燕麦大豆带状复合种植模式下作物根系形态与氮素吸收特征

Root morphology and nitrogen uptake characteristics of crops in the oat‑soybean strip intercropping system

摘要

为探究燕麦大豆带状复合种植模式下作物根系形态和根际土壤氮循环酶活性对种间氮素竞争与吸收的影响，基于2019年在河北省张北县建立的田间定位试验，设置燕麦大豆带状间作（IOS）、燕麦单作（MO）和大豆单作（MS）3种种植模式，于2021年燕麦拔节期和灌浆期，测定2种作物的地上部生物量、氮素吸收量、0—20 cm土层根系形态指标（根干重密度、根长密度、根表面积密度、根体积密度），以及根际土壤β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶（NAG）、L-亮氨酸氨基肽酶（LEU）活性，采用单因素方差分析、相关性分析和主成分分析解析2种作物根系形态特征和根际土壤酶活性的变化及其对间作系统氮吸收的驱动作用。结果表明：间作模式下系统的氮当量比（NER）从燕麦拔节期的1.05降至灌浆期的0.86。在燕麦拔节期，间作燕麦根干重密度、根长密度、根表面积密度、根体积密度均与单作相比无显著变化，而氮吸收量较单作增加24.0%（P<0.05）。间作大豆氮吸收量较单作降低13.8%（P<0.05），根系呈现“细长化”生长，根长密度较单作增加26.9%（P<0.05），根干重密度、根表面积密度和根体积密度下降20.9%~41.0%（P<0.05）。燕麦灌浆期，间作燕麦的氮吸收量较单作增加17.9%（P<0.05），根干重密度、根长密度、根体积密度分别较单作增加28.2%~63.2%（P<0.05），根际土壤NAG和LEU活性分别较单作升高17.5%和39.8%（P<0.05）。尽管间作大豆的根际土壤NAG和LEU活性较单作分别高28.2%和26.1%（P<0.05），但间作大豆的根干重密度和根体积密度较单作分别下降33.2%和50.4%（P<0.05），最终氮吸收量较单作降低47.7%（P<0.05）。综上，燕麦大豆带状复合种植模式在燕麦拔节期具有氮素吸收优势，而在燕麦灌浆期，间作燕麦氮素吸收量的增幅难以弥补大豆氮吸收量的降幅，导致系统氮素吸收优势由强转弱。因此，燕麦大豆带状复合种植模式应重点关注燕麦灌浆期大豆的氮素供给，以维持带状复合种植模式中2种作物全生育期内氮素吸收的平衡和生产力。

Abstract

To investigate the effects of root morphology and rhizosphere soil nitrogen cycling enzyme activities on interspecific nitrogen （N） competition and uptake in an oat-soybean strip intercropping system， a field experiment was established in Zhangbei County， Hebei Province in 2019. Three cropping patterns were designed： Oat-soybean strip intercropping （IOS）， oat monoculture （MO）， and soybean monoculture （MS）. During the oat jointing and filling stages in 2021， the aboveground biomass， N uptake， root morphological parameters （root dry weight density， root length density， root surface area density and root volume density） in the 0-20 cm soil layer， and rhizosphere soil β-N-acetylglucosaminidase （NAG） and L-leucine aminopeptidase （LEU） activities of both crops were measured. One-way ANOVA， correlation analysis， and principal component analysis were used to examine changes in root morphology and rhizosphere enzyme activities of both crops and their driving effects on N uptake in the intercropping system. The results showed that the N uptake equivalent ratio of the intercropping system decreased from 1.05 at the jointing stage to 0.86 at the filling stage. At the oat jointing stage， intercropped oat showed no significant changes in root dry weight density， root length density， root surface area density， or root volume density compared with monocultured oat， yet N uptake was 24.0% higher than that of monoculture oat. At oat jointing stage， intercropped soybean showed a 13.8% decrease in N uptake compared with monoculture （P<0.05）. Its roots became thinner and longer，root length density increased by 26.9% （P<0.05）， while root dry weight density， root surface area density and root volume density decreased by 20.9% to 41.0% （P<0.05）. At the oat filling stage， intercropped oat increased N uptake by 17.9% （P<0.05）. Root dry weight density， root length density and root volume density increased by 28.2% to 63.2% （P<0.05）. Rhizosphere soil NAG and LEU activities increased by 17.5% and 39.8% （P<0.05）， respectively. Although intercropped soybean showed 28.2% and 26.1% increases in rhizosphere NAG and LEU activities （P<0.05）， its root dry weight and root volume density decreased by 33.2% and 50.4% （P<0.05）， and finally its N uptake decreased by 47.7% （P<0.05）. In conclusion， the oat-soybean intercropping system exhibited an advantage in N uptake at the oat jointing stage， but the increase in N uptake by intercropped oat at the filling stage could not compensate for the decrease in N uptake by intercropped soybean， causing the system’s N uptake advantage to shift from strong to weak. Therefore， in oat-soybean strip intercropping systems， special attention should be paid to N supply to soybean at the oat filling stage to maintain the balance of N uptake advantage and productivity of the intercropping system throughout the entire growing season.

