古基因组学视角下的家马驯化起源研究进展

Research progress on the origins of domesticated horses from the perspective of ancient genomics

摘要

家马的驯化与人类文明进程影响密切，然其起源模式究竟是“单一中心”还是“多地中心”一直存有争议。研究早期，考古形态学分析、线粒体DNA、Y染色体等传统分子标记方面的研究，受遗传分辨率的制约，相关研究长期难以突破这一困境，而古基因组学的兴起带来诸多关键发现，如揭示出博泰马并非现代家马的直系祖先，但现有的数据因缺乏系统性整合，学界对于家马驯化中心及其扩散路径尚未形成统一认识。因此，本文以古基因组学为核心，系统阐述了近三十年的研究进展，梳理了关于家马起源与扩散的现存争议。文章客观评估了该技术的优势与局限，相关论述不仅为厘清家马驯化机制提供了理论支撑，也为马属动物种质资源保护利用及后续前沿研究提供了参考与借鉴。

Abstract

The domestication of horses profoundly influenced human civilization， yet the origin of modern horses-whether from a single center or multiple centers remains contentious. Early studies relying on traditional molecular markers， the archaeomorphological analysis， mitochondrial DNA， and the Y chromosome， faced significant limitations due to low genetic resolution. While the advent of paleogenomics has yielded pivotal insights， notably revealing that the Botai horses are not the direct ancestors of modern domesticates， the current literature suffers from a lack of systematic integration. Consequently， disparate findings regarding domestication centers and dispersal routes persist. Here， this articles takes paleogenomics as the core， systematically reviews the research progress over the past three decades and sorts out the the prevailing consensus and ongoing controversies surrounding horse origins and diffusion， objectively evaluate the methodological strengths and limitations of paleogenomics in addressing ancient sample degradation and complex population structures， and this synthesis provides theoretical support for elucidating the mechanisms of horse domestication and offers valuable references for the conservation and utilization of equine germplasm resources， as well as for guiding future frontier studies.

关键词

家马 / 起源 / 驯化 / 古基因组学 / 分子标记

Key words

domestic horses / origin / domestication / ancient genomics / molecular markers

动物驯化，是人类从狩猎转向农耕文明的关键标识^［1-2］，而家马（Equus caballus）驯化是其中影响深远的事件之一。虽然家马驯化时间比犬、猪等物种晚，但家马依靠自身在军事、交通和文化中的核心地位，改变了人类文明的发展走向^［3］。因此，理清家马的驯化起源和扩散途径，始终是考古学、历史学和遗传学共同关注的重点^［4-7］。

在古基因组学兴起前，学界通常借助动物考古学方法来探寻家马起源，即运用地层学、类型学分析和放射性碳定年法，针对遗址出土的遗骸进行断代和形态判断^［8］。传统方法发现，现今存在的马属动物仅包含家马和普氏野马（Equus przewalskii）2个亚种^［9-10］，且最早的驯化证据能追溯到距离现在大概5 500年的哈萨克斯坦博泰文化，在该遗址出土的马具和马奶残留物曾被当作确凿的家马驯化证据^［11］。然而，家马和野马在骨骼形态方面非常相似，仅凭考古学手段很难分辨驯化性状与野生性状，致使家马起源地（“单一中心”还是“多中心”）的长久争议一直没有得到解决^［12］。

近年来，古基因组学有了较快发展，为解决“家马起源地”这一难题给出了全新视角^［13-16］。通过运用高通量测序和古DNA捕获技术，研究者能直接从高度降解的古代遗存中获取全基因组信息，排除环境污染物干扰，据此证实了博泰马不是现代家马的直系祖先，而是普氏野马的祖先，这一结论颠覆了传统的“博泰起源说”^［12］。特别是在2021年进行的一项研究，借助古基因组数据精准确定了现代家马（DOM₂谱系）起源于距今约4 200年的欧亚草原西部，证明了随着青铜时代晚期人类迁徙向全球扩散的历史进程^［17］。尽管古基因组学已经取得不少成果，然而家马的东传路径和中国境内家马起源模式依旧存在争议。当前学界主要存在“外来输入说”和“本地驯化说”2种观点^［18］。最新研究结果显示，中国古代家马或许不是源于单一出处，而是外域传入的马与本地野马驯化后杂交而成，尤其是西北地区（新疆、甘青）处于欧亚草原跟中原的枢纽位置，其遗传结构极其复杂^［19-22］。已有研究证实，阿哈尔捷金马基因型早在西周时期便借助早期文化与物资交流传入中原地区，其传播时间远早于张骞出使西域^［23］。但现阶段针对这类零散的古基因组学研究成果，学界尚未开展系统性梳理与整合，不同研究得出的差异性结论也未得到归纳总结，东亚地区家马驯化的具体演化模式仍有待深入厘清。

