［11］等多种作物中被证明具有缓解干旱胁迫的潜力，其作用机制涉及增强抗氧化酶活性、调节渗透物质积累及改善碳同化等。已有研究表明，干旱胁迫条件下，腐殖酸类物质可通过增强抗氧化防御系统和碳同化关键酶的活性、调控作物的光合色素组成、提高光合能力，以及改善碳水化合物代谢途径等有效提升作物的抗旱性并促进产量形成^［12-13］。然而，对于FA缓解干旱胁迫下类囊体膜脂代谢和维护膜系统完整性的研究尚未见报道。本研究以抗旱型品种‘燕科2号’和干旱敏感型品种‘坝莜9号’为供试材料，采用盆栽试验，设置3个水分梯度（正常供水、轻度干旱、重度干旱）和2个喷施处理（600 mg/L黄腐酸、清水），测定干旱胁迫后喷施黄腐酸处理的燕麦旗叶光合特性、类囊体膜脂肪酸组分、类囊体片层结构、希尔反应活力、H⁺-ATP酶活性及产量的变化，旨在从膜脂组分和膜结构功能的角度，揭示黄腐酸增强燕麦抗旱性、缓解光合损伤并保障产量的生理机制，以期为旱作燕麦生产中黄腐酸的合理应用提供参考。

1　材料与方法

1.1　试验材料

供试的燕麦材料为‘燕科2号’（抗旱型品种）和‘坝莜9号’（干旱敏感型品种）^［14］。供试种子为前期种植后收集留存。黄腐酸（≥85%）采购于上海士锋生物科技有限公司。

1.2　试验设计

盆栽试验于2024年7—11月在内蒙古农业大学燕麦产业研究中心温室进行，光照强度45 000 lx；光照时长16 h/d；白天平均温度20 ℃；夜间平均温度15 ℃。选用72个直径为25 cm、高为18 cm的花盆，内装混合土3 kg，蛭石、泥炭土、田间土按体积比为1∶1∶1的比例混合，混合土的田间持水量为35%，泥炭土中N+P₂O₅+K₂O>10 g/kg，有机质含量>50 g/kg，pH 5.5~8.5，每盆基施2 g的磷酸二铵（w_N： w_{{\mathrm{P}}_{\mathrm{2}}{\mathrm{O}}_{\mathrm{5}}}： w_{{\mathrm{K}}_{\mathrm{2}}\mathrm{O}}=18∶46∶0），播种前浇足水。每盆播种燕麦30粒，于三叶期定苗，每盆保留20株。采用随机区组试验设计，设置正常供水（田间持水量的75%，D₀）、轻度干旱胁迫（田间持水量的60%，D₁）和重度干旱胁迫（田间持水量的45%，D₂）3个水分梯度，喷施600 mg/L黄腐酸（FA）^［12］和等量清水（CK）2个喷施处理。喷施处理于拔节期、抽穗期和灌浆期的上午9：00—11：00进行，使用手持式喷雾器每盆均匀喷施15 mL于燕麦叶片，喷施前将黄腐酸溶液与吐温20混匀以增强附着性。试验共12个处理，考虑到灌浆期取样（旗叶采集）为破坏性取样，可能影响后期产量测定，因此每个处理独立设置6次重复，其中3次重复用于灌浆期各项指标测定，其余3次重复保留至成熟期用于测产。

2024年7月21日播种，11月16日收获。拔节（8月13日）-成熟期，采用称重法^［15］控制土壤水分进行干旱胁迫处理。在灌浆期喷施黄腐酸后第7天，测定燕麦旗叶净光合速率（P_n），并采集旗叶立即投入液氮中速冻，随后转移至-80 ℃保存，用于后续生理指标测定，同时，进行类囊体片层结构的电镜观察，于成熟期测定产量及产量构成因素。

1.3　测定项目及方法

1.3.1　类囊体膜极性脂的提取和脂肪酸组分

参考Dunahay等^［16］方法制备旗叶类囊体膜悬浊液，按照苏维埃等^［17］的方法提取样品中的类脂以及甲酯化类脂。将甲酯化后的样品委托内蒙古农牧渔业生物实验研究中心，采用气相色谱仪（PerkinElmer Clarus 690型，珀金埃尔默企业管理（上海）有限公司）测定脂肪酸组分；脂肪酸不饱和指数（index of unsaturated fatty acid，IUFA）=2×C_18：2+3×C_18：3^［18］。