Graphical abstract

关键词

燕麦大豆带状间作 / 根系形态 / 氮素吸收 / 氮素竞争 / 氮循环酶活性

Key words

oat-soybean strip intercropping / root morphological characteristics / nitrogen uptake / nitrogen competition / nitrogen cycling enzyme activities

禾本科与豆科作物间作，能够充分发挥不同作物间的生态位互补效应，实现对光照、水分、养分等资源的高效利用，被广泛认为是一种提升系统生产力和养分利用率的种植模式^［1-2］。这种优势在很大程度上源于2种作物对根系氮素竞争与互补的利用，这一地下生态过程呈现出鲜明的时空动态性^［3］。燕麦（Avena sativa L.）作为一种重要的粮饲兼用作物，广泛种植于我国北方的干旱和半干旱地区^［4］。大豆（Glycine max L.）是重要的油料作物，同时也是典型的固氮作物，能为系统提供额外的氮素输入^［5-6］。燕麦大豆带状间作模式在我国北方农牧交错地区表现出显著的产量优势，具有广阔的应用潜力^［2］。因此，在全球粮食需求持续增长、氮肥利用率普遍低下的背景下，如何在减少氮肥投入的同时维持或提升作物生产力，已成为构建绿色高效农业体系的核心科学问题^［7-8］。解析间作系统中不同生育时期燕麦、大豆的根系形态和对氮素的吸收利用特征对于优化栽培管理具有重要意义。

目前，已有很多关于禾本科与其他作物间作的研究报道。马心灵等^［9］研究表明，玉米马铃薯间作模式的氮素吸收量比单作高14.9%。董奇琦等^［10］发现玉米花生间作的氮素吸收量显著高于单作。覃潇敏等^［11］在玉米大豆间作模式中也观察到类似规律。这表明禾豆间作在促进氮素吸收方面具有优势。在间作系统中，氮素竞争与互补关系随生育进程呈现动态演变。在间作早期，禾本科作物对土壤矿质氮表现强效的吸收，具有氮素竞争的优势^［12］。燕麦紫花苜蓿间作可显著提高燕麦对氮素的获取能力^［13］。而间作后期，豆科作物的固氮作用增强，固定的氮素可通过豆科作物根际土壤菌丝网络向禾本科作物传递，从而促进禾本科作物对氮素的吸收^［14-16］。随着2种间作作物生育进程的推进，系统内氮素利用关系随之发生演变^［17］。这一动态过程的方向和强度，很大程度上取决于作物的空间配置和生育时期^［18-19］。

