坝上地区不同退化程度小叶杨蒸腾特征及其对气象因子的响应

Transpiration Responses of Populus simonii with Different Degradation Degrees to Meteorological Factors in the Bashang Area

摘要

目的 探讨坝上地区不同退化程度小叶杨蒸腾特征及其对气象因子的响应。 方法 以坝上地区不同退化程度小叶杨（Populus simonii）为研究对象，利用热扩散式边材液流探针技术对不同退化程度小叶杨的树干液流进行监测，并同步监测光合有效辐射（PAR）、降雨量（P）、气温（T）、风速（W）、饱和水汽压差（VPD）和相对湿度（RH）等气象因子，研究不同退化程度小叶杨蒸腾耗水规律及其与气象因子的关系。 结果 1）不同退化程度小叶杨生长季蒸腾速率呈昼高夜低的单峰型变化趋势，且未退化和轻度退化小叶杨启动时间早于中度退化和重度退化小叶杨，未退化小叶杨生长季蒸腾速率峰值显著高于其他3种退化小叶杨。2）不同退化程度小叶杨生长季日耗水量表现出先增大后减小的季节变化趋势，日耗水量大小总体表现为未退化>轻度退化>中度退化>重度退化。未退化小叶杨日耗水量峰值为（197.19±38.99） L，分别是轻度退化（82.43±5.30） L、中度退化（60.06±6.79） L、重度退化小叶杨（51.02±7.00） L的2.4、3.3、3.9倍。退化使得小叶杨生长季缩短，中度退化和重度退化小叶杨生长季为5—9月。3）不同退化程度小叶杨生长季蒸腾速率和日耗水量与光合有效辐射、风速、气温、饱和水汽压差和相对湿度呈极显著相关（p<0.01），未退化和轻度退化小叶杨生长季日耗水量与降雨量显著负相关。不同退化程度小叶杨生长季晴天蒸腾速率与日耗水量对气象因子的响应存在差异，多气象因子共同控制小叶杨蒸腾速率与日耗水量。 结论 研究成果可为水分平衡下坝上地区小叶杨人工林生态需水估算和林分合理密度选择提供理论依据。

Abstract

Objective The objective of this study was to investigate the transpiration responses of Populus simonii with different degradation degrees to meteorological factors in the Bashang area. Methods Populus simonii with different degradation degrees in Zhangbei County， Bashang area were taken as the research object. The sap flow of P. simonii with different degradation degrees （no degradation， light degradation， moderate degradation， and severe degradation） was monitored by the thermal dissipation sap flow probe. Meteorological factors such as photosynthetically active radiation， precipitation， wind speed， air temperature， vapor pressure deficit and relative humidity were simultaneously monitored. The transpiration characteristics of P. simonii with different degradation degrees and their relationship with meteorological factors were studied. Results 1） The transpiration rate of P. simonii with different degradation degrees during the growing season showed a unimodal trend， peaking during the day and decreasing at night. The initiation time of transpiration of undegraded and lightly degraded P. simonii was earlier than that of moderately and severely degraded P. simonii， and the peak transpiration rate of undegraded P. simonii was significantly higher than that of the other three degrees of degraded P. simonii. 2） The daily water consumption of P. simonii with different degradation degrees during the growing season showed a seasonal trend of first increasing and then decreasing， and the daily water consumption generally followed the order of undegraded > lightly degraded > moderately degraded > severely degraded. The peak daily water consumption of undegraded P. simonii （197.19±38.99） L was 2.4， 3.3， and 3.9 times that of lightly degraded （82.43±5.30） L， moderately degraded （62.06±6.79） L， and severely degraded P. simonii （51.02±7.00） L， respectively. Degradation shortened the growing season of P. simonii， with the growing season of moderately and severely degraded P. simonii lasting from May to September. 3） The transpiration rate and daily water consumption of P. simonii with different degradation degrees during the growing season was extremely significantly correlated with photosynthetically active radiation， wind speed， air temperature， vapor pressure deficit and relative humidity. The daily water consumption of undegraded and lightly degraded P. simonii during the growing season showed a significant negative correlation with precipitation. There were differences in the responses of transpiration rate and daily water consumption to meteorological factors among P. simonii with different degradation degrees， and multiple meteorological factors jointly controlled the transpiration rate and daily water consumption of P. simonii. Conclusion The results can provide a theoretical basis for estimating the ecological water demand and selecting appropriate stand density of P. simonii plantations in the Bashang area under balanced water conditions.