1.3.2　类囊体片层结构

于灌浆期选取长势一致的燕麦植株，用PBS缓冲液冲洗旗叶表面，以去除泥沙等污染物。将叶片切成3 mm×3 mm的小块，置于1.5 mL EP管中，加入2.5%戊二醛固定。后续的制样及电镜观察委托武汉迈斯普生物科技有限公司完成。

1.3.3　类囊体希尔反应活力和H⁺-ATP酶活性

取0.1 mL的类囊体膜悬浮液，按叶济宇等^［19］的方法测定希尔反应活力。取0.05 mL的类囊体膜悬浮液，按刁丰秋等^［20］的方法测定H⁺-ATP酶活性。

1.3.4　光合色素含量和净光合速率

参照高俊凤^［21］的方法，测定叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素及叶绿素a+b的含量。于灌浆期选择晴朗天气的上午9：00—11：00，在每个处理随机选取5株燕麦植株，使用CIRAS-3便携式光合作用测定系统（汉莎科学仪器有限公司）测定燕麦旗叶净光合速率（P_n）。

1.3.5　产量及产量构成因素

于燕麦成熟期每盆选取5株，测定主穗长、单株穗重、小穗数和穗粒数，每盆植株成熟后，经自然风干、脱粒，称量籽粒产量，g；并从中随机选取1 000粒测定千粒重，g。

1.4　数据分析

采用Microsoft Excel 2019进行数据处理和作图，采用SPSS 26.0软件进行方差分析，并采用最小显著差异法（LSD）进行多重比较（α=0.05），同时采用Pearson相关分析法分析指标间的相关性。

2　结果与分析

2.1　黄腐酸对干旱胁迫下燕麦叶片类囊体脂肪酸组分的影响

由图1可知，叶面喷施清水（CK）条件下，轻度（D₁）和重度干旱胁迫（D₂）均使2个品种叶片类囊体膜饱和脂肪酸（棕榈酸、硬脂酸）的占比显著高于正常供水（D₀），不饱和脂肪酸（亚油酸、亚麻酸）的占比则显著低于D₀，且随干旱胁迫程度加重变化幅度越大，其中硬脂酸增加29.20%~42.05%，亚麻酸降低21.51%~33.86%。喷施黄腐酸（FA）可显著提高干旱胁迫下燕麦叶片的不饱和脂肪酸占比。与CK相比，D₁条件下，FA使‘燕科2号’的棕榈酸和硬脂酸分别下降4.63%和15.56%，亚油酸和亚麻酸分别增加7.89%和17.98%；‘坝莜9号’的棕榈酸和硬脂酸分别下降5.21%和14.72%，亚油酸和亚麻酸分别增加6.08%和22.06%。D₂条件下，与CK相比，FA使‘燕科2号’的棕榈酸和硬脂酸分别下降5.25%和13.35%，亚油酸和亚麻酸分别增加14.80%和19.96%；‘坝莜9号’的棕榈酸和硬脂酸分别下降10.62%和9.51%，亚油酸和亚麻酸分别增加15.82%和27.77%。可见，黄腐酸处理显著提高了类囊体膜的不饱和脂肪酸占比，缓解了干旱胁迫导致的不饱和脂肪酸下降。

由图2可知，CK的轻度干旱（D₁）和重度干旱（D₂）下2个品种的类囊体膜不饱和脂肪酸指数（IUFA）均显著低于D₀下降，且降幅随干旱程度加剧而增大。D₁条件下‘燕科2号’和‘坝莜9号’的IUFA分别下降20.88%和25.03%；D₂条件下分别下降30.43%和34.23%。在D₀条件下，FA处理的IUFA与CK无显著差异。在干旱胁迫下，FA可显著提高2个品种的IUFA；D₁条件下，FA处理使‘燕科2号’和‘坝莜9号’的IUFA分别较CK高17.15%和20.64%；D₂条件下，分别较CK高19.59%和26.95%。