根系形态可塑性是作物响应种间竞争与资源可利用性变化的重要适应策略，直接影响作物对氮素的获取能力^［20-21］。汪雪等^［13］研究表明，燕麦紫花苜蓿间作显著提高了燕麦的总根长、根表面积和根体积，显著提高了间作系统中作物的地上部生物量。此外，通过对小麦蚕豆、玉米大豆等间作模式的研究也发现，间作能够促进作物根系在水平和垂直方向的延伸，从而提高作物对各土层氮素的利用效率^［22-23］。土壤酶作为连接土壤养分库与植物需求的枢纽，对指示间作体系中的养分转化过程具有重要意义^［24-25］。Tang等^［25］研究发现木薯花生间作可以显著提高土壤脲酶和酸性磷酸酶活性。芦美等^［26］研究表明玉米马铃薯间作显著提高了土壤脲酶、过氧化氢酶和碱性磷酸酶的活性。土壤有机氮的矿化主要依赖于β-1，4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶（NAG）和L-亮氨酸氨基肽酶（LEU）等氮循环相关酶类^［24-25］。然而，以往的研究多集中于脲酶、磷酸酶等参与无机氮磷转化的酶类^［27-29］，而对有机氮矿化酶的研究较少。因此，聚焦于NAG和LEU酶活的变化，对于揭示燕麦大豆间作系统土壤有机氮矿化及氮素可利用性的动态变化具有重要意义。

目前，关于燕麦大豆带状复合种植模式下2种作物根系形态和根际土壤氮循环酶活性的种间氮素竞争，以及调控作物氮素吸收的动态机制尚未见报道。本研究依托2019年在河北省张北县建立的田间定位试验，测定燕麦拔节期和灌浆期的燕麦和大豆的地上部生物量、0—20 cm土层作物根系形态特征和根际土壤氮循环酶的活性等指标的变化及其对间作系统氮吸收的驱动作用，旨在从根系形态和根际氮循环酶活性的角度揭示间作系统作物对氮素的竞争和利用的动态变化过程，以期为优化带状复合种植的田间管理提供参考。

1　材料与方法

1.1　试验地概况

田间定位试验起始于2019年，在河北省张家口市张北燕麦科技小院试验田（41°20′ N，114°54′ E，海拔1 450 m）进行。试验地位于坝上地区，属于温带大陆性季风气候，光、热资源丰富，年均气温6 ℃，无霜期120 d，年均日照时数2 784 h，年平均降水量400 mm左右。试验地土壤类型为栗钙土，试验开始前0—20 cm土层土壤的基本理化性质为：有机质12.93 g/kg，总氮0.97 g/kg，碱解氮2.0 mg/kg，速效磷5.0 mg/kg，pH 8.0。定位试验设立前，试验地常年种植燕麦。

1.2　试验设计

采用随机区组试验设计，设置燕麦大豆带状间作（IOS）、燕麦单作（MO）和大豆单作（MS）3种种植模式，小区面积为60 m²（12 m×5 m），重复4次（图1）。燕麦大豆带状间作处理中，每个小区种植3个条带，带幅为4 m，燕麦和大豆各2 m。燕麦播种采用人工条播，单作和间作燕麦行距均为25 cm，播量为150 kg/hm²；大豆播种采用人工点播，单作和间作大豆行距为40 cm，株距为15 cm，播量为75 kg/hm²。供试燕麦品种为‘坝莜14号’，大豆品种为‘冀张豆2号’。间作和单作的施肥量保持一致，其中燕麦施氮量为90 kg/hm²、施磷量为60 kg/hm²、施钾量为30 kg/hm²；大豆施氮量为60 kg/hm²、施磷量为15 kg/hm²、施钾量为30 kg/hm²。试验所用肥料为尿素（N含量 46 g/100 g），磷酸二铵（N含量 18 g/100 g，P含量 46 g/100 g）和硫酸钾（K₂O 52 g/100 g），均作基肥一次性施入。其他栽培措施与当地常规管理水平保持一致。燕麦和大豆同种同收，本试验于2021年开展，播种和收获时间分别为5月23日和9月16日。

1.3　测定指标及方法

1.3.1　作物生物量和氮含量

于2021年燕麦拔节期和灌浆期，分别采集燕麦和大豆地上部植株样品用于测定地上部生物量。在每个单作小区内随机选取2个长度为2.0 m的样段，将样段内所有植株齐地面（距地表约1—3 cm）切割收获（图1）。间作燕麦按与大豆相邻的边1至边4行（边1行为与大豆最近的一行，相邻燕麦行依次为边2行、边3行和边4行），每行截取2个长度为2.0 m的样段。间作大豆按与燕麦相邻的边1至边3行（边1行为与燕麦最近的一行，相邻大豆行依次为边2行、边3行），每行截取2个长度为2.0 m的样段。单作和间作采样时均避开小区边缘。所有植株样品于田间采集后，立即装入标记好的网袋中，带回实验室。经105 ℃杀青30 min，75 ℃烘干至恒重，称量干重并计算单位面积的地上部生物量。