Graphical abstract

关键词

小叶杨 / 退化程度 / 蒸腾耗水 / 气象因子

Key words

Populus simonii / degradation degree / transpiration water consumption / meteorological factors

植物通过蒸腾作用利用水分来维持生长发育，而植物蒸腾所需水分的99%以上都来自树干液流^［1］，因此可以利用植物树干液流变化来反映树木蒸腾耗水规律^［2-3］。树木蒸腾耗水特征除与树木生理学结构、土壤供水情况相关外，还与气象因子密切相关^［4］。树木蒸腾受光合有效辐射、降雨量、气温、风速、相对湿度及饱和水汽压差等气象因子的影响，且众多气象因子共同影响树木蒸腾。如陈孟涤等^［5］研究发现，气温、太阳辐射、大气湿度和降水是影响华北落叶松冠层蒸腾的主要气象因子。气象因子主要通过影响叶片气孔开闭程度从而影响树木蒸腾^［6］。小叶杨（Populus simonii）作为坝上地区张北县分布面积最为广泛的人工防护林树种^［7］，在保持水土、防风固沙、水源涵养、改善小气候等方面起着关键作用，然而近年来由于初植密度过大、林分结构不合理等原因，小叶杨防护林逐渐出现不同程度的衰退现象，导致防护林生态服务功能逐渐降低^［8-10］。针对坝上地区防护林退化问题，许多研究者^{［8，11-16］}从年轮分析、水分利用效率、根系分布、树木生理、气候变化、形态学等方面开展树木退化的相关研究，但对于不同退化程度的树木蒸腾耗水特征及其与气象因子的关系研究相对较少。因此，本文选择坝上地区张北县不同退化程度小叶杨为研究对象，对其树干液流及气象因子进行监测，并建立蒸腾速率与气象因子间的关系，探讨不同退化程度小叶杨生长季蒸腾耗水特征及其对气象因子的响应，以期为水分平衡下坝上地区小叶杨人工林生态需水估算和林分合理密度选择提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究地点位于河北省张家口市张北县二台镇林场（41°20′N，114°51′E），属于坝上高寒区，平均海拔为1 300 m。该地区为温带大陆性季风气候，年平均降水量为400 mm，雨季6—9月的降水量占全年的60%以上。该地区年平均气温为3~4 ℃。土壤呈中性或弱酸性，母质多为玄武岩和花岗岩。

1.2 样木选择

研究区小叶杨林地平均密度为1 210株/hm²，平均林龄为33 a，平均树高为11.15 m，平均胸径为21.11 cm。研究区小叶杨人工林按照枯梢率和林分生长状况特征^［7］分为4种退化程度，分别为未退化、轻度退化、中度退化和重度退化。在研究区选取林龄、密度相近的4种退化程度小叶杨人工林样地，确保4个样地距离相近，在各样地中选取3棵样树进行树干液流监测，监测样木特征见表1。

1.3 树干液流观测

利用热扩散原理（插针式）茎流计对小叶杨进行树干液流的连续测定（表1），监测时间为2019年5月1日至10月31日。选择比边材宽度短的探针，使探针不接触心材，并完全处于边材内。在树干胸径（距地面1.3 m）位置朝西南方向处钻孔后，安装型号为TDP-30（Dynamax， Houston，美国）的探针，安装完毕后，为防止雨水和热辐射对探针造成影响，用硅酮胶密封探针与树干接触部分，并用铝箔包裹住树干的探针部位。使用CR 1000数据采集器（Campbell Scientific， Logan，美国）监测采集树干液流数据，并外接12 V电源，保证持续稳定供电，探针连接在数据采集器上，数据采集频率为15 min/次。被测树木的蒸腾速率和日耗水量计算公式为：

