黑土是以腐殖质为优势物质组成的土地,富含丰富的有机质,适宜农业耕作,是世界公认的少数高肥力土壤之一
[1]。东北黑土区是世界四大黑土集中分布区之一,耕地总面积109 km
2,粮食产量和调出量分别占全国总量的1/4和1/3,是我国最大的粮食生产基地和商品粮输出基地
[2]。随着科学技术的不断进步,东北黑土区已经成为生产集约化程度最高的区域,传统耕作方式及高强度的开发利用导致黑土土体结构遭到破坏,土壤有机质下降和土壤压实加重,严重威胁国家粮食安全和生态安全。面对土壤“变薄、变瘦、变硬”的三重压力,如何科学采取保护性耕作模式提高黑土质量、缓解土壤压实、保持黑土层厚度对于保障我国粮食安全和农业可持续发展具有重要作用。
近年来,免耕及免耕秸秆覆盖为代表的保护性耕作模式作为增加土壤养分及提高土壤抗性的耕作方式开始受到越来越多的关注。长期免耕对土壤体积质量的影响存在一定的复杂性。有研究
[3]表明,由于机械碾压而不疏松土壤,可能使土壤体积质量增大;也有研究
[4]指出,免耕可以降低土壤表层体积质量,并且随着免耕年限的增加,0~15 cm土层土壤体积质量呈降低趋势,并在免耕7~8 a后趋于稳定;也有研究
[5]表明,长期免耕减少对土壤扰动,有利于土壤团聚体形成和稳定,从而增加土壤中的孔隙数量和大小,进而增加土壤总孔隙。免耕仅对土壤结构有轻微扰动,在防止土壤侵蚀的同时对于上层土壤水热具有积极作用
[6]。秸秆覆盖增加土壤阳离子交换能力和微生物多样性,可以显著提高有机质、有机碳、营养元素和其他土壤化学物质质量分数
[7]。覆盖地表后,雨水对土壤的侵蚀减弱,地表径流减少,缓解土壤压实及水土流失
[8]。LÜ等
[9]研究表明,免耕显著提高表层土壤TC、AN、Ca
2+和MG
2+,秸秆覆盖显著增加表层土壤的TC、OC、AN、AP。总体来看,免耕及免耕秸秆覆盖增强土壤养分,改善土壤化学环境。深耕作为土壤耕作中最普遍、对土壤性质影响最大、范围最广的耕作方式,与免耕及免耕秸秆覆盖从产量到土壤性质之间的比较也越来越多
[10]。XIONG等
[11]研究表明,与传统耕作相比,东北黑土区整体保护性耕作增产不明显(1.21%),而深耕增产显著(12.3%)。深耕良好的通气增加微生物的呼吸速率,加快有机质的分解转化,为土壤提供更充足的养分,提高耕地土壤养分的有效性;深耕打破犁地层减轻土壤压实,短期对作物产量起到促进作用。但长期深耕显著降低土壤体积质量,使土壤颗粒之间的排列更加松散,较低的土壤压实、松散的土壤表面增加土壤颗粒在近地表面运动的可能性,极大地加剧风蚀和养分淋溶等问题
[12]。
免耕对于土壤的改良效应具有显著作用,但对于植株根系生长发育和根系对于土壤养分吸收的认识并不统一。根系作为植物的三大营养器官之一,在固定和支撑作物、养分吸收、光合呼吸、作物产量中起着重要作用,同时又是多种有机酸、激素、氨基酸等根系分泌物合成的重要场所,是土壤养分的充分利用者
[13]。陈学文等
[14]研究表明,长期免耕增加土壤体积质量和紧实度,但不利于养分向下输送,影响作物根系生长发育和土壤养分的吸收;XIONG等
[15]研究表明,当土壤紧实度增强时,根倾向于向生物孔隙方向生长,伸长得更快,深度也更深。生物孔壁的养分通常高于散装土壤,根系与孔壁的接触有利于作物对养分的吸收。李瑞平等
[16]研究发现,秸秆覆盖降低表层土壤温度,延迟植物的生长发育,同时造成其根系发育不良现象;YANG等
[17]研究发现,秸秆覆盖有利于土壤水分、有效氮、速效磷的积累,使根系提高捕获能力,更好地吸收土壤水分和养分。植物根系生长发育直接影响根系分泌物的分泌速率,根系分泌物能够保护根系,促进水分养分的吸收,活化土壤矿质养分,钝化重金属毒害,影响根际微生物,是植物适应土壤环境、改善土壤环境的重要表现