分析植株氮含量，分别选取烘干后的单作行、以及间作边1行（根系互作最频繁、养分竞争最剧烈）的燕麦和大豆整株植株样品，研磨并过0.15 mm筛。样品H₂SO₄-H₂O₂消煮后，使用中国海能公司的全自动凯氏定氮仪（K9860， HAONO），采用凯氏定氮法^［30］测定植株氮含量。

1.3.2　作物根际土壤酶活性

2021年燕麦的拔节期和灌浆期，按作物和种植模式分别采集作物根际土壤样品。在单作燕麦和单作大豆取样带、间作燕麦和大豆的边1行取样带随机选取1株，采集地上部植株样品，以每株作物的茎基部为中心，用直径10 cm的根钻（体积为785 cm³），采集0—20 cm带有根系的土样，然后在其相邻两侧的行间位置各取1份土样，共采集3份土样，作为1个样品（图1）；进行4次重复。将采集的土团轻轻抖落松散附着的大块土壤后，用软毛刷收集紧贴根表约1~2 mm内的土粒，过2 mm筛并混匀，即为根际土壤样品。将样品装入无菌袋，置于4 ℃保存，并于1周内完成酶活性测定。

参照Marx等^［31］的方法测定土壤β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶（β-N-Acetylglucosaminidase， NAG）和L-亮氨酸氨基肽酶（L-leucine aminopeptidase， LEU）活性，nmol/（g·h）。

1.3.3　作物根系形态特征

将洗净后的根系样品用爱普生（中国）公司的Perfection 4870扫描仪进行图像扫描，再结合加拿大Regent公司的WinRHIZO根系分析系统提取总根长（RL）、根表面积（RSA）和根体积（RV）等参数。根系扫描后，75 ℃烘干至恒重，测定根干重（RDW）。

\mathrm{R}\mathrm{D}\mathrm{W}\mathrm{D}=\frac{\mathrm{R}\mathrm{D}\mathrm{W}}{V}（1）

\mathrm{R}\mathrm{L}\mathrm{D}=\frac{\mathrm{R}\mathrm{L}}{V}（2）

\mathrm{R}\mathrm{S}\mathrm{A}\mathrm{D}=\frac{\mathrm{R}\mathrm{S}\mathrm{A}}{V}（3）

\mathrm{R}\mathrm{V}\mathrm{D}=\frac{\mathrm{R}\mathrm{V}}{V}（4）

式中：RDWD为根干重密度，g/100 cm³；RLD为根长密度，cm/100 cm³；RSAD为根表面积密度，cm²/100 cm³；RVD为根体积密度，cm³/100 cm³；RDW为根干重，g；RL为根系长度，cm；RSA为根表面积，cm²；RV为根体积，cm³；V为根钻体积，cm³。

1.3.4　氮素吸收量和氮当量比

氮吸收量（nitrogen uptake， NA）的计算公式为：

\mathrm{N}\mathrm{A}=\mathrm{地上}\mathrm{部干}\mathrm{物质}\mathrm{积累}\mathrm{量}\times N\times \mathrm{100}\mathrm{\%}（5）

式中：N为植株氮含量，g/kg。

氮当量比（nitrogen equivalent ratio， NER）：

\mathrm{N}\mathrm{E}\mathrm{R}=\mathrm{p}\mathrm{N}\mathrm{E}\mathrm{R}\mathrm{o}+\mathrm{p}\mathrm{N}\mathrm{E}\mathrm{R}\mathrm{s}=\frac{N_{\mathrm{i}\mathrm{o}}}{N_{\mathrm{m}\mathrm{o}}}+\frac{N_{\mathrm{i}\mathrm{s}}}{N_{\mathrm{m}\mathrm{s}}}（6）

