不同退化程度刺槐人工林树干液流对环境因子的响应

马军 ,  韩磊 ,  柳利利 ,  王娜娜 ,  马云蕾 ,  马世杰 ,  王苑

水土保持学报 ›› 2025, Vol. 39 ›› Issue (02) : 269 -278.

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水土保持学报 ›› 2025, Vol. 39 ›› Issue (02) : 269 -278. DOI: 10.13870/j.cnki.stbcxb.2025.02.025
基础研究

不同退化程度刺槐人工林树干液流对环境因子的响应

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Responses of Sap Flow to Environmental Factors in Robinia pseudoacacia Plantations with Different Degrees of Degradation

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摘要

目的 研究不同退化程度人工林树干液流特征及其对环境因子响应的差异性,有助于揭示林木退化机制,从而为区域人工林结构调整与经营管理提供科学依据。 方法 以宁夏河东地区刺槐(Robinia pseudoacacia)人工林为研究对象,于2023年5—10月利用TDP热扩散茎流计测定不同退化程度刺槐的树干液流速率,同时监测环境变量,研究未退化刺槐人工林(NDPP)、中度退化刺槐人工林(MDPP)、重度退化刺槐人工林(HDPP)的树干液流速率与环境变量的响应关系。 结果 1)NDPP日均液流速率为2.32 cm/h,MDPP为0.84 cm/h,HDPP为0.45 cm/h。2)随着退化程度加剧,刺槐液流速率对大气温度和饱和水气压亏缺的响应阈值提高,对太阳辐射的响应阈值减小。不同退化程度刺槐液流速率对大气温度变化响应的临界阈值分别为29.6、30.3、32.7 ℃,对饱和水汽压差响应的临界阈值分别为1.14、1.93、2.39 kPa,对太阳辐射响应的临界阈值分别为428、314、222 W/m2。3)刺槐液流速率随着土壤水分体积分数的下降而显著下降,随着退化程度加剧,液流速率对土壤水分体积分数变化的敏感性降低。4)环境变量对不同退化程度刺槐液流速率的贡献不同,随着林地刺槐退化程度加剧,太阳辐射、饱和水汽压亏缺和土壤水分对液流速率影响的总效应减小。 结论 对于出现退化的刺槐林地,通过适当疏伐来降低林分蒸腾,改善根际土壤水分环境,提高林木对干旱环境响应的敏感性。

Abstract

Objective Research on the characteristics of sap flow velocity and its responses to environmental factors in plantations with different degrees of degradation is helpful to reveal the mechanisms of forest degradation, and can provide a scientific basis for structure adjustment and management of regional plantations. Methods Taking Robinia pseudoacacia plantations in the east area of Yellow River in Ningxia as the research objects, the stem sap flow velocities of R. pseudoacacia with different degrees of degradation were measured by TDP thermal diffusion sap flow meter from May to October, 2023, and the environmental variables were monitored at the same time. The response relationships between environmental variables and the stem sap flow velocities of non-degraded R. pseudoacacia plantation (NDPP), moderately degraded R. pseudoacacia plantation (MDPP) and heavily degraded R. pseudoacacia plantation (HDPP) were studied. Results 1) The daily average sap flow velocity of NDPP, MDPP and HDPP were 2.32, 0.84 and 0.45 cm/h respectively. 2) With the aggravation of degradation, the response threshold of R. pseudoacacia sap flow velocity to atmospheric temperature (Ta) and saturated water pressure deficit (VPD) increased, while the response threshold to solar radiation (Sr) decreased. The critical response thresholds of sap flow velocity of R. pseudoacacia with different degradation degrees to environment variables were 29.6, 30.3 and 32.7 ℃ respectively in Ta, 1.14, 1.93 and 2.39 kPa respectively in VPD and 428, 314 and 222 W/m2 respectively in Sr. 3) The sap flow velocity of R. pseudoacacia decreased significantly with the decrease of soil water content, and the sensitivity of sap flow velocity to the change of soil water content decreased with the aggravation of degradation. 4) The contribution of environmental variables to sap flow velocity in stands with different degrees of degradation was different. With the aggravation of the degradation degree, the total effect of Sr, VPD and soil moisture on sap flow velocity decreased. Conclusion For degraded R. pseudoacacia forests, appropriate thinning could be used to reduce stand transpiration, improve rhizosphere soil moisture environment and increase the response sensitivity of trees to drought environment.