[18]。根系分泌物对大豆的生长发育尤为显著。异黄酮是豆科作物体内最重要的次生代谢物之一,可以被分泌到土壤中对根瘤菌中结瘤因子有诱导识别作用,在根瘤菌侵染过程中又促进结瘤因子的生物合成,异黄酮对根瘤的发育和固氮有重要作用
[19]。有机酸是重要的活化磷物质,通过酸溶解反应、络合作用和竞争吸附等机制对土壤磷进行活化,显著提高土壤中有效磷质量分数
[20]。耕作方式的改变直接影响植物的根群构型、根系分泌物的种类及质量分数,间接影响植株地上部分的生长发育和作物产量。虽然耕作方式的应用对土壤养分、植株生长和作物产量的研究已足够多,但针对不同耕作模式对大豆植株的根系型态影响、根系型态对根系分泌物分泌速率的影响、土壤理化性质、大豆根系性状和大豆性状的相关关系研究较少。
基于上述问题,通过野外大田试验,以松嫩平原黑土农田为研究对象,选用4种不同耕作模式,将土壤与大豆根系界面进行联系,拟探究的科学问题有:1)探究不同耕作模式下大豆根群构型的变化特征;2)分析土壤物理特性、土壤有效氮磷、根群构型和根系分泌物之间的作用机制,探究不同耕作模式导致产量差异的传递过程。研究成果可为黑土区保护性耕作与深耕推广、农业水土资源高效利用提供理论依据和技术支撑。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
试验地点设在中国松嫩平原东部的黑龙江省哈尔滨市阿城区东北农业大学阿城基地(45°31′12″N,127°02′24″E)。该地区四季分明,属中温带大陆性季风气候,夏季相对湿润,冬季干燥寒冷。年平均降水量553.2 mm,无霜期162 d。降雨主要分布在夏季和早秋。每年6—9月的降水量约占年降水量的60%。生长季主要种植玉米、大豆。作物水热生长期156~171 d,作物生育期110~150 d。试验区土壤以黑土为主,田块耕作层为0~24 cm,犁底层厚度为6~8 cm,土壤砂粒、粉粒和黏粒的质量分数分别为48.76%、36.90%和14.34%,土壤干体积质量1.41 g/cm3,自然含水率23%,田间持水量33%。
1.2 试验设计
试验采用4种耕作模式(
图1):1)常规耕作(conventional tillage,CK)。上季作物收获脱粒后将秸秆移除小区,不保留残茬,并翻地15 cm,第2年春天进行耙磨、播种。2)深耕(deep tillage,DT):上季作物收获脱粒后将秸秆粉碎为3~5 cm,并翻地30 cm,第2年春天进行耙磨、播种。3)免耕秸秆覆盖(no-tillage straw mulch,NTS):全年不耕作,播种使用免耕播种机完成,上季作物收获脱粒后将所有秸秆粉碎为3~5 cm,均匀覆盖于原小区。4)免耕(no-tillage,NT):全年不耕作,播种采用免耕播种机完成,上季作物收获脱粒后将所有秸秆移除小区并保留残茬。试验田设置为8个20 m×15 m的矩形地块,各处理设2组重复地块。试验大豆品种为“东农69号”,生育期130~140 d。于2023年5月16日播种大豆,2023年9月17日收获。作物行距设55 cm,株距为13 cm,种植深度设5 cm,每穴种植3株。各试验田均不施肥,其他措施与当地种植习惯保持一致。本次试验分为土壤取样和作物取样2部分。作物取样过程中,在苗期(seedling stage,SS,15 d)后的4个生育时期进行取样试验,分别为花芽分化期(bud flower stage,BS,45 d)、开花结荚期(flowering and fruiting stage,FS,70 d)、灌浆期(filling period,PS,95 d)和成熟期(mature stage,MS,120 d)。在各试验样地选3株大豆植株进行取样。为保证大豆根系的完整,用铲子挖深50 cm,然后将整个大豆植株取出。每次土壤取样在各试验样地距离植株5 cm位置用土钻分别取R1层(0~20 cm)、R2层(20~40 cm)土样,每个处理取3组土样,取样时间与大豆取样时间一致,且在大豆苗期(SS、15 d)多取1次。