F_{\mathrm{V}}=\mathrm{3.6}\times \mathrm{0.0119}\times {\left[\left(D_{\mathrm{M}}-D\right)/D\right]}^{\mathrm{1.231}}\times A_{\mathrm{s}}（1）

Q={\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^{\mathrm{24}}}{F}_{\mathrm{V}}（2）

式中：F_V为蒸腾速率，L/h；D_M为液流为0时的温差；D为瞬时温差；A_s为边材面积，cm²；Q为日耗水量，L；i为实际测量小时数。本研究的蒸腾速率和耗水量取各退化程度的3株样木的平均值。

1.4 气象因子

利用小型自动气象站（HOBO U30，Onset Inc.， USA）连续监测光合有效辐射［PAR，μmol/（m²·s）］、降雨量（P，mm）、气温（T，℃）、风速（W，m/s）及相对湿度（RH，%）等气象因子，每15 min采集1次数据。饱和水汽压差（VPD，kPa）计算公式为：

\mathrm{V}\mathrm{P}\mathrm{D}=\mathrm{0.610}\mathrm{78}\times (\mathrm{1}-\mathrm{R}\mathrm{H})\times {\mathrm{e}}^{\left[\mathrm{17.27}T/\left(T+\mathrm{237.3}\right)\right]}（3）

式中：VPD为饱和水汽压差，kPa；RH为相对湿度，%；T为气温，℃。

1.5 数据处理

采用Excel 2021软件对小叶杨液流数据及气象数据进行处理。利用SPSS 27.0软件的Pearson相关分析法分别量化小叶杨晴天蒸腾速率、日耗水量与气象因子的相关性，并用多元线性逐步回归分析法分别构建不同退化程度小叶杨晴天蒸腾速率、日耗水量与气象因子的多元回归模型。文中插图均利用Origin 2021软件完成。

2 结果与分析

2.1 小叶杨晴天蒸腾速率变化特征

对不同退化程度小叶杨生长季初期（5—6月）、中期（7—8月）、后期（9—10月）的典型晴天蒸腾速率进行比较，其中生长季初期选择6月6-8日，生长季中期选择7月30和31日、8月1日，生长季后期选择9月21-23日。对比不同退化程度小叶杨典型晴天的蒸腾速率变化特征（图1）发现，在晴天时，无论何种退化程度和生长季时期，小叶杨蒸腾速率有明显的昼夜变化，表现为白天蒸腾速率高于晚上。生长季初期时，4种不同退化程度小叶杨在6：00—7：00开始启动。生长季中期时，小叶杨在7：00—8：00开始启动。生长季后期时，未退化和轻度退化小叶杨在8：00左右开始启动，而中度退化和重度退化小叶杨在10：00左右开始启动。在整个生长季期间，未退化和轻度退化小叶杨启动时间早于中度退化和重度退化小叶杨。虽然不同退化程度小叶杨生长季晴天蒸腾速率日变化趋势较为一致，均表现为单峰曲线，但在生长季期间未退化小叶杨的蒸腾速率峰值显著高于其他3种退化小叶杨（表2）。