式中：pNER_o为燕麦的偏氮素当量比，pNER_s为大豆的偏氮素当量比，N_io为间作燕麦氮素吸收量，N_is为间作大豆氮素吸收量，N_mo为单作燕麦氮素吸收量，N_ms为单作大豆氮素吸收量。

1.4　数据处理及分析

使用Excel 2021对数据进行整理。用Shapiro-Wilk检验和Levene检验进行数据正态性和方差齐性检验，然后使用IBM SPSS Statistics 26.0对数据进行单因素方差分析（ANOVA）并用Duncan法进行显著性检验（P<0.05）。使用R 4.3.0的corrplot包和stats包，基于Pearson相关分析方法计算各指标间的相关性，并绘制相关性热图。使用OriginPro 2021进行主成分分析（PCA），对原始数据进行了Z-score标准化（Z-score normalization）处理后，置信水平设为95%，并绘制得分图。用OriginPro 2021制图。

2　结果与分析

2.1　间作模式下2种作物的生物量及氮吸收变化

由图2可知，燕麦拔节期，间作系统的氮当量比为1.05；燕麦灌浆期，间作系统的氮当量比为0.86，间作的大豆偏氮当量比显著下降（P<0.05）。

燕麦拔节期，间作燕麦地上部生物量（图3）、植株氮含量（图4）和氮吸收量（图5）分别比单作增加13.0%、9.7%和24.0%（P<0.05）。而间作大豆的氮吸收受到抑制，氮吸收量降低13.8%（P<0.05）。燕麦灌浆期，间作燕麦地上部生物量和氮吸收量分别较单作增加25.4%和17.9%（P<0.05）。间作大豆地上部生物量和氮吸收量分别较单作降低31.6%和47.7%（P<0.05）。

2.2　间作模式下0—20 cm土层的作物根系特征变化

由图6可知，燕麦拔节期，间作大豆根系呈现出“细长化”生长的趋势。与单作相比，间作大豆的根长密度增加26.9%（P<0.05），根表面积密度和根体积密度分别降低20.9%和41.0%（P<0.05），根干重密度降低30.6%（P<0.05）。然而，间作燕麦的各根系形态指标与单作均无显著差异。

由图7可知，燕麦灌浆期，间作燕麦根系扩张，而间作大豆根系生长受抑制程度随生长进程而加剧。与单作相比，间作的燕麦根干重密度、根长密度和根体积密度分别增加63.2%、28.2%和61.2%（P<0.05）。间作大豆的根干重密度和根体积密度分别降低33.2%和50.4%（P<0.05），根长密度和根表面积密度则无显著变化（P>0.05）。

2.3　间作模式下作物根际土壤氮循环酶活性的变化

由图8可知，燕麦拔节期，间作大豆的根际NAG活性较单作降低了14.0%（P<0.05），间作燕麦根际NAG的活性与单作无显著差异（P>0.05）。间作燕麦的根际土壤LEU活性较单作高15.3%（P<0.05），间作大豆根际的LEU活性与单作无显著差异（P>0.05）。

由图9可知，燕麦灌浆期，间作对2种作物的根际土壤NAG、LEU活性均有显著促进作用。间作燕麦和间作大豆根际土壤NAG活性分别较单作高17.5%和28.2%（P<0.05），间作燕麦和间作大豆根际土壤的LEU活性分别较单作高39.8%和26.1%（P<0.05）。

2.4　2种作物氮素吸收的影响因素

2.4.1　燕麦氮吸收的影响因素

由图10可知，燕麦拔节期，燕麦的氮含量与地上部生物量呈显著负相关，氮吸收量与根体积密度呈显著正相关。PC₁方差贡献率为58.7%。氮含量（载荷-0.426）、氮吸收量（载荷-0.384）与根体积密度（载荷-0.316）均位于载荷负端，而根长（载荷0.412）、NAG（载荷0.424）载荷分布方向相反（图11（a））。燕麦灌浆期，燕麦的氮吸收量、地上部生物量均与根长密度、根体积密度、NAG、LEU活性呈显著正相关（图10（b））。PC₁方差贡献率为65.8%，根体积密度（载荷0.393）、NAG（载荷0.353）、LEU（载荷0.407）与氮吸收量（载荷0.348）均位于载荷正端（图11（b））。表明燕麦灌浆期的根系扩展与酶活性共同促进了燕麦对氮素的吸收。