由表1可知，品种（V）、黄腐酸（T）和干旱胁迫（D）对不饱和脂肪酸指数（IUFA）的影响均达到极显著水平。

2.2　黄腐酸对干旱胁迫下燕麦叶片类囊体片层结构的影响

由图3和图4可知，CK的轻度干旱（D₁）和重度干旱胁迫（D₂）下2个品种的类囊体片层较D₀均呈现结构松散、排列紊乱及片层肿胀的现象，且松散程度随干旱胁迫的加剧而加重。D₀条件下，FA处理的‘燕科2号’和‘坝莜9号’类囊体片层结构与CK相比更为紧凑。干旱胁迫下，这种保护效应更为明显；D₁条件下，FA处理可使2个品种的类囊体片层较CK排列更为整齐、结构更为紧凑；D₂下FA处理的结构恢复程度大于D₁。品种间比较，‘坝莜9号’的类囊体结构对干旱胁迫更为敏感，其受损程度在相同胁迫条件下较‘燕科2号’更为严重；喷施黄腐酸（FA）后，‘坝莜9号’类囊体结构的改善幅度也更大。综上，黄腐酸能够有效缓解干旱胁迫下的类囊体膜结构损伤，维持其结构完整性，且在重度干旱胁迫下的保护效应大于轻度干旱；2个品种间比较发现，‘坝莜9号’在喷施黄腐酸后，类囊体膜表现出更强的结构恢复能力。

2.3　黄腐酸对干旱胁迫下燕麦叶片希尔反应活力及H⁺-ATP酶活性的影响

由图5可知，干旱胁迫处理（D₁和D₂）显著抑制了2个品种的希尔反应活力和H⁺-ATP酶活性，且下降幅度随胁迫程度的加剧而增大。CK中，D₁和D₂的‘燕科2号’的希尔反应活力分别比D₀低9.33%和16.10%，H⁺-ATP酶活性分别比D₀下降11.21%和20.49%；‘坝莜9号’的希尔反应活力分别比D₀低14.33%和18.02%，H⁺-ATP酶活性比D₀分别下降13.69%和25.62%。D₀条件下，FA处理的‘坝莜9号’的H⁺-ATP酶活性较CK高4.00%（P<0.05）。在干旱胁迫下FA则表现出显著的缓解效应，在D₁条件下，‘燕科2号’和‘坝莜9号’的FA的希尔反应活力较CK分别高10.02%和14.05%，H⁺-ATP酶活性分别高12.92%和17.01%；在D₂条件下，2个品种FA处理的希尔反应活力较CK分别升高13.27%和18.13%，H⁺-ATP酶活性分别高14.48%和24.00%。这表明黄腐酸可显著提升干旱胁迫下燕麦叶片的希尔反应活力和H⁺-ATP酶活性，且对‘坝莜9号’的恢复效果更为突出。

由表2可知，品种（V）、黄腐酸（T）、干旱胁迫（D）对希尔反应活力和H⁺-ATP酶活性均有极显著影响。V×T对两项指标的影响均达到显著水平，而V×D仅对希尔反应活力有极显著影响。

2.4　黄腐酸对干旱胁迫下燕麦叶片光合色素含量的影响

由图6可知，CK下，D₁和D₂的2个燕麦品种叶片中的光合色素含量较D₀均显著降低；D₁条件下，‘燕科2号’和‘坝莜9号’的叶绿素a（Chl a）分别下降22.11%和25.89%，叶绿素b（Chl b）分别下降16.34%和20.00%，类胡萝卜素（Car）分别下降28.44%和33.46%，叶绿素a+b（Chl a+b）分别下降20.29%和24.02%；在D₂条件下，各色素含量的下降幅度变大，Chl a分别下降28.59%和30.73%，Chl b分别下降21.04%和27.60%，Car分别下降32.71%和37.21%，Chl a+b分别下降26.21%和29.74%。在D₀条件下，FA处理的2个品种的叶片光合色素含量与CK无显著差异。而在干旱胁迫下，FA处理均可显著提高2个品种叶片的光合色素含量；D₁条件下，2个品种FA处理的叶片光合色素含量显著高于CK，‘燕科2号’和‘坝莜9号’的Chl a增幅分别为20.83%和29.64%，Chl b为17.68%和20.89%，Car为25.20%和32.84%，Chl a+b为19.79%和26.72%；D₂条件下，2个品种FA处理的光合色素含量均显著高于CK，Chl a增幅分别为22.64%和33.79%，Chl b为21.00%和27.20%，Car为26.24%和36.43%，Chl a+b为22.09%和31.64%，说明黄腐酸在提高干旱胁迫下燕麦叶片光合色素含量方面的效果显著。

由表3可知，品种（V）、黄腐酸（T）、干旱胁迫（D）对Chl a、Chl b、Car及Chl a+b含量均产生显著或极显著影响。V除对Chl a的影响达显著水平外，对其余指标均达到极显著水平。V×T对Chl a和Chl a+b均具有显著影响；V×D对Chl b有显著影响。