2.2 小叶杨日耗水量变化特征

由图2a可知，5—10月，不同退化程度小叶杨日耗水量表现出先增大后减小的季节变化趋势，相较于其他3种退化小叶杨，未退化小叶杨日耗水量波动幅度较大，小叶杨日耗水量总体表现为未退化>轻度退化>中度退化>重度退化。未退化小叶杨日耗水量峰值为（197.19±38.99） L，分别是轻度退化（82.43±5.30） L、中度退化（60.06±6.79） L、重度退化小叶杨（51.02±7.00） L的2.4、3.3、3.9倍。9月未退化小叶杨日耗水量为（7.15±1.41）~（96.06±18.99） L，轻度退化小叶杨日耗水量为（3.44±0.22）~ （57.12±3.67） L，中度退化小叶杨日耗水量为（5.87±1.79）~（29.34±1.06） L，重度退化小叶杨日耗水量为（1.31±0.18）~（9.94±1.36） L。10月未退化小叶杨日耗水量为（5.89±1.17）~（51.17±10.12） L，轻度退化小叶杨日耗水量为（0.93±0.06）~（39.92±2.56） L，中度退化小叶杨日耗水量为（3.70±0.42）~（22.02±2.49） L，重度退化小叶杨日耗水量为（0.58±0.08）~（8.54±1.17） L。未退化和轻度退化小叶杨日耗水量在10月时维持在一个较低水平，但仍有较小波动，重度退化和中度退化小叶杨日耗水量在9月初维持在一个较低水平，在10月初降低至0附近。

2.3 小叶杨晴天蒸腾速率对气象因子的响应

将不同退化程度小叶杨生长季晴天蒸腾速率与PAR、W、T、RH和VPD进行相关分析（表3）表明，不同退化程度小叶杨晴天蒸腾速率与PAR、W、T、VPD呈极显著正相关，与RH呈极显著负相关。不同退化程度小叶杨晴天蒸腾速率对VPD、RH、T和PAR的响应较高，对W的响应最小。

利用多元线性逐步回归分析法建立不同退化程度小叶杨晴天蒸腾速率与PAR、W、T和RH的多元回归模型（表4）发现，不同退化程度小叶杨生长季晴天蒸腾速率与气象因子间的回归方程解释度均>0.74。从关系模型可以看出，生长季初期，不同退化程度小叶杨晴天蒸腾速率被PAR、W、RH和T共同影响。生长季中期，不同退化程度小叶杨晴天蒸腾速率被RH、PAR和T共同影响。生长季后期，未退化小叶杨晴天蒸腾速率被RH、PAR、W和T共同影响，轻度退化小叶杨晴天蒸腾速率被RH和W共同影响，中度退化和重度退化小叶杨晴天蒸腾速率被RH、PAR和W共同影响。

2.4 小叶杨日耗水量对气象因子的响应

由表5可知，生长季初期，不同退化程度小叶杨日耗水量与T和RH呈极显著正相关，与W呈极显著负相关，未退化小叶杨日耗水量与PAR呈极显著正相关，而轻度退化和中度退化小叶杨日耗水量与PAR呈显著正相关。生长季中期和生长季后期，不同退化程度小叶杨日耗水量与PAR、VPD和T呈极显著正相关。生长季中期，未退化和轻度退化小叶杨日耗水量与P和RH呈极显著负相关，与W呈显著负相关；中度退化小叶杨日耗水量与W、P和RH呈显著负相关；重度退化小叶杨日耗水量与W呈极显著负相关。生长季后期，未退化、轻度退化和中度退化小叶杨日耗水量与W呈极显著负相关，重度退化小叶杨日耗水量与W呈显著负相关，未退化小叶杨日耗水量与RH呈极显著负相关，与P呈显著负相关。在整个生长季期间，不同退化程度小叶杨日耗水量与T、PAR、RH和VPD呈极显著正相关，与W呈极显著负相关。未退化和轻度退化小叶杨生长季日耗水量还与P呈显著负相关。