1.3 相关指标测定
1.3.1 土壤理化性质指标
土壤理化性质指标主要有土壤硝态氮(NO-N)、铵态氮(NH-N)、土壤有效磷(AP)、土壤水分体积分数、土壤温度和土壤紧实度。土壤无机氮、有效磷采用流动注射分析仪测定。在每个试验地块埋1个土壤水分温度传感器,用于实时检测研究区土壤水分体积分数和温度,时间间隔为1 h/次,检测深度为0、10、20、30、40 cm;采用土壤紧实度仪(SC-900, Spectrum Inc Co., Ltd, America)在每个小区随机选取3个点,测量土壤紧实度。
1.3.2 根系分泌物分泌速率与酶活性
植株样品带回实验室后,采用自来水反复多次清洗植株根系,再用蒸馏水清洗根系。将清洗好的植株放入装有100 mL 0.005 mol/L CaCl2溶液的收集袋中,通气收集根系分泌物24 h,置于-20 ℃冰箱中保存。根系分泌物指标主要包括异黄酮分、有机酸分、酸性磷酸酶(ACP)和固氮酶(NITS)。采用液相色谱仪(ACQUITYUPLC,Waters Corporation Co., Ltd., America)以时间定性、以峰高定量测量异黄酮、有机酸浓度,而后根据浓度与收集时间的比值换算分泌速率;酸性磷酸酶(acid phosphatase,ACP)活性采用微量法和全波长酶标分析仪测定;固氮酶(NITS)活性采用双抗夹心法和全波长酶标分析仪测定。
1.3.3 大豆根系型态指标
主要包括根总长度(RL)、根表面积(RS)、根体积(RV)和平均根茎(RT),采用扫描仪和WinRhizo根测量软件对RL、RS、RV、RT进行测定。
1.4 数据分析
采用SPSS 26.0和Origin 9.1软件进行数据处理、统计分析和图形绘制。不同耕作模式间的差异采用单因素方差分析(ANOVA)。采用Pearson相关分析研究土壤理化性质与大豆根系性状之间的相关性。利用偏最小二乘路径模型(PLS-PM)分析不同耕作模式下土壤养分(AP、AN)和土壤紧实度、根系形态(RL、RS、RV)、根系分泌物(有机酸分泌速率、异黄酮分泌速率、固氮酶活性、酸性磷酸酶活性)和大豆农艺性状(株高、茎粗、有效豆荚、单株粒数、产量)之间的关系。路径系数和
R2用于显示潜在变量之间的强度和方向,并评估解释方差的比例。使用拟合优度(GOF)统计量对不同结构的模型进行评估,GOF是总体预测能力的度量,GOF>0.7是PLS-PM的可接受值
[21]。
2 结果与分析
2.1 不同耕作模式土壤理化性质变化特征
2.1.1 土壤水热特征
由
图2可知,0~50 d各处理水分体积分数持续下降,在R1层NTS下降15.9%,NT下降23.9%,DT下降31.2%,CK下降30.9%;在R2层NTS下降8.6%,NT下降22.9%,DT下降8.6%,CK下降2.6%。在R1层,与CK相比,NTS处理在5个生育期土壤水分体积分数增加10.5%~50.3%;DT处理在5个生育期土壤水分体积分数增加3.7%~30.5%,NT与CK差距不明显。在R2层,NTS处理在5个生育期土壤水分体积分数降低10.5%~12.5%;NT处理在5个生育期土壤水分体积分数降低13.5%~15.5%,DT与CK差距不明显。总体来看,R1层土壤水分体积分数表现为NTS>DT>CK>NT;R2土壤水分体积分数表现为DT>CK>NTS>NT,不同耕作模式总体变化一致,均表现为先下降再缓慢回升,最后趋于稳定。0~50 d土壤水分体积分数下降一方面是因为降雨量少,没有充足的水源补充;另一方面是大豆萌发生长需要消耗一部分水分。夏季雨量增多,植株生长需要大量水分,同时白天太阳辐射强度大,加速水分蒸发,所以50~100 d水分呈现伏式上升。100~130 d作物生长发育成熟用水量下降,但由于降雨减少,土壤水分体积分数总体呈下降趋势。在R1层NTS土壤水分体积分数最高,是因为秸秆覆盖可以有效减少土壤表面水分蒸发,并且秸秆还能起到吸水缓释的作用,将水分缓慢地释放到土壤中,持续提高土壤表层水分体积分数。在R2层土壤DT水分体积分数最高,是因为DT打破犁底层,改善土壤孔隙联通性,增加土壤入渗能力;另外,DT处理根系发育较快,在R1层吸收较多水分,降低土壤水分体积分数。NTS在R2层土壤水分体积分数降低,一方面是秸秆的吸水效应使得一部分水分滞留在秸秆中;另一方面,NTS土壤压实产生上层土壤的阻滞效应,使得大部分土壤水保留在R1层。