2.5　黄腐酸对干旱胁迫下燕麦叶片净光合速率的影响

由图7可知，CK的D₁和D₂下2个品种的净光合速率（P_n）均显著低于D₀，且降幅随着干旱程度加剧而增大。D₁条件下，‘燕科2号’和‘坝莜9号’的P_n分别下降16.35%和25.33%；D₂条件下，分别下降21.80%和33.78%。在D₀条件下，FA处理的P_n与CK无显著差异。在干旱胁迫下，FA可显著提高2个品种的P_n，D₁条件下，FA处理使‘燕科2号’和‘坝莜9号’的P_n分别较CK高15.79%和21.13%；D₂条件下，分别较CK高19.84%和27.52%。

由表4可知，品种（V）、黄腐酸（T）、干旱胁迫（D）对P_n均产生极显著影响。V×D对P_n产生极显著影响。

2.6　黄腐酸对干旱胁迫下燕麦产量及产量构成因素的影响

由表5可知，干旱胁迫显著降低了2个品种的产量及产量构成因素，轻度（D₁）和重度（D₂）干旱胁迫下主穗长、单株穗重、单株小穗数、单株穗粒数、千粒重及籽粒产量均显著低于D₀，降幅均随胁迫加剧而增大。CK条件下，D₁的‘燕科2号’和‘坝莜9号’主穗长分别比D₀下降13.01%和18.19%，单株穗重分别下降17.05%和39.04%，单株小穗数下降17.74%和26.84%，单株穗粒数下降16.16%和22.44%，千粒重下降19.19%和22.57%，籽粒产量下降36.19%和46.02%；D₂条件下各指标的下降幅度变大，主穗长分别比D₀下降19.16%和27.24%，单株穗重下降44.68%和51.04%，单株小穗数下降30.58%和45.13%，单株穗粒数下降46.04%和51.04%，千粒重下降27.89%和31.33%，籽粒产量下降49.94%和52.63%。D₀条件下，FA处理各指标与CK均无显著差异。然而，喷施黄腐酸可显著缓解干旱的抑制作用，其中D₁条件下，FA处理的‘燕科2号’和‘坝莜9号’主穗长的增幅分别为12.16%和16.58%，单株穗重为12.32%和24.18%，单株小穗数为17.47%和23.79%，单株穗粒数为14.93%和20.75%，千粒重为13.29%和22.79%，籽粒产量为28.70%和33.09%；D₂条件下，FA处理的2个品种主穗长增幅分别为15.75%和24.94%，单株穗重为17.35%和35.63%，单株小穗数为23.35%和47.31%，单株穗粒数为30.54%和39.35%，千粒重为16.38%和25.96%，籽粒产量为36.17%和39.51%。可见，燕麦遭受干旱胁迫后，喷施FA能显著提高燕麦的产量及产量构成因素，且对敏感品种‘坝莜9号’的改善效果优于抗旱品种‘燕科2号’。

方差分析结果表明，品种（V）除对单株小穗数影响不显著外，对其余5个指标均有极显著影响；黄腐酸（T）和干旱胁迫（D）对6个生理指标均具有极显著影响。从互作效应看，V×D对单株穗重和籽粒产量均具有极显著影响，见表5。

2.7　黄腐酸对干旱胁迫下燕麦叶片指标的相关分析

由表6可知，除棕榈酸（C_16：0）和硬脂酸（C_18：0）外，其余各指标两两之间均呈极显著正相关；而棕榈酸、硬脂酸含量与其他所有指标之间均呈极显著负相关。其中不饱和脂肪酸指数（X₅）与亚麻酸（X₄）相关系数（r）达0.999，且与希尔反应活力、H⁺-ATP酶活性、各光合色素含量、净光合速率以及产量及产量构成因素的r均在0.850以上。籽粒重量（X₁₈）与亚麻酸、亚油酸、不饱和脂肪酸指数、希尔反应活力、H⁺-ATP酶活性、各光合色素含量、净光合速率以及产量及产量构成因素的r均达到了0.800以上。