2.4.2　大豆氮吸收的影响因素

由图12可知，在燕麦拔节期，大豆的氮吸收量与根干重密度、根表面积密度、根体积密度均呈显著正相关。PC₁方差贡献率为70.0%，氮吸收量（载荷0.381）与根体积密度（载荷0.382）、根表面积密度（载荷0.378）、根干重密度（载荷0.356）均位于正端载荷。根长密度位于负端载荷（载荷-0.386），与氮吸收量的载荷方向相反（图13（a））。表明在燕麦拔节期，大豆的氮吸收量主要依赖于根体积密度、根表面积密度和根干重密度的增加。

燕麦灌浆期，大豆的氮吸收量与根体积密度、根干重均呈显著正相关，而与NAG、LEU均呈显著负相关（图12（b））。PC₁方差贡献率为68.9%，根体积密度（载荷0.373）、根干重密度（载荷0.368）与氮吸收量（载荷0.383）同向均位于正端载荷，但NAG（载荷-0.371）、LEU（载荷-0.390）转为负端载荷，与根长（-0.283）同向，与氮吸收量载荷方向相反（图13（b））。表明灌浆期大豆氮吸收同样主要依赖于根干重密度和根体积密度的增加。

3　讨 论

3.1　燕麦大豆复合种植模式对作物氮素吸收及生物量积累的影响

间作系统的作物氮素利用效率取决于不同作物间竞争与互补的平衡^［32］。带状间作模式下，间作系统氮当量比从拔节期的1.05下降至灌浆期的0.86（图2）。这种动态变化体现了禾本科与豆科作物对氮素竞争的时空不对称性^［32］。燕麦在种间竞争过程中始终占据优势，这可能归因于间作模式下禾本科作物的“资源前占”策略^［14］。在生育前期，禾本科群体建成和冠层发育速度较快，地上部在光资源竞争中占据主动，生物量迅速积累^［33］。这种早期确立的光合优势，为后期根系扩展和氮素获取奠定了基础^［34-35］。本研究发现，在燕麦拔节期，间作大豆的氮吸收量已显著下降，但其地上部生物量尚未受影响（图3和图5）。这一现象表明，地下竞争先于地上竞争发生。进入灌浆期，燕麦的生长优势进一步扩大，其冠层荫蔽效应加剧，进而可能对大豆的光合作用和生物量积累产生不利影响^［36］，导致向地下部分配的光合碳少，根系生长受到抑制。燕麦的地下部通过根系扩张和根际酶活性增强，持续强化对土壤氮素的获取能力^［35］，形成“地上-地下协同竞争”的优势格局。本研究中燕麦灌浆期的间作系统的氮当量比（NER）低于冯晓敏等^［35］报道的水平，原因可能在于生育期选择的差异^［34-35］。已有研究多以燕麦成熟期为测定节点，此时燕麦氮素吸收已趋于稳定，种间竞争强度有所下降^［16］。而本研究聚焦于燕麦灌浆期，该时期是燕麦氮素吸收的高峰期，同时也是大豆生长的关键期，种间氮素竞争最为激烈^［37］，因此导致NER处于更低水平。此外，本研究仅基于1年田间试验数据，年际间气候波动（如降水、温度）可能影响作物生长节奏和竞争强度，未来可通过增加研究年限和采样频率，更精准地监测间作作物间的氮素竞争动态。