不同耕作模式土壤温度变化趋势相同。0~60 d是生长发育期,土壤温度逐渐积累,并在短时间内大幅上升。在R1层,各处理上升约14.3~16.7 ℃;在R2层,各处理温度升高约为14.1~14.6 ℃,R2层较R1层具有较好的温度稳定性。90~120 d,土壤温度随时间逐渐下降,豆荚开始膨胀并逐渐成熟,植株主要表现为营养物质积累。在R1层,各处理温度下降约1.7~3.7 ℃;在R2层,各处理温度下降约1.4~2.8 ℃。在R1层,与CK相比,NTS处理在5个生育期土壤积温增加3.7%;NT处理在5个生育期土壤水分体积分数增加4.1%,DT处理在5个生育期土壤水分体积分数增加11.7%。在R2层,与CK相比,NTS处理在5个生育期土壤积温增加4.7%;NT处理在5个生育期土壤水分体积分数增加3.8%,DT处理在5个生育期土壤水分体积分数增加15.4%。在SS期土壤温度表现为DT>NTS>NT>CK;在MS期土壤温度表现为DT>CK>NT>NTS,各土层温度变化保持一致,不同耕作模式总体变化一致,均表现为先上升再缓慢下降。R1层土壤温度波动性高于R2层,是因为R1层作为表层土壤与空气直接接触,更直接地与空气进行热交换,且在白天直接接受太阳辐射,温度迅速升高,晚上失去太阳辐射,温度迅速下降,造成较大的温度波动。而R2层土壤与R1层土壤相连,不存在太阳辐射现象,且仅与少量孔隙中的空气进行接触,土壤总和比热容大于空气,所以R2层土壤温度波动性更小。从各处理来看,DT在R1、R2层土壤温度均最高。R1层温度较高可能是因为良好的土壤孔隙结构加快春季融雪水入渗速率,使得土壤表面更早地接受太阳光照,提高土壤积温。R2层温度高是因为良好的孔隙结构增加土壤连通性,进而提高土壤微生物活性,增加土壤代谢能力,促进呼吸,提高土壤温度。NTS在R1层表现为前期温度较高后期温度最低,归因于秸秆的保温效应。在前期环境温度较低,秸秆能更好地保存土壤温度,防止逸散到空气中;在中后期环境温度高,秸秆起到隔绝温度的作用,阻断土壤与空气的直接接触和太阳辐射,进而在中后期温度较低。
2.1.2 土壤紧实度
由
图3可知,在同一生育阶段不同耕作模式土壤紧实度的峰值不同,NTS、NT、DT、CK处理峰值分别出现在15、10、30、15 cm土层处,各处理峰值表现为NT>NTS>CK>DT,且在峰值各处理误差条较大,并表现为DT>CK>NT>NTS。土壤紧实度峰值也受大豆生育阶段的影响,各处理土壤紧实度峰值均表现为BS期到FS期土壤紧实度下降;FS期到PS期土壤紧实度缓慢上升;PS期到MS期土壤紧实度迅速升高。对比BS期和MS期土壤紧实度,NTS上升21.2%,NT上升23.5%,DT上升31.3%,CK上升29.8%。
在全生育期,NTS、NT、CK均表现为随着土层深度增加,土壤紧实度持续增加到峰值,随后土壤紧实度开始下降,在30~40 cm缓慢升高到1 000 kPa;DT表现为0~30 cm土壤紧实度随着土层深度的增加而增加,30~40 cm土壤紧实度随着土层深度的增加而减少,并维持在1 000 kPa左右。NTS、NT在R1层表现出较高的紧实度,是因为未进行机械翻耕,导致土壤紧实程度较高;在R2层表现出较低的土壤紧实程度,是因为表层的压实增加土壤抗性,对R2层土壤起到保护作用;DT与之相反,R1层表现出低水平的土壤紧实度,而在30 cm处土壤紧实度骤然上升,是由于前期的机械耕作对土壤进行翻耕,增大土壤孔隙,降低土壤紧实程度,本次DT深度设置为30 cm,所以在30 cm处产生犁底层,增大机械压实,使30 cm附近土壤紧实度骤升。