3　讨 论

3.1　黄腐酸对干旱胁迫下燕麦类囊体膜脂组分、结构及功能的影响

光合作用的光反应在类囊体膜上进行，反应过程依赖于膜的流动性，而膜的流动性与膜的不饱和脂肪酸占比密切相关^［22］。本研究结果表明，黄腐酸（T）和干旱胁迫（D）对IUFA的主效应均达极显著水平（表1）。当燕麦遭受干旱胁迫时，类囊体膜的饱和脂肪酸组分占比增加，IUFA下降（图1和图2）。IUFA是衡量膜脂不饱和程度的重要指标，其数值高低代表类囊体膜在逆境下的流动性和稳定性，IUFA越高，膜脂不饱和程度越高，在逆境胁迫下膜越能保持正常的液晶态结构和功能；反之，IUFA降低则意味着膜趋于固化，流动性减弱^［23］。本研究中干旱胁迫导致IUFA显著下降（图2），表明类囊体膜的刚性增加，这是膜系统受损的重要生理基础^［6］。该结果与Orsolya等^［24］研究结果一致。其原因可能是干旱胁迫引起植物体内的活性氧（ROS）产生与清除失衡，引起ROS大量积累，导致不饱和脂肪酸双键断裂，造成膜脂过氧化，不饱和脂肪酸组分的占比下降^［25］。干旱胁迫下喷施黄腐酸（FA）可显著提高类囊体膜的IUFA（图2），会增强膜的流动性，且黄腐酸的提升效应在干旱胁迫下大于正常供水条件。这可能是因为黄腐酸不仅本身具有较强的抗氧化活性，能够直接清除过量ROS，还可间接激活植物体内的抗氧化酶系统，提升相关酶活性，从而增强ROS的清除能力，减轻膜脂过氧化^［26-27］。

本研究结果显示，干旱胁迫下，2个燕麦品种的类囊体片层结构均出现明显松弛、肿胀（图3和图4），该结果与刘彩娟等^［28］的研究结果一致，也证实了干旱胁迫导致膜脂过氧化，膜的流动性下降，损害了类囊体片层结构的完整性^［29-30］。本研究发现，喷施黄腐酸（FA）可在干旱胁迫下有效缓解干旱胁迫对类囊体片层结构的破坏，维持其结构完整性，这可能与黄腐酸可以减轻干旱胁迫导致的膜脂过氧化程度，维持膜的流动性，减少对类囊体膜脂和膜蛋白的氧化损伤有关^［31-32］。黄腐酸可能通过调控脂肪酸去饱和酶（FAD）基因的表达，影响不饱和脂肪酸的合成，从而在转录水平上维持膜的流动性^［33］，但具体的分子调控机制尚需进一步的基因表达分析和功能验证。

希尔反应是光合作用光反应阶段的关键环节，ATP合酶则是驱动光合磷酸化、合成ATP的核心酶，而希尔反应活力和H⁺-ATP酶活性分别是衡量这2个过程功能状态的关键指标^［34］。本研究结果表明，干旱胁迫下希尔反应活力和H⁺-ATP酶活性均显著下降（图5），且与IUFA变化趋势一致，这一结论与张亚萍^［35］、赵新西等^［36］的研究结果一致。其内在机制可能由于干旱胁迫直接削弱放氧复合体（OEC）的活性，影响水分子的裂解与电子传递的启动^［37］；同时，胁迫导致植物体内ROS大量积累，对光系统Ⅱ（PSⅡ）反应中心造成氧化损伤，类囊体结构的松散和紊乱会破坏电子传递链蛋白复合体的空间定位，降低了PSⅡ各亚基之间的连接稳定性，从而抑制其光化学活性，加剧光抑制现象，导致电子在载体间的传递效率下降^［38］。本研究中，干旱胁迫显著抑制了2个燕麦品种的H⁺-ATP酶活性（图5），其原因可能与类囊体结构损伤、电子传递受阻以及非光化学淬灭（NPQ）升高有关，这些因素共同导致类囊体膜质子梯度下降，无法维持足够的质子动力势（PMF），从而使ATP合成效率降低^［39-40］。黄腐酸可增强干旱胁迫后燕麦叶片的希尔反应活力和H⁺-ATP酶活性，可能由于黄腐酸通过促进脯氨酸等渗透调节物质的积累，维持正常的细胞水势与蛋白质功能，保护OEC与H⁺-ATP酶活性^［13］；同时，黄腐酸有助于清除ROS，维持类囊体膜结构的完整性，稳定电子传递链及ATP合酶的空间构型，缓解PSⅡ反应中心的活性抑制，减轻光抑制程度，提高电子传递速率，减少非光化学能量耗散，维持足够的PMF，促进放氧反应和ATP的高效合成^{［12，32］}。