Graphical abstract

关键词

液流速率 / 环境因子 / 响应阈值 / 退化 / 刺槐

Key words

sap flow velocity / environmental factors / response threshold / degradation / Robinia pseudoacacia

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马军,韩磊,柳利利,王娜娜,马云蕾,马世杰,王苑. 不同退化程度刺槐人工林树干液流对环境因子的响应[J]. 水土保持学报, 2025, 39(02): 269-278 DOI:10.13870/j.cnki.stbcxb.2025.02.025

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Online(www.cnki.net):2025-02-19
地处干旱半干旱地区的黄土高原,生态环境脆弱,水土流失严重,长期以来大面积营建人工植被是该地区防风固沙、调节小气候和涵养水源的重要措施1。刺槐(Robinia pseudoacacia)因其耐贫瘠、生长迅速、适应能力强等特点,被引进国内并作为黄土高原植被建设的优势树种2。随着林木逐年生长,加之全球气候变暖,降水格局发生改变,水资源供需矛盾日益加剧,部分刺槐人工林出现枯梢、生长异常缓慢和“小老树”等退化现象,森林生态水文功能随之降低,也进一步加剧区域生态风险3-5。研究6表明,林木退化现象为一个复杂而渐进的过程,受各种作用因素的限制影响,如全球气温持续上升变暖、水资源短缺、升高的饱和水汽压差、土壤水分以及极端天气等,都导致林木生长环境的关键因子处于临界和敏感状态,可能发生树木退化现象。其中干旱半干旱地区人工林退化的主要原因是不合理的配置导致林分蒸腾耗水需求和水分供给之间的矛盾加剧7-8。林木蒸腾耗水在土壤-植被-大气连续体(soil-plant-atmosphere continuum)的水分平衡要素中所占比例最大,其中树干液流约占林木蒸腾量99%,连续监测林木树干液流变化规律,可以准确反映其耗水特征7。热扩散探针法(TDP)是研究树干液流通量的重要方法之一,基于该方法众多学者8-11发现,树干液流速率通过响应大气温度、相对湿度、饱和水气压差、太阳辐射等气象因子,以及土壤水分环境的变化,调节气孔开启或关闭以维持树木的生存。因此,通过量化分析环境因子对于林木树干液流的影响,能够深入了解气候变化背景下人工植被对干旱环境的适应性。
目前,关于黄土高原地区不同退化程度的人工林树种树干液流速率的研究较少,通过分析不同退化程度人工林树种树干液流对环境因子响应的差异性,对充分认识气候变化下人工植被的适应性,揭示干旱半干旱地区人工林的退化机制具有重要意义。本研究于2023年5—10月选取刺槐人工林为研究对象,通过划分不同退化程度刺槐人工林样地,分析不同退化程度刺槐人工林树干液流差异,明确环境因子对不同退化程度刺槐树干液流影响的敏感性、影响路径,探讨不同退化程度的刺槐人工林树干液流与环境驱动因子的耦合关系及响应机理,以期为揭示黄土高原地区人工林退化机制提供参考,并为干旱半干旱地区植被建设和人工林林分结构调整提供科学依据。

1 研究区域与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于宁夏回族自治区灵武市白芨滩(38°03′N,106°22′E),海拔1 105~1 655 m,地处毛乌素沙地西南缘,属于鄂尔多斯高原与黄土高原过渡带(图1)。气候类型为温带大陆性气候,年平均降水量212.4 mm,降水量分布不均,主要集中在7—9月,年平均气温8.5 ℃。土壤以灰钙土和风沙土为主,自然植被以沙生植物为主,包括沙蓬(Agriophyllum squarrosum)、芨芨草(Achnatherum splendens)、沙蒿(Artemisia desertorum)、牛枝子(Lespedeza potaninii)、苦豆子(Sophora alopecuroides)等,人工植被主要有刺槐(Robinia pseudoacacia)、新疆杨(Populus bolleana)、沙枣(Elaeagnus angustifolia)、柠条(Caragana korshinskii)和花棒(Hedysarum scoparium)等12