鉴于此，本综述聚焦于古基因组学视角，系统梳理了近年来家马驯化起源及群体演化等领域的关键研究进展。文章旨在厘清当前学界关于家马“单一中心起源”与“多中心驯化”争议的共识与分歧，评估古基因组学技术在取样、提取及污染防控等环节的应用优劣，并展望了未来研究方向。本研究后续可为家马驯化机制解析、家畜驯化演化规律研究和马种质资源保护与利用提供理论参考，同时为后续相关前沿研究提供思路借鉴。

1　家马驯化起源的传统研究方法与局限性

1.1　家马考古形态学研究

化石资料显示，马属动物原始祖先起源于约5 600万年前的北美洲，其体型矮小，主要以草叶为食，随着自然环境中地形气候及生态的演变，马进化路径也适应了这种变化。从北美出土的马类化石可知，马的演化始于第三纪始新世，依次经历始新马、渐新马、草原古马、上新马最终到真马等阶段。在足部形态上，最初呈现出前四趾后三趾，之后逐渐演变为三趾，在此过程中，中趾的功能获得了强化^［24］。大概在100万年前，真马就已经出现单蹄结构了，然而在这阶段，真马与现代家马相比较仍存在差异。最终，在真马支系中分化出了普氏野马、森林马、冻原马和鞑靼马4种被学界认为是现代家马的4个主要祖先类型^［10］。

中国地域宽广，地层序列完整，能为研究马科动物的演化提供丰富的化石记录。依据考古学研究，中国早在始新世中期（距今5 200万至4 360万年）就已出现始新马。中国山东所发现的始新世中华远古马、湖南发现的衡阳远古马皆归为此类^［25］。到中新世（距今2 300万年前至533万年前），在中国江苏南京方山和内蒙古通古尔地区就发现安琪马；到上新世（距今530万年前至258.8万年前），在山西省忻州市保德县发现齐氏中华马；从上新世末到更新世初期，我国三趾马广泛分布于华中、华北和西北地区；到更新世中期（距今100万至10万年左右），我国北方出现北京马，南方出现云南马等；至更新世晚期（距今12.6万年（±5 000年）至10 000年左右），我国普遍存在野马和野驴，以西部和北部数量最多；进入全新世，国内的普氏野马数量居多，但到近代，随着环境的变化以及偷盗者猎杀等外在因素影响，普氏野马的种群数量急速减少，直至濒临灭绝^［26］。

考古证据显示，内蒙古地区曾出土三趾马与蒙古野马的骨骼及牙齿化石，表明该区域在远古时期就有家马祖先活动的踪迹^［25］。因史前的蒙古高原，拥有良好的草原条件有利于马的进化，历史记载中发现的野马化石也使西方的一些学者承认在大约5 000~6 000年前可能参与了家马传播和遗传交流过程^［27］。由于现代家马品种中，以适应性强为代表性马品种之一就是蒙古马，其数量多^［28］，遗传多样性丰富，研究还发现，蒙古马与俄罗斯雅库特马^［29］、韩国济州马^［30］和日本本土品种马^［31］有遗传上的直接联系。蔡大伟团队对中国北方龙山至青铜时代的马遗存做了古基因组研究，对黑龙江洪河、陕西神木木柱梁及宁夏沙塘北塬三地出土的26例古马样本都做了系统测序，获得了已灭绝马属动物奥氏马（Equus ovodovi）首个高质量全基因组数据（平均测序深度13.4×）。由此得出重要结论：奥氏马不是家马的直系祖先，而是马属动物中除马、斑马和驴以外的第4个明确的演化支系。因此，该研究既填补了中国晚近时期野马多样性研究的重要空白，也给中国家马起源中“本地驯化”与“外来引入”的争议提供了遗传学参照点^［32］。