3.2　黄腐酸对干旱胁迫下燕麦光合能力、产量及产量构成因素的影响

光合色素在光合作用中负责捕获光能，并将其传递至光反应中心转化为化学能^［34］。本研究结果表明，干旱胁迫下光合色素含量下降（图6），其原因可能是干旱抑制了光合色素的生物合成过程^［41］；同时，类囊体结构在胁迫下受损，导致光合色素直接暴露于逆境条件下，激活了叶绿素酶等降解酶系统；光反应受阻引起过剩光能积累，诱发光氧化损伤，从而加速光合色素的降解^［42］。黄腐酸能够显著提高光合色素含量，此结果与宋甜月^［43］、李英浩等^［44］的研究结果一致。黄腐酸可能通过增强植物体内抗氧化酶系统活性，及时清除ROS，从而维持类囊体膜结构的完整性，抑制光合色素的降解；同时通过维持细胞水势，保障光合色素的正常合成，有效缓解了干旱引起的光合色素含量下降^{［13，45］}。

净光合速率（P_n）是衡量叶片光合作用强度的核心指标^［34］。本研究中，P_n的变化趋势与IUFA、希尔反应活力、H⁺-ATP酶活性及光合色素含量高度一致。P_n的降低可能与类囊体膜脂组分发生变化有关，导致片层结构受到损伤、光反应功能受抑制的结果^［6］。本研究结果表明，黄腐酸能够通过改变类囊体膜脂组分（图1），维持类囊体膜结构完整性（图3和图4），并稳定希尔反应和H⁺-ATP酶（图5），从而系统性地逆转干旱导致的光合抑制，促进P_n的恢复。

作物的产量来源于光合作用的干物质积累^［46］。本研究中，产量及产量构成因素的变化趋势与光合指标高度吻合。证实了黄腐酸通过保护类囊体膜结构及功能，缓解了干旱胁迫对光合作用的抑制，从而实现稳产。各指标间存在紧密的联系，其中IUFA与希尔反应活力、H⁺-ATP酶活性、产量均具有极显著正相关（表6），说明膜脂不饱和程度决定了膜的流动性和稳定性，进而影响类囊体膜的结构和功能，进一步影响光合能力，最终影响产量。在后续的研究中，可考虑将IUFA作为燕麦抗旱性评价的生理指标，用于快速筛选抗旱种质。

3.3　品种间响应差异的生理基础

抗旱性不同的作物对干旱胁迫的生理响应和产量形成存在差异^［47］。本研究结果表明，干旱胁迫条件下2个燕麦品种的响应存在差异，‘坝莜9号’的类囊体结构遭到破坏（图3和图4）、希尔反应活力、H⁺-ATP酶活性（图5）、光合色素含量（图6）、P_n（图7）和籽粒产量下降（表5）的程度均大于‘燕科2号’。这一差异可能与2个品种在抗氧化防御系统及渗透调节能力方面的不同响应机制有关，其中‘燕科2号’表现出更强的活性氧清除能力，能够维持较高的过氧化物酶活性，从而有效减轻膜脂过氧化程度，保护类囊体膜结构完整性；同时，该品种具有更为高效的渗透调节能力，有助于维持细胞水势，增强干旱环境下作物的生理稳定性^［14］。品种（V）×黄腐酸（T）对希尔反应活力、H⁺-ATP酶活性、叶绿素a及叶绿素a+b影响均达显著水平（表2和表3），表明2个品种对黄腐酸的响应程度存在差异。喷施黄腐酸后，‘坝莜9号’所受到的缓解效应大于‘燕科2号’，其原因可能在于‘坝莜9号’在干旱胁迫下膜脂过氧化程度更为严重，类囊体结构受损更为明显^［48］。黄腐酸可通过清除活性氧、增强膜系统稳定性等方式发挥保护作用^{［28，31］}，因而对于受损更为严重的‘坝莜9号’具有更加显著的修复效果。

4　结 论

干旱胁迫下，燕麦拔节期、抽穗期和灌浆期叶面喷施黄腐酸可显著提高燕麦叶片类囊体膜不饱和脂肪酸的占比，维持膜结构的完整性，增强希尔反应活力、H⁺-ATP酶活性，提高光合色素含量及净光合速率，从而缓解干旱胁迫导致的燕麦减产。该缓解效果受干旱程度和品种类型的影响，对重度干旱胁迫的改善效果优于轻度干旱，且对干旱敏感品种‘坝莜9号’的提升效果优于抗旱品种‘燕科2号’。

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基金资助

国家自然科学基金(32160508)

国家燕麦荞麦产业技术体系专项(CARS-07-B-4)

内蒙古自治区燕麦工程实验室能力建设项目(BR221023)

内蒙古自治区燕麦工程实验室能力建设项目(BR251025)