1.2 样地选取与调查

在研究区核心区域(面积约40 hm2),随机设置5个20 m×20 m刺槐人工林地标准样地,分别调查树高、胸径、冠幅、郁闭度、单株枯梢率等指标,将刺槐人工林划分为未退化(NDPP)、中度退化(MDPP)和重度退化(HDPP)3种样地类型(表1),划分依据见文献[13]。研究区刺槐为同一时期栽种,林龄为20 a,株行距为3 m×3 m,即1 111株/hm2

1.3 气象数据监测

采用美国Vantage Pro 2自动气象站(Davis Inc,USA)实时监测气象要素,气象站安装在观测点空旷地内,主要包括降水量(P,mm)、空气温度(Ta,℃)、相对湿度(RH,%)、风速(Wv,m/s)、太阳辐射(Sr,W/m2)、大气压(Bp,kPa)等,每隔15 min记录1次。饱和水汽压差(VPD,kPa)具体公式为12

VPD=0.611exp(17.502TaTa+240.97)×(1-RH)

1.4 土壤指标、根系生物量的测定

植物生长季末期(10月下旬)在各标准样地内分层采集土壤样品用于测定土壤有机碳(TOC),土壤采样深度为0~200 cm,间隔10 cm,重复3次。土壤有机碳(TOC)采用总有机碳分析仪(SSM-5000A,TOC-L Inc.,JPN)测定。于10月中旬沿着样树干的北、南及东3个方向,分别在水平方向0.5、1 m范围内按照不同深度(0~20、20~40、40~60、60~80、80~120、120~200 cm)进行根系样品采集,利用0.2、0.1目的土壤筛,筛选各土层粗细根,放入75 ℃的烘箱中烘干至恒重,用精度为0.001 g的天平称重,获得细根生物量。根系生物量(Br,g/m3)具体公式为14

Br=MdVsoil

式中:Br为根系生物量,g/m3Md为某径级根系干质量,g;Vsoil为根钻土壤体积,m3

土壤体积含水率(SWC)采用时域反射仪(TDR)测定,间隔10 cm土层、每隔7 d测定1次,并通过烘干法校准。土壤储水量、土壤水分亏缺和土壤水消耗率具体公式为15

S=θρbHρw
Sdeplete=Sinital-Spresent
Vdeplete=SdepleteTage

式中:S为土壤储水量,mm;θρb为土壤体积含水率,%;H为土层深度,mm;ρw为水密度,g/cm3Sdeplete为土壤水分亏缺,mm;Sinitial为草地土壤储水量,mm;Spresent为当前土壤储水量,mm;Vdeplete为土壤水消耗率,mm/a);Tage为树龄,a。

1.5 叶面积指数测定、液流监测

在NDPP、MDPP和HDPP刺槐林样地内,分别选取3株长势一致的样木实时监测树干液流(表2)。叶面积指数(LAI)采用冠层分析仪(LAI-2200,LI-COR Inc.,USA)测定,每隔15 d测定1次;树干液流采用TDP热扩散茎流计(SF-G,German)测定,热扩散探针安装在距地1.3 m处,传感器由2根直径1.5 mm、长35 mm的探针组成,将配套铝管插入木质部边材钻孔中并注入导热硅脂,以改善探针的导热性能。树干液流速率(Js,cm/h)根据Granier的校正公式计算,具体公式14为:

JS=0.011 9×dTmax-dTdT1.231×3 600

式中:dTmax为树干木质部液流为0时2个探针间的温度差,℃;dT为2个探针间的瞬时温差,℃。

1.6 数据处理

为了便于分析,本文根据文献[12]将土层深度划分为浅层(0~40 cm)、中层(40~120 cm)和深层(120~200 cm)。采用SPSS Statistics 27统计描述分析和SPSS Amos 25软件搭建结构方程进行通径分析;采用边界线分析法(boundary line analysis),分析15 min尺度下液流速率对环境因子响应的边界,并利用Origin 2021和Visio 2019软件绘图。