1.2　家马起源的传统分子标记研究

1.2.1　mtDNA与家马起源研究

mtDNA是研究动物母系遗传多样性的重要遗传标记手段之一，而高变区的mtDNA具有较高的遗传多样性，是过去二十余年解析家马母系起源的经典手段^［18］。mtDNA本身的母系遗传特性有明确的局限，即不能直接检测驯化过程中的种群瓶颈效应及性别偏向性选择等重要遗传学信息^［18］。为解析mtDNA在马驯化起源中的应用，本综述对1995—2025年间有关该主题的遗传学证据做了系统梳理（表1）。从表1中可以发现，早期研究（1995—2009年）以现代马品种为研究对象，确定了A-G等主要母系谱系，展示出家马极高的母系遗传多样性^［33-47］。2010年后的研究引入古DNA视角，将单倍群细分为17个以上^［48］，还直接确证了奥氏马的存在^{［50，58，60］}。近年来（2018—2025年），针对中国西北地区（甘肃、青海、陕西）及北方（内蒙古、新疆）遗址的系统分析^{［59，61-63，65-66，70］}得出新结论，即青铜时代起，来自欧亚草原西部（单倍型FX4、FX5等^［59］）的母系谱系便沿新疆、甘青和中原一线陆续渗透，导致野马与本土野生马群发生了融合及置换。

1.2.2　Y染色体与家马起源研究

Y染色体作为典型的父系遗传标记，是研究家马驯化过程中对雄性贡献最有力的工具。因现代家马Y染色体遗传多样性极低，由此发现驯化史上所选的种马，实际上只有极少数的雄性个体^［18］，这很可能是古代游牧民族对优质种公马进行定向选育的结果。但Y染色体研究也存在2个难点，即古代DNA中Y染色体片段保存状况不佳，突变率极低，因此系统发育分析的分辨率受到极大限制。尽管家马Y染色体的研究已有几十年历史^［18］，但其研究范式尚未得到充分梳理。因此本研究系统回顾2003—2024年间有关家马Y染色体的关键证据（表2），而与mtDNA所呈现的高多态性形成极好对照的是表2中所列Y染色体数据揭示了一个父系瓶颈的事实：早期（2003—2004年）借助跨物种比对方法排除了普氏野马作为家马父系祖先的可能性，又发现全球家马基本上共享同一类Y染色体单倍型^［71-72］，因此当时该结果被当作家马“单一父系起源”的确切证据。但后来遗传标记日趋精细，从2010—2015年起，中国及欧洲地方品种中陆续鉴定出ECAY1/2、CHT1-5等稀有单倍型^{［73，76］}，由此推翻了单一父系起源的观点。更重要的是，2021年以来对现代蒙古马^［79-81］的分析揭示出家马父系的双层遗传结构，即底层为古老和多样的本土谱系（即蒙古马所特有的M单倍群），顶层为近期强渗入的培育品种谱系（纯血马的Tb、阿拉伯马的Ta单倍群）^［80］。此结构的发现具有一定的学术价值：首先，Y染色体极低的有效种群大小本身即是极少数被人类选育的公马，通过人工选择主导种群繁衍的极好印证；其次，蒙古马中高频出现的“冠单倍群”（Crown group）^［79-80］，极有可能是近几百年来现代育马对本土遗传资源侵蚀的结果。

1.2.3　传统研究体系的核心瓶颈

综合1.2.1和1.2.2，不管是动物考古形态学判据，还是基于mtDNA/Y染色体的传统分子标记，在解析家马驯化起源问题时仅能反映群体多样性，难以实现起源地的精准定位。

首先，考古形态学存在不充分的情况，家马驯化不是伴随着一次性、不可逆的形态重塑，而是以人为行为控制、役使和管理制度作为核心的渐进过程。所以遗址中能够被稳定识别的通常是间接指标，像马咬合磨损、死亡年龄与性别偏向、围栏遗迹或陶器内马乳脂类残留等^［11］。而且，缺乏系统分类分辨力，家马及其周边的野马和野化种群，在颅骨测量和肢骨测量方面呈现出连续变异的状况^［12］。