生长季初期，不同退化程度小叶杨对T的响应较高，其次是RH和W，响应较小的是PAR，重度退化小叶杨对气象因子的响应均较小。生长季中期，不同退化程度小叶杨对PAR的响应较高，与其他3种退化程度小叶杨相比，重度退化小叶杨对除W之外的气象因子响应均较小。生长季后期，不同退化程度小叶杨对PAR、VPD和T的响应较高，但中度退化和重度退化小叶杨对气象因子响应较未退化和轻度退化小叶杨小。在整个生长季期间，不同退化程度小叶杨对T、PAR、W的响应较高，其次是RH和VPD对P的响应最小。

利用多元线性逐步回归分析法，对不同退化程度小叶杨生长季日耗水量与P、PAR、W、T和RH进行分析（表6）。结果表明，在生长季初期，未退化和轻度退化小叶杨日耗水量受T、PAR、RH、P和W共同影响，轻度退化小叶杨日耗水量受T、PAR、RH和P共同影响，中度退化和重度退化小叶杨日耗水量受T、PAR和RH共同影响。

在生长季中期，未退化和中度退化小叶杨日耗水量受PAR、T和W共同影响，轻度退化小叶杨日耗水量受PAR、T、P、W和RH共同影响，重度退化小叶杨日耗水量受PAR、RH、W共同影响。在生长季后期，未退化和轻度退化小叶杨日耗水量受PAR、T共同影响，中度退化和重度退化小叶杨日耗水量受PAR单独影响。在整个生长季期间，未退化和轻度退化小叶杨生长季日耗水量受T、PAR、RH、W和P共同影响，中度退化小叶杨生长季日耗水量受T、PAR、RH和W共同影响，重度退化小叶杨生长季日耗水量受T、PAR、RH共同影响。

3 讨 论

3.1 小叶杨晴天蒸腾速率变化特征

受气象因子的影响，树木晴天蒸腾速率表现出明显的昼夜变化规律^［17-18］。本研究中，4种不同退化程度的小叶杨晴天蒸腾速率均呈现出昼高夜低趋势，表现为单峰曲线，与蒋涛^［4］、武鹏飞等^［19］的研究结果一致。小叶杨蒸腾速率与气象因子密切相关，日间光和有效辐射较强，温度和饱和水汽压差较高，促进叶片气孔开放，因此日间蒸腾速率高于夜间蒸腾速率。4种不同退化程度的小叶杨在生长季的蒸腾速率日变化趋势较为一致，未退化小叶杨蒸腾速率峰值显著高于其他3种退化小叶杨，未退化和轻度退化小叶杨启动时间早于中度退化和重度退化小叶杨。马长明等^［20］对张北县北京杨（Populus beijingensi）的研究发现，不同健康等级的北京杨液流速率峰值变现为健康北京杨>亚健康北京杨>不健康北京杨，与前本研究结果相同。在所处环境相同的情况下，不同退化程度小叶杨蒸腾速率特性有所差异，原因可能是退化使小叶杨生理特性发生变化，使得未退化和轻度退化小叶杨对气象因子的响应高于中度退化和重度退化小叶杨。

3.2 小叶杨日耗水量特征

整个生长季过程中，4种不同退化程度小叶杨日耗水量均表现为先增大后减小的变化趋势，与洪光宇等^［2］的研究结果相同，可能是由于5月初小叶杨叶片开始萌芽展叶，叶片较小，PAR、T及RH较低，蒸腾耗水量受气象因子的共同影响整体处于偏低水平，5—6月PAR、T及RH呈上升趋势，蒸腾耗水量也随之逐渐增大；小叶杨在生长季中期叶片成熟旺盛，PAR、T较高，W较低，蒸腾耗水量受气象因子的共同影响处于较高水平，但在降雨发生的当天，蒸腾耗水量快速下降，而降雨发生之后，土壤水分得到补充，耗水量又快速上升；小叶杨在生长季后期开始落叶，PAR、T逐渐降低，蒸腾作用减弱，因此耗水量逐渐降低。4种不同退化程度的小叶杨日耗水量变化趋势一致，但随着退化程度的加剧，小叶杨日耗水量总体表现出未退化>轻度退化>中度退化>重度退化，说明不同退化程度小叶杨蒸腾耗水量的差异是因为退化改变小叶杨本身生理因素，退化程度较严重的小叶杨对气象因子的响应较低。小叶杨属于高耗水树种，由于受到长期的水分胁迫，小叶杨为减少蒸腾耗水，采取树冠落叶、枝条枯梢及根系退化的策略^［21］，随着树冠落叶、枝条枯梢及根系退化的加重，小叶杨逐渐出现退化甚至死亡的现象^［22-23］。随着退化程度的加剧，小叶杨生理活动变弱，生长周期缩短，与路伟伟等^［24］的研究结果相似。