2 结果与分析

2.1 不同退化程度刺槐生长环境因子的变化

观测期间累计发生降雨事件32次,主要集中在5—10月,降雨量为94.4 mm。日平均大气温度为21.70 ℃,日平均相对湿度为51.02%。太阳辐射及饱和水汽压差的整体变化趋势相似,日平均太阳辐射为231.78 W/m2,日平均VPD为1.39 kPa。不同退化程度刺槐树干液流速率日平均值分别为2.32(NDPP)、0.84(MDPP)、0.45 cm/h(HDPP),最大值和最小值分别出现在6月和9月,表现出明显的季节差异(图2)。

图3可知,整个观测期内NDPP林地土壤储水量保持相对较高水平,而MDPP和HDPP林地较低。0~40 cm土层,不同退化程度刺槐林地土壤储水量由大到小依次为NDPP>MDPP>HDPP林地,HDPP土壤水分亏缺和土壤水消耗率最高,MDPP次之,NDPP最低;40~120 cm土层,NDPP土壤储水量高于MDPP和HDPP林地,且HDPP林地土壤水分亏缺和土壤水消耗率最高,NDPP林地土壤水分亏缺和土壤水消耗率最低;120~200 cm土层,HDPP林地土壤储水量最高,土壤水分亏缺和土壤水消耗率最低。NDPP林地浅层土根系生物量占比为39.15%~39.75%;MDPP林地浅层土占比为28.97%~49.96%;而HDPP样地主要分布在中层土占比为45.67%~79.91%。NDPP样地土壤有机碳质量分数浅层土(0.31%)高于中层土(0.24%)和深层土(0.05%);MDPP样地中层土(0.15%)高于深层土(0.13%)和浅层土(0.11%),HDPP样地中层土(0.15%)高于深层土(0.10%)和浅层土(0.08%),NDPP林地土壤有机碳质量分数保持相对较高水平,MDPP和HDPP林地土壤有机碳质量分数较低,出现退化现象林木周围各土层有机碳质量分数下降。

2.2 不同退化程度刺槐液流速率和主导气象因子变化规律分析

选取典型晴天(7月15—18日),分析不同退化刺槐液流速率和太阳辐射、饱和水汽压差的时滞关系(图4)。不同退化程度刺槐树干液流启动时间和到达峰值的时间明显不同,NDPP林地刺槐液流启动时间为5:30前后,在9:30液流速率达到峰值(4.76 cm/h),随后液流速率缓慢下降;MDPP林地液流启动时刻大致为7:00前后,在12:00液流速率达到峰值(2.51 cm/h);HDPP林地液流启动时刻大致为7:30前后,在14:00液流速率达到峰值(1.24 cm/h)。太阳辐射和饱和水汽压差呈单峰变化趋势。NDPP和MDPP树干液流速率峰值出现时间明显提前于太阳辐射和饱和水汽压差,而HDPP液流速率峰值略滞后于太阳辐射,提前于饱和水汽压差。

2.3 不同退化程度刺槐液流速率与叶面积指数、土壤水分体积分数的关系

观测期间各林地刺槐液流速率随叶面积指数的增加而增加,随着退化程度的增加,液流速率对叶面积指数变化响应的敏感性降低(图5a、图5b、图5c)。刺槐液流速率随着土壤水分体积分数的降低先缓慢下降后迅速降低,不同退化程度刺槐液流速率对土壤体积含水率变化响应的阈值不同,分别为18%(NDPP)、11%(MDPP)、9%(HDPP)(图5d、图5e、图5f),表明随着退化程度的加剧,刺槐液流速率对土壤水分变化响应的敏感性下降。

2.4 不同退化程度刺槐液流速率对大气环境因子响应的边界线

采用边界线分析液流速率对大气环境因子的响应过程,由图6可知,当大气温度分别高于19.2、20.2、21.5 ℃时,NDPP、MDPP、HDPP林地林木树干液流速率随着大气温度升高迅速增加,当大气温度分别高于23.7、28.1、30.3 ℃时,各林分林木树干液流速率对大气温度变化的敏感性降低,当大气温度高于29.6、30.3、32.7 ℃时,各林分林木树干液流速率反而随着大气温度的升高而降低(图6a、图6d、图6g)。液流速率随着饱和水汽压差增加而增大,当饱和水汽压差大于1.14 kPa(NDPP)、1.93 kPa(MDPP)和2.39 kPa(HDPP)时,不同退化程度刺槐液流速率对饱和水汽压差的响应敏感性降低(图6b、图6e、图6h)。液流速率随着太阳辐射增强而增加,引起气孔调节的太阳辐射阈值分别为428 W/m2(NDPP)、314 W/m2(MDPP)和222 W/m2(HDPP),当大于该阈值时,树干液流速率对太阳辐射的响应敏感性降低(图6c、图6f、图6i)。