其次，mtDNA单标记存在高分辨假象和历史重建偏差，mtDNA高变区在过去数十年里，一直是研究家马母系多样性与谱系分群的主要手段，其高单倍型多样性常常被解读为多地野马母系并入，进而为多中心驯化提供支持^［36］。然而，这种推论存在误差，它只记录母系，却不追踪常染色体选择。因为驯化过程中的关键性状，大多是核基因组中的少数位点（比如性情、骑乘适应、毛色驯化等）驱动，并且通过具有强烈性别偏向的人工选择（优先选择少数种公马）而被放大。mtDNA对于这些过程既不敏感，所占比例也不合适，所以很容易将管理过程中并入的本地野马母系错误地解读为多地独立驯化事件^［34］。而且，多数早期mtDNA研究是依据现代品种来反推驯化历史，但经过数千年的选育、品系替代、种群瓶颈和跨群杂交，早期信号会被严重消减甚至重排，所以就算是加入了少量古DNA（短片段、低覆盖），也常会因为覆盖不均，而无法可靠区分深层的野马多态残留信息和真正驯化信号^［15］。

最后，与mtDNA的高多样性形成相反情况，家马的Y染色体展现出极低的多态性。学界对此普遍解释为，驯化早期出现了极端雄性瓶颈，即少数具有可控性状的种公马被长期进行优先选择，而其余野生种公马的血统则被排除^［77］。这种情况所带来的是，对于起源地在哪里这一问题极不敏感，父系谱系不容易细分出地理分支，也很难给出可信的起源中心和扩散过程^［71-72］，对于二次驯化或本地野马并入的状况盲区更大，虽然本地野马曾被短期利用过，但是只要最终繁殖模式是由外来种公马主导，Y染色体就会快速同质化，进而在传统标记方面消除多元信号^［77］。

2　基于古基因组学的家马驯化起源的研究进展

2.1　古基因组学优势

古基因组学通过分析不同时空上驯化动物群体的遗传结构变化，即可重建古代动物谱系演变的时空框架，由此可以更准确地解析驯化动物的起源、驯化过程以及与现代群体的遗传关系^［82］。虽然现代样本的遗传信息对祖先起源、种群结构、驯化中心及起始时间的研究有极大的帮助，但单凭现代数据不能厘清品种起源的全貌，因此必须结合古代样本^［82］。

古DNA捕获技术把聚合酶链式反应与高通量测序技术相结合，能对丰度很低且碎片化严重的古DNA进行有效富集和扩增，进行文库建立与测序工作，完成对古代遗传信息的复原^{［14，83］}。古DNA捕获技术可分为6个步骤^［84］，而这项技术也可以在古DNA材料中内源性DNA含量极少的情况中使用^［85］。基于博物馆标本或化石的古DNA遗传分析，在系统发育与种群遗传学研究中具有重要的作用。古DNA测序技术的最新进展也显著提高了DNA序列的产量，并且与条形码方法相结合，使用任何类型的DNA进行大规模研究都成为可能^［86］。古DNA的研究进展自1980年湖南医学院学者尝试从马王堆汉代古人类遗骸获取核酸分子开始，已有46年时间历程^［87］。