3.3 气象因子对小叶杨蒸腾耗水的影响

日尺度下，不同退化程度小叶杨生长季晴天蒸腾速率与PAR、W、T、VPD呈极显著正相关，与RH呈极显著负相关，与钟红云等^［25］的研究结果相同。众多研究^［26-27］表明，树木蒸腾速率对各气象因子的响应程度不一样，本研究有相似的结果，小叶杨对VPD、PAR、RH和T的响应较高，对W的响应较低。回归分析表明，众多气象因子共同影响不同退化程度小叶杨生长季晴天蒸腾速率，与尚友贤等^［28］的研究结果相似。

月尺度下，在生长季初期，各退化程度小叶杨叶片较少且稚嫩，同时T逐渐回暖，4种退化程度小叶杨受T的影响最大，因此小叶杨蒸腾作用较弱但呈上升趋势^［28］。在生长季中期，小叶杨蒸腾作用最为旺盛，此时小叶杨叶片最为茂密成熟，其间降雨较多，土壤水分较充足，PAR为小叶杨蒸腾耗水量的最大影响因子，在生长季中期PAR和T较高，促进小叶杨的蒸腾作用，耗水量较大^［29］。在生长季后期，小叶杨开始落叶，对小叶杨影响较大的PAR呈下降趋势，T逐渐降低，蒸腾作用逐渐下降，耗水量逐渐减少^［30］。在生长季期间，与未退化和轻度退化小叶杨相比，影响中度退化和重度退化小叶杨耗水量的气象因子减少，同时回归方程的R²较小，说明气象因子对未退化和轻度退化小叶杨蒸腾耗水的影响大于中度退化和重度退化小叶杨。10月时，相较于未退化和轻度退化小叶杨，中度退化和重度退化小叶杨蒸腾耗水更先接近于0，说明重度退化和中度退化小叶杨在10月初提前结束生长季，进入非生长季，退化使得小叶杨生长周期缩短，生理代谢逐渐变缓，中度退化和重度退化小叶杨生长季为5—9月。

4 结论

1）不同退化程度小叶杨生长季蒸腾速率呈昼高夜低的单峰型变化趋势，且未退化和轻度退化小叶杨启动时间早于中度退化和重度退化小叶杨，未退化小叶杨生长季蒸腾速率峰值显著高于其他3种退化小叶杨。

2）不同退化程度小叶杨生长季日耗水量表现出先增大后减小的季节变化趋势，日耗水量大小总体表现为未退化>轻度退化>中度退化>重度退化。退化使小叶杨生长季缩短，中度退化和重度退化小叶杨生长季为5—9月。

3）不同退化程度小叶杨生长季晴天蒸腾速率与日耗水量对气象因子的响应存在差异，多气象因子共同控制小叶杨蒸腾速率与日耗水量，中度退化和重度退化小叶杨对气象因子的响应低于未退化和轻度退化小叶杨。小叶杨属于高耗水树种，而坝上地区干旱少雨，因此在营造小叶杨人工林时应从水分平衡的角度下考虑林分适宜密度，而对于已退化小叶杨人工林要采取合理的措施进行恢复和改造。

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基金资助

国家重点研发计划项目(2023YFF1305302)

国家重点研发计划项目(2022YFF1302502-03)