2.5 不同退化程度刺槐液流速率对其影响因素路径分析

研究对影响树干液流速率的气象因子(大气温度、太阳辐射、饱和水汽压差)、土壤根系特征及根系土壤环境(根系生物量、土壤体积含水率、土壤有机碳质量分数)和林木特征(叶面积指数)构建结构方程模型。由图7可知,环境因素对不同退化程度刺槐树干液流速率的影响路径和影响程度不同,NDPP林地影响因素依次为Sr、SWC、VPD和Br,太阳辐射、饱和水汽压差和叶面积指数存在显著的正效应,大气温度、土壤水分和根系生物量存在显著的负效应(图7a);MDPP林地影响因素依次为LAI、Br、VPD和SWC,太阳辐射、饱和水汽压差、叶面积指数和根系生物量存在显著的正效应,大气温度和土壤水分存在显著的负效应(图7b);HDPP林地影响因素依次为LAI、Sr、SWC和Ta,饱和水汽压差、叶面积指数、根系生物量和土壤水分存在显著的正效应,太阳辐射和大气温度存在显著的负效应(图7c)。整体上,气象因子对于出现退化刺槐的树干液流速率影响逐渐减弱,土壤体积含水率一方面直接影响刺槐根系对土壤水的利用率,同时通过土壤养分和根系生物量间接对树干液流速率产生影响。

在路径分析的基础上,通过多元曲线回归分析(表3)可知,太阳辐射、饱和水汽压差、土壤水分和根系生物量是影响未退化刺槐树干液流速率变化的主要因素,可以解释87%的变量;而影响轻度退化刺槐树干液流速率的主要因素依次为温度、饱和水汽压差、叶面积指数和根系生物量,可以解释79%的变量,影响重度退化刺槐树干液流速率变化最主要的因素为叶面积指数、土壤水分和饱和水汽压差,对液流速率的解释程度为72%。随着退化程度的加剧,气象因子对刺槐液流速率的影响程度降低,根际土壤环境及林木叶片特征的变化对树干液流速率的影响增大。

3 讨 论

3.1 不同退化程度刺槐树干液流变化差异

在典型晴天条件下,不同退化程度刺槐人工林液流速率表现为未退化>中度退化>重度退化林地,且均呈先升高后缓慢降低的变化规律,但不同退化程度刺槐树干液流启动时间和到达峰值的时间存在差异。在黄土高原地区,正常生长的刺槐树干液流启动时间为5:00~7:00,到达峰值的时间约为10:00~12:009。本研究发现,随着退化程度加剧,刺槐液流启动时间和峰值时间不断延迟,延迟时间约为30~150 min,表明未退化刺槐冠层蒸腾作用对环境因子的响应及其气孔调节反应迅速,随着退化程度加剧,刺槐冠层气孔调节出现障碍。杨丽琳等16研究发现,杉木(Cunninghamia lanceolata)液流速率提前于饱和水汽压差而滞后于太阳辐射,而杨洁等17则发现,刺槐树干液流速率提前于太阳辐射而滞后于饱和水气压差。本研究发现,不同退化程度刺槐树干液流速率与太阳辐射和饱和水气压差之间存在时滞关系,未退化刺槐树干液流速率对太阳辐射和饱和水汽压差升高的响应更加敏感,树干液流速率峰值出现时间明显提前于太阳辐射和饱和水汽压差,而重度退化刺槐树干液流速率峰值略滞后于太阳辐射,提前于饱和水气压差,其原因可能是夏季较高的饱和水汽压差和较为干燥的土壤水分环境引起的树木叶片气孔调节失衡18-19,树干液流峰值可能提早出现引发较大的时滞效应。