2.2　古基因组学技术在探究家马驯化起源中的应用

那古基因组学是如何重塑家马驯化起源？近年来古基因组研究显示，现代家马的驯化起源可能比之前人们所猜测的更加复杂^［18］。主要有以下9项代表性研究：2009年，Outram等^［11］在Science杂志上发表了有关哈萨克斯坦北部的博泰文化遗址（距今约5 500年）的研究，其中从陶器中检测到马奶脂肪残留，在马骨上又发现可能是马嚼子造成的牙齿磨损痕迹，因此被广泛认为是人类驯化马最早的证据，使博泰文化被视为家马的驯化中心。2012年，Achill等^［53］对亚洲、欧洲、中东和美洲4个地区的83匹马mtDNA序列做了系统分析，从中确定了能检测家马18种母系血统的18个SNP位点。2013年，Orlando等^［88］测定了距今约56万~78万年前一具马骨的基因组，并基于此数据，对1个晚更新世马、5个家马品种、普氏野马和土著马的基因组展开了测序分析，结果表明，并未找到现代家马和普氏野马杂交的证据，然而普氏野马和国内种群的遗传变异水平相近。2014年，Schuber等^［89］进行了后续研究，针对俄罗斯泰梅尔地区出土的2个完整古代马基因组展开测序工作，把这些古代马基因组与家马、普氏野马的基因组进行对比之后，揭示出欧亚大陆晚更新世时期的遗传结构，并且发现古代种群对于家养品种的遗传变异有着重要作用。同时也揭示出，普氏野马在驯化之前具备复杂的种群结构，虽然其与家马共享诸多相似的遗传变异，但并没有参与到家马的驯化过程当中。另外还发现，驯化使家马品种的过量有害基因出现突变，这和近亲繁殖有着紧密联系。之后在2015年，Librado等^［29］通过全基因组测序研究了雅库特马的进化起源及环境适应性，首先对9匹现代雅库特马和2匹古代雅库特马的全基因组序列进行测序，再与公共数据库里的晚更新世马、家马和普氏野马进行比较，发现当今的雅库特马是在13~15世纪雅库特人迁移到雅库特地区时引入的，而不是雅库特地区土著马的后代。2018年Gaunitz等^［12］对42个古马基因组进行了测序，其中有20个是来自博泰文化的基因组，之后把测序得到的结果和已经发表的46个古代和现代家马基因组做对比，研究结果显示，博泰马是普氏野马的直系祖先，而不是现代家马的直接源头，意味着普氏野马不是真正的野生原种。基因组数据表明，从距今大约4000年起的所有家马里面，只有大概2.7%的遗传成分和博泰马存在关联，经分析指出，现代家马起源于一个DOM₂谱系，这些发现共同说明，博泰文化所代表的是一次独立的早期驯化实践，但它的遗传谱系并没有延续到现代家马血统当中。

既然博泰不是起点，那么现代家马的起源究竟在何处？2019年Fages等^［90］通过分析278种古代马属动物的全基因组数据，发现在早期驯化过程中存在2种灭绝的马种群，一个在欧亚大陆的远西部（伊比利亚），另一个在欧亚大陆的远东部（西伯利亚），但这2个地区并不是现代家马的驯化起源地。2020年Guimaraes等^［91］通过分析来自安纳托利亚和伊比利亚地区遗址的马属动物遗骸的基因组数据，发现伊比利亚和安纳托利亚也不是现代家马驯化起源地。2021年Librado等^［17］通过对伊比利亚、安纳托利亚以及欧亚西部和中亚草原在内的所有候选地区的马遗骸对其进行全基因组测序，发现现代家马在大约公元前2200—2000年间期间（DOM₂）聚集在一个群体中，从遗传上看，这群马与生活在欧亚西部草原的马很接近。综合上述基因组研究可以确认，家马的驯化起源于欧亚西部草原的伏尔加河-顿河下游流域，该地区位于现俄罗斯境内。得出结论，现代家马的驯化中心可追溯到公元前4200年左右的欧亚西部草原^［17］。更重要的是，DOM₂谱系的系统鉴定为“单一起源快速替换”假说提供了最有力的遗传学支撑。具体而言，系统发育分析揭示了约在公元前2200年至公元前2000年间，该谱系发生了一次剧烈的扩张，其遗传信号在200~300年内便扩展到了从安纳托利亚到中亚的广泛地域，几乎取代了各地土著马群。综上，现代家马并非起源于若干中心，而是由单一种群快速扩散形成，这也解释了为何母系来源广泛而父系来源相对单一的遗传特点。

在DOM₂出现前，欧亚大陆多数马种群处于遗传孤立状态，增长停滞甚至有衰退迹象^［17］。但DOM₂支系呈现指数级增长，时间与早期青铜时代文明对载重运输和骑乘技术迫切需求契合。这说明DOM₂的成功不仅靠自然扩散，还与人类主动育种干预紧密相连，通过挑选耐力和服从性兼具的种马，实现种群快速更新换代^［92］。