NTS、NT在各生育期表现为先下降后上升趋势,FS期下降可能是作物生长导致,由于作物根系的生长发育,不断突破土壤压力限制,增大土壤孔隙的连通性,进而降低土壤紧实;DT、CK在FS期未像NTS、NT一样降低,是因为前期的土壤翻耕增大土壤连通和土壤孔隙,根系生长不需要突破压力限制而是顺势生长,导致根系生长对土壤紧实影响不大。
2.1.3 土壤无机氮与有效磷
由
图4可知,SS~BS期各处理无机氮、有效磷质量分数上升,在R1层NTS与DT上升较为明显,分别上升14.9、5.2 mg/kg和15.9、6.4 mg/kg。在R2层DT上升最为明显,分别上升6.7、2.6 mg/kg。BS~PS期,由于大豆生长发育吸收大量养分,导致土壤无机氮和有效磷质量分数下降。在R1层NTS与DT下降最为显著,分别下降26.7、10.9 mg/kg和27.9、20.2 mg/kg。在R2层DT下降最为显著,分别下降15.1、9.0 mg/kg。从PS到MS期大豆器官发育完全,果实积累对养分需求较少,土壤有机质矿化速率大于根系养分吸收速率,进而出现养分的缓慢回升。对比检测开始(SS期)和结束时(MS期)土壤无机氮、有效磷质量分数,NTS、NT、DT、CK处理平均降低35.2%和12.6%、32.0%和14.1%、43.3%和18.6%、55.2%和27.2%。
总体来看,各处理均表现为先升高后降低又缓慢回升,其中在BS期无机氮、有效磷质量分数最高,在PS期无机氮、有效磷质量分数最低。土壤养分质量分数总体呈先上升再下降然后缓慢回升趋势,从SS到BS上升,是因为随着温度逐渐回升,加速硝化细菌的活性,进而促进土壤的硝化反应,提高土壤养分。在BS到PS期,植物生长发育的关键时期需要吸收大量养分,导致土壤养分下降。在PS到MS期随着大豆器官发育完全,果实积累对养分需求较少,土壤有机质矿化速率大于根系养分吸收速率,出现养分的缓慢回升。
2.2 不同耕作模式大豆根系型态变化特征
2.2.1 大豆根系总长度
根系总长度是植物生存和生长的重要指标,对植物在土壤中获取水分、养分及根系分泌物与土壤和微生物的互动等方面均具有重要作用。由
图5可知,随着作物生长从BS期进入FS期,根系长度迅速增加。NTS和DT处理增长最快,分别增长676.2、760.8 cm。在PS期,除NTS处理外,其余处理的根长均比前一个生育期缩短1.5%~7.4%,且各处理误差在FS、PS期最大。随着植株的成熟,根系吸收养分的能力下降,根毛逐渐脱离,导致各处理的总根长明显变小。总体来看,BS期各处理根长减小为DT>CK>NT>NTS。FS、PS、MS期各处理根长减小顺序一致,表现为DT>NTS>NT>CK。不同耕作模式下大豆根系总长度均呈现先增大后变小趋势,但大豆根系总长度峰值在不同耕作模式下略有偏差,其中NTS处理在PS期到达顶峰,NT、DT、CK处理在FS期到达顶峰。NTS与其他处理不同,其他处理在FS期总根长达到顶峰而NTS在PS时期达到顶峰,是由于NTS前期秸秆覆盖造成的。秸秆延缓土壤升温速度,推迟种子萌发时间,导致NTS处理生长发育慢于其他处理。在BS期,DT、CK总根长较大表明,在根系生长发育前期,松散的土壤结构更加有利于根系的生长。
2.2.2 大豆根系总表面积
由