3.2 不同退化程度刺槐树干液流速率对环境变量响应的敏感性

环境变量对树干液流速率的影响是动态变化的,其主要受到气象因子、土壤条件和林木特征的综合影响19-21。例如,张荣等9研究发现,影响刺槐液流速率的主导气象因子在不同月份存在差异,主要为太阳辐射、饱和水汽压差和气温;魏鸾葳等11研究发现,刺槐为降水敏感型树种,土壤水分对液流速率的影响更为显著;王彪等22对刺槐人工林进行降雨拦截试验发现,刺槐液流速率的影响因素依次为太阳辐射、土壤水分和树木水分生理特征,且干旱胁迫显著降低刺槐液流速率。

作为影响液流速率的主要气象环境因子,太阳辐射和饱和水汽压差分别承担气孔开度和水分运移的驱动力来影响树干液流16。植物树干液流对太阳辐射和饱和水汽压差变化响应的敏感性下降,植物则可能面临更高的衰退和枯死风险23。本研究也发现,中度和重度退化的刺槐人工林液流速率对气象因子变化的敏感性显著低于未退化林地,液流速率随着太阳辐射和饱和水汽压差的增加线性增加,达到阈值后缓慢下降,表明太阳辐射和饱和水汽压亏缺超过一定阈值范围,则成为气孔调节和光合作用的限制因子24-25,与韩磊等24研究白榆(Ulmus pumila)和LIU等25研究落叶松(Larix gmelinii)发现的结果较为一致。随着退化程度的加剧,刺槐树干液流对气温变化的响应敏感性降低,将进一步造成叶片失水,叶片光合作用能力也有所下降26。土壤水分体积分数下降限制植物气孔导度和水力导度的调节能力27。刺槐树干液流速率随着土壤水分的下降,先缓慢下降,达到一定阈值后迅速降低。不同退化程度刺槐液流速率对土壤水分变化响应的阈值分别为未退化>中度退化>重度退化,表明随着退化程度的加剧,刺槐液流速率对土壤水分变化响应的敏感性下降,进而加速林木退化。根系生物量的变化直接影响树木根系的吸水能力28。本研究发现,中、重度退化刺槐根系生物量呈明显下降趋势,难以利用深层水分,从而限制树木的水分传输。土壤含水率一方面直接影响刺槐根系对土壤水的利用率,同时通过土壤养分和根系生物量间接对树干液流速率产生影响,植物受到水分胁迫后,叶片通常选择在较低的饱和水汽压差下选择关闭气孔,从而通过降低蒸腾作用来防止水分过度流失29。当气孔调节的敏感性下降时,则影响叶片对CO2的吸收和非结构性碳水化合物的合成30,造成林木生长因能量缺失而引起退化31。随着土壤水分体积分数的降低,树木木质部水势降低,空气容易在木质部形成空穴,进而影响树干的水分输导32,进一步加剧退化。不同林地刺槐液流速率随叶面积指数的增加而增加。LIU等6研究发现,当树木叶面积指数达到阈值时,因缺少土壤水分支持蒸腾,树干液流速率并不再增加,这也是树木应对干旱环境的一种适应机制。因此,受地区气候、土壤环境和林分结构差异,树干液流速率的影响因素存在较大的差异,随着林地林木出现不同程度退化,树干液流速率与环境变量之间的响应关系则更为复杂。

4 结 论

1)随着退化程度的加剧,液流速率受气象因子和土壤水分条件的响应解耦,退化刺槐人工林的液流速率对环境因子变化响应的敏感性降低。

2)结构方程模型分析揭示气象因子、土壤根系条件和林木特征对刺槐液流速率的综合影响,随着林地刺槐退化程度加剧,环境变量对不同退化程度刺槐液流速率的贡献不相同,太阳辐射、饱和水汽压亏缺和土壤水分对液流速率影响的总效应减小。

3)随着退化程度的加剧,气象因子对刺槐液流速率的影响程度降低,根际土壤环境及林木叶片特征的变化对林木液流速率的影响增大。可以通过适当疏伐来减少林木的蒸腾耗水量,进而提高树木对季节性干旱的适应性,研究结果可为黄土高原地区刺槐人工林管理提供科学依据。

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基金资助

国家自然科学基金项目(32460426)

国家自然科学基金项目(31760236)

宁夏自然科学基金项目(2023AAC03056)

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