3.2　燕麦大豆带状复合种植模式中作物根系形态的可塑性对氮素吸收的影响

作物根系的可塑性是决定种间竞争格局的关键，这种可塑性表现出显著的生育期差异和物种特异性^［20-21］。本研究发现，燕麦拔节期的作物根系形态响应已逐渐呈现分化；间作燕麦根系形态虽未显著改变，但其植株氮含量已显著提高（图4和图6）。这可能是燕麦通过提高根系的氮吸收效率，或是利用大豆根系分泌物激发的“根际激发效应”，维持氮素吸收优势^［38-39］。进入灌浆期，燕麦通过根长与根体积密度的协同增加，极大地扩展了土壤生态位（图7）。燕麦在资源竞争加剧时，可能更倾向于投入更多光合产物扩展根系，这不仅能提升自身氮素获取能力，还可能通过根系物理穿插侵入大豆根际区域，吸收更多的氮素资源^{［13，40］}。在燕麦拔节期，间作大豆的根体积和根干重已显著下降（图6）。这表明地下部空间竞争发生较早，大豆根系呈现出“细长化”生长趋势，向土壤深层或竞争较弱的区域迁移，导致其在土壤表层富氮区的吸收下降^［40-41］。在燕麦灌浆期，大豆根系受抑制程度加剧，根体积与根干重显著降低，直接限制了根系的有效氮素吸收面积（图7）。这可能是由于大豆受限于地上部遮荫，碳同化不足，根系生长受抑制，最终导致其在氮素竞争中处于被动地位^［13］。

3.3　燕麦大豆带状复合种植模式下根际土壤酶活性及氮素获取的响应机制

根际酶活性是连接“植物-土壤-微生物”的关键枢纽，土壤氮循环酶（NAG、LEU）直接调控有机氮的矿化和供应，其活性变化可反映土壤氮素供应潜力及作物氮素获取能力^［24-25］。本研究发现，间作系统中2种作物的根际氮循环酶活性虽有提升，但其对氮素获取的贡献呈显著的物种偏向性。这与已有研究结果一致，证实了间作系统的根系互作是酶活性变化的主要驱动因素，且土壤酶活性对植物氮获取的贡献存在显著差异^［42-44］。在燕麦灌浆期，燕麦通过根系扩展与土壤酶活性的协同效应显著增加了氮素吸收量，间作燕麦根际氮循环酶活性与根系形态指标、氮吸收量均呈显著正相关（图10）。这可能是由于燕麦根系分泌的有机酸和糖类物质刺激了根际微生物增殖与土壤酶活性的提升，促进难溶性有机氮向无机氮转化^［45］。同时，根系扩展增加了与土壤的接触面积，进一步提高了无机氮的截获效率，从而满足作物旺盛生长的氮素需求^［46］。然而，间作大豆根际土壤氮循环酶活性虽有所升高，但与大豆的氮吸收量呈显著负相关（图12）。这种酶活性提升并非获取氮素的有效策略，而是大豆对氮素匮乏的响应^［47］，导致大豆通过增强有机氮矿化能力来获取氮素。但此时大豆根系与土壤的接触面积大幅减少，即便土壤潜在供氮能力有所提升，大豆也无法有效截获矿化的氮素^{［14，48］}。此外，大豆根际被活化的无机氮易通过扩散进入邻近燕麦的根际区域，被生长旺盛的燕麦优先吸收，进一步加剧了种间氮素获取的不平衡^［49-50］。这也反映了间作系统中种间互补与竞争的复杂平衡关系^［51］。

4　结 论

在本研究条件下，燕麦大豆带状复合种植模式的2种作物根系形态特征和氮素吸收具有显著的生育期动态特征和种间差异。燕麦拔节期，间作模式可促进燕麦氮素吸收，并诱导大豆根系伸长，使间作系统表现出显著的氮素吸收优势。燕麦灌浆期，间作显著促进了燕麦根系扩张和根际土壤氮循环酶的活性，进而提高了燕麦的氮素吸收量，但间作抑制了大豆的根系发育，显著降低了大豆的氮素吸收量。带状间作模式下，燕麦氮素吸收量的增幅难以弥补大豆的降幅，导致燕麦灌浆期间作系统整体的氮素吸收优势显著弱化。因此，燕麦大豆带状复合种植模式应重点关注燕麦灌浆期大豆的氮素供给，通过优化水肥管理缓解生育后期大豆受到的氮素竞争胁迫，以维持间作系统中2种作物全生育期内氮素吸收的平衡和系统生产力。

参考文献

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基金资助

国家重点研发计划(2022YFD1901100)

国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS07-B-5)