图5可知,大豆植株总根表面积的变化趋势与根长变化趋势相似。NTS处理作物生长从BS期进入PS期,根系总表面积持续增长。而NT、DT、CK处理作物从BS期进入FS期迅速增长,从FS期进入PS期又缓慢下降。所有处理从PS期到MS期下降到较低水平,下降约13.1%~20.7%。在BS期各处理根表面积减小顺序为DT>CK>NT>NTS,与CK处理相比,只有DT处理差异达到显著水平。FS期根表面积差异最为明显,最大值约为最小值的1.7倍,各处理根表面积减小顺序为DT>NTS>NT>CK,与CK处理相比,NTS和DT处理差异达到显著水平。PS和MS期,各处理根表面积减小顺序为DT>NTS>NT>CK。与CK处理相比,DT处理在全生育期有显著差异;NTS处理除BS期外也显著差异;NT处理与CK处理无显著差异。与其他处理相比,DT在全生育期总根系表面积最大,说明良好的翻耕有利于根系的生长发育,更大的根系表面积增加与土壤接触面积,提高植株吸收养分的能力。
2.2.3 大豆根系总体积
由
图5可知,与大豆总根长和总根表面积不同,NTS、NT、CK处理大豆总根体积从BS期到PS期呈增加趋势,增长约5~9倍。从PS期到MS期才呈现减小趋势,下降约32.8%~37.2%。DT处理仍在FS期达到峰值,FS期到MS期持续下降。在BS期各处理根系总体积减小顺序为DT>CK>NT>NTS,与CK处理相比,只有DT处理差异达到显著水平。FS期根系总体积差异最为明显,最大值约为最小值的1.6倍,各处理根系总体积减小顺序为DT>NTS>NT>CK,与CK处理相比,NTS和DT处理差异达到显著水平。PS期,各处理根表面积减小顺序为DT>NTS>CK>NT。MS期,各处理根表面积减小顺序为DT>NTS>NT>CK。与CK处理相比,DT处理在全生育期具有显著差异;NTS处理除BS期外也具有显著差异;NT处理与CK处理无显著差异。
2.2.4 大豆平均根径
由
图5可知,随着大豆植株的逐渐成熟,不同耕作模式下大豆根系的平均直径逐渐增大。在BS期,大豆平均根径表现为DT>CK>NT>NTS;从FS期开始,大豆平均根径表现为NTS>NT>DT>CK。对比BS期到MS期,NTS、NT、DT、CK处理分别增加1.01、0.88、0.75、0.77 cm³。除BS期外,与CK处理相比,NTS处理大豆根系平均直径存在显著差异(
p<0.05)。NT在FS期与CK处理存在显著差异。
2.3 不同耕作模式大豆根系分泌物分泌速率及酶活性变化特征
2.3.1 异黄酮与有机酸
由
表1可知,不同耕作模式异黄酮总量分泌速率呈先增加后减少趋势,各处理异黄酮分泌速率均在FS期到达峰值。从BS期到FS期NTS、NT、DT、CK异黄酮分泌速率增长约1.9~11.8倍。从FS期到MS期逐渐下降,其中FS期到PS期下降较为迅速,NTS、NT、DT、CK下降约38.6%~59.4%。与CK处理相比,FS期NTS、NT、DT异黄酮分泌速率增加18.2%、4.6%、26.5%;PS期NTS、NT、DT异黄酮分泌速率增加55.5%、9.2%、10.5%。
总体来看,6种异黄酮分泌速率均在FS期和PS期较高,在BS期和MS期分泌速率迟缓。NTS、DT异黄酮分泌速率高于其他2种耕作模式,NTS处理异黄酮分泌速率在4个时期均显著高于CK处理(
p<0.05);DT在FS期和MS期显著高于CK处理;NT在BS期显著高于CK处理。大豆苷与染料木素是大豆分泌异黄酮的主要化学成分,分别占各处理各时期异黄酮分泌总速率的11.7%~61.7%和26.7%~80.3%。大豆苷元、黄豆黄苷、黄豆黄素、染料木苷在全生育期仅检测出少量分泌。由
图6可知,不同耕作模式有机酸总量分泌速率呈先增加后减少趋势,各处理有机酸分泌速率均在FS期到达峰值,大豆根系有机酸分泌速率表现为DT>NTS>NT>CK。与CK处理相比,FS期NTS、NT、DT有机酸分泌速率分别增加133.5%、109.2%、286.8%;PS期NTS、NT、DT有机酸分泌速率分别增加35.4%、89.4%、161.8%。总体来看,与CK相比,其他3种处理有机酸分泌速率均显著提高。在4种有机酸(草酸、柠檬酸、琥珀酸、苹果酸)中,草酸、苹果酸占主导地位,分别占有机酸总量的6.7%~64.2%和28.9%~89.4%,琥珀酸分泌量较少,仅为有机酸总量的0.3%~3.2%。