3　当前古基因组学研究存在的问题

古基因组学推动了家马驯化起源研究范式转变，但自身在样本保存、实验流程、数据分析和考古学阐释方面有局限性，限制了对东亚地区家马驯化复杂性的理解。首先，古DNA保存有物理极限，导致地理与时代偏差。DNA降解速率受温度和湿度影响，使高质量基因组数据集中在欧亚草原干旱寒冷区域，中国黄河中下游及南方地区因酸性土壤和温暖潮湿气候，内源性DNA保存差，常出现有骨无DNA现象^［85］。这种保存偏差使家马东传时间节点与路径主要依赖西部草原数据外推，难以验证中国本土是否存在未被捕捉到的早期驯化谱系^［4］。其次，污染控制和低覆盖度造成的统计学不确定性依旧存在。虽说UDG建库结合末端损伤图谱分析能够辨别现代污染，然而在面对数量众多的低覆盖度（小于3×）样本时，以现代马为线性参考会引入参考偏差：与参考分歧较大的古老支系（如潜在的中国本地野马/晚更新世马）的非参考等位基因检出被压制，部分读段因错配过多在过滤中被剔除或未被代表，从而在群体推断中被低估甚至误归^［93］。而且，低覆盖度数据在估算群体混合比例的时候置信区间过宽，很难精准地量化“外来输入”和“本地驯化”在单个遗址里的具体贡献率^［94］。第三，古基因组学的研究已经确切证实，DOM₂谱系在全球范围内对旧谱系实施了替代^［17］。不过，这极易让人形成一种带有二元对立特征的错误认知，即那些游离于DOM₂谱系之外的早期马群（如博泰马）往往被归为“驯化失败”的产物。事实上，考古学证据表明，在新石器时代晚期至青铜时代早期的中国北方地区可能存在多次且呈间断性分布的野马管理行为^［13］。这些行为尽管在遗传方面没有留下直系后代，但却是家马驯化的重要前期阶段。

4　展 望

众所周知，遗传资源保护是重点保护其遗传多样性，保持其特有的地方特色^［24］。现如今，马被农业机械化与交通现代化取代了其传统役用价值，同时也受到无序杂交改良以及系统性保种支持不足的影响^［81］。所以要利用现有的资源和技术来保护家马在驯化历史中积累的遗传多样性，然而，现代家马品种面临遗传瓶颈加剧、有害突变积累等问题^［95］。有研究对来自欧亚大陆的古代马样本（包括晚更新世的野生马、博泰文化的早期驯化马以及不同历史时期的家马）进行了全基因组测序，并将其与大量现代家马的基因组数据进行对比，结果发现，与古代马群相比，现代家马基因组中，对蛋白质功能有中度到高度影响的有害突变数量显著增多，这种有害突变负荷的增加，与种群规模减小和近亲繁殖加剧导致的纯化选择效率降低直接相关，在庞大的野生种群中，有害突变容易被自然选择清除；但在驯化后，尤其是近代品种选育中，种群瓶颈和少数优质种公马的过度使用，使得这些有害突变被固定和积累下来^［95］。

基于此，古基因组数据可为现代地方品种的基因组辅助育种与保种提供精准的量化依据^［90］。通过对古代祖先群体和现代品种的基因组作对比，能有效区分近期人工选择产生的突变和古老的有害突变，进而识别出那些表型健康但携带高风险隐性致病基因的现代核心育种个体，及时阻止其在种群中的传播^［89］。在制定保种策略时，若某一品种曾经历严重的瓶颈效应，导致有害突变在群体内以较高频率保留，应通过引入外源基因稀释群体内有害等位基因的频率，从而有效缓解近交衰退的风险^［96］。对于保留了较多古老多样性的地方品种而言，则要严格限制外来基因渗入^［81］。古基因组学能够解读古代马群的遗传信息，从而为了解现代家马种群遗传史提供参考^［90］。针对当前家马遗传资源保护，需要重点关注3个策略方向。其一，利用能获取的古基因组数据识别已丢失的有利基因变异，并在现代育种中重新引入；其二，积极推动跨谱系的基因交流，借助科学设计的跨品种或跨世系杂交，给现有群体注入新的基因流，以此有效遏制遗传多样性的下降趋势；其三，推动基因组辅助育种工作，把通过古基因组揭示出来的深层遗传背景信息与现代基因组选择技术相互结合，以此制定更为精准且高效的育种规划。

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基金资助

马属动物种质资源创新与遗传改良创新人才团队项目(RS2500000197)