2.3.2 酸性磷酸酶与根瘤固氮酶
酸性磷酸酶(ACP)通过催化有机磷酸酯的水解反应将土壤中有机磷矿化为无机磷,是植物能够吸收土壤有机磷的重要物质。由
图7可知,不同耕作模式ACP活性均呈先升高再下降趋势,各处理ACP活性均在FS期达到顶峰,大豆根系分泌ACP的活性表现为DT>NTS>NT>CK。从BS期到FS期NTS、NT、DT、CK酸性磷酸酶活性增长约33.3%~79.6%。从FS期到MS期呈现断崖式下降,NTS、NT、DT、CK酸性磷酸酶活性增长约22.7%~41.4%。不同耕作模式下ACP活性在FS期和PS期差异较大,与CK处理相比,FS期NTS、NT、DT酸性磷酸酶活性分别增加65.4%、18.4%、62.3%;PS期NTS、NT、DT异黄酮分泌速率分别增加31.0%、10.8%、69.7%。固氮酶(NITS)使得根瘤中的根瘤菌能够将大气中的氮气转化为大豆氨或其他有机氮化合物,是大豆获得氮源、提高土壤肥力的重要物质。与ACP活性不同,NITS活性从BS期一直增长到PS期,增长约54.8%~76.6%,从PS期到MS期呈下降趋势,下降约5.4%~12.9%,大豆根瘤NITS的活性表现为DT>NTS>CK>NT。不同耕作模式下NITS活性在FS期和PS期差异较大,与CK处理相比,FS期NTS、DT固氮酶活性分别增加16.7%、46.1%,NT下降11.6%;PS期NTS、DT固氮酶活性分别增加5.4%、20.7%,NT下降8.1%。
2.4 不同耕作模式大豆农艺性状变化特征
由
表2可知,与CK处理相比,NTS、DT处理的大豆产量均有显著影响(
p<0.05),而NT处理大豆产量变化不显著。NTS、NT、DT处理大豆产量分别提高24.7%、14.8%、36.2%。不同耕作模式均增加大豆植株的株高和茎粗,深耕对大豆植株生长发育的影响更为显著。就大豆产量构成而言,与CK相比,NTS、DT均显著提高单株有效荚果数和籽粒数。NTS、NT、DT处理显著提高KWEI(百粒重)11.5%、7.0%、16.8%。
2.5 土壤理化性质、大豆根系性状和大豆农艺性状PLM-PS模型分析
PLM-PS结果显示,大豆品质特征的81%归因于不同耕作模式(
图8)。耕作方式分别解释土壤养分、土壤紧实度、根系型态、根系分泌物的66%、79%、86%、64%。耕作方式对于土壤养分、紧实度的直接影响(路径系数分别为-0.84和-0.90)大于对大豆品质特征的直接影响(路径系数为-0.44);土壤养分对大豆根系分泌物的影响最为强烈(路径系数为0.92);土壤紧实度对根系型态的直接影响(路径系数为0.89)大于土壤养分对根系型态的直接影响(路径系数为0.86);根系型态对大豆品质特征的直接影响(路径系数为0.88)大于土壤养分对大豆品质特征的直接影响。
3 讨 论
3.1 不同耕作模式对大豆根系形态的影响
土壤压实通过改变养分、水热和气体在根与土壤之间的可及性及抑制根系渗透,对根系施加多重压力。YANG等
[17]研究表明,单独免耕不利于根系伸长,而NTS处理增加0~20 cm土层的根系总长度和表面积。CAI等
[22]研究发现,深层耕作至30、50 cm显著增加根系长度和根表面积。本研究表明,与CK处理相比,NTS处理在后3个时期增加根系总长度、根表面积和根体积,DT处理在全生育期增加根系总长度、根表面积和根体积。是由于NTS处理主要影响R1层的水分、无机氮和有效磷质量分数。表层有利的土壤水分、无机氮和有效磷使根系在生长过程中更有效地觅食水、氮、磷。在DT作用下,良好的土壤孔隙连通、土壤水热及丰富的氮、磷为根系渗透和生长发育提供优越的环境。大豆根系生长主要与土壤热时间呈正相关
[23],NTS处理在生育早期土壤温度低,导致根系发育迟缓,在FS期逐渐与CK处理相同,在PS期反超CK处理。本研究中,与CK处理相比,NT处理并未限制根系伸长。可能归因于NT中连续孔隙系统的发展(如生物孔)可以促进根的垂直渗透,抵消压实的负面影响。当土壤强度到一定阈值时,根倾向于向生物孔方向生长,生长得更快、更深。生物孔壁的养分高于散装土壤,根系与生物孔隙壁的接触有利于养分的吸收
[24]。通过相关性分析,大豆根系总长度、根表面积与R1层土壤无机氮、有效磷呈显著负相关(
图9)。鹰嘴豆
[25]和甘蓝型油菜
[26]也有类似发现,其中养分吸收与根长和根表面积有关,丰富的氮、磷促进根系生长,根长、根表面积的增加提高根系捕获土壤养分的能力。
3.2 不同耕作模式对大豆根系分泌物分泌速率的影响
植物通过从根部向根系分泌多种化合物来调节土壤生态系统的能力。有研究
[27]表明,氮施加量可以调节植物根系异黄酮的分泌;LI等
[28]研究发现,水稻等根系分泌有机酸应对磷胁迫。与其研究结果相一致,本研究结果表明,根系异黄酮分泌与土壤无机氮呈显著负相关,有机酸分泌与土壤有效磷呈显著负相关(
图9)。由
表1和
图6可知,不同耕作模式根系分泌异黄酮、有机酸速率均先上升,在FS期达到峰值后缓慢下降,根系通过加速分泌异黄酮促进大豆结瘤固氮,加速有机酸分泌活化土壤无机磷,解释土壤养分从BS期到FS期显著提高的原因。根系在促进结瘤固氮同时,也提高固氮酶活性,进而提高大豆根瘤固定氮气的能力,固氮酶活性前期增加缓慢,是因为大豆前期侧重根系的生长发育,根瘤生长发育尚未成熟,导致固氮酶活性偏低;FS期到PS期迅速升高,这时根瘤大豆根系生长发育基本完成,根瘤数量持续增多,大豆生长发育不满足于土壤中的氮元素,进而固氮酶活性增加,提高大豆对于氮气利用率。根系在溶解磷酸盐的同时也提高ACP活性(
图7),催化有机磷酸酯的水解反应将土壤中有机磷矿化为无机磷,从而增加土壤磷的有效性
[29]。更重要的是,试验结果表明,根系长度、根系表面积与大豆根系分泌物分泌速率呈显著正相关(
图9),是因为在本试验中没有添加任何化肥,养分未达到限制阈值,不同处理都处于养分“饥渴”状态,“激发”大豆根系快速分泌异黄酮、有机酸等化合物,促进根系养分吸收,此时根系的长度、表面积决定根系分泌物的分泌速率,越长的根系,越大的表面积,分泌速率越快。BASALIRWA等
[30]研究中未检测到大豆根系中含有染料木素,而在本研究中根系分泌异黄酮以大豆苷和染料木素为主。WANG等
[31]研究中,柠檬根系有机酸主要以草酸和柠檬酸为优势酸,在本研究中有机酸以草酸和苹果酸为主。因此,不同植物种类、同种植物不同水土环境对根系分泌物种类影响还需进一步研究。
3.3 不同耕作模式对农艺性状的影响
耕作模式对黑土地保护及作物生长发育至关重要,耕作模式通过改变农田土壤环境影响根系生长发育及根系分泌物分泌速率,从而影响农作物性状,使作物产量产生差异。土壤中的氮磷等养分对根系生长至关重要,养分充足可以促进根系的生长和发育
[32]。有研究
[33]表明,秸秆覆盖增加土壤有机质质量分数,改善土壤团聚体结构,降低土壤密度,从而有利于根系生长。根系发达是植株地上部分生长发育的基础,有利于植株果实的积累。根系结构的差异导致根系分泌物的组成和分泌速率不同。相关性分析表明,越长的根系,越大的表面积,分泌速率越快,更能有助于植物更好地适应不利环境,提高土壤养分有效性,促进根系养分吸收,提高作物产量。蒋发辉等
[11]研究发现,东北黑土地区保护性耕作增产不明显(1.21%),而深耕增产显著(12.3%)。本研究中,与CK处理相比,NTS、NT、DT分别提高大豆产量24.7%、14.8%、36.2%,NTS与DT较高的产量也表明,农田土壤环境是影响作物产量的直接因素,良好的土壤环境使得NTS与DT根系发育更加完全,根系分泌速率更快,作物产量更高。PLS-PM结果表明,耕作模式通过对植物和土壤属性的间接相互作用提高作物产量,表现为改善水土环境和大豆根系形态,提高根系分泌速率、大豆株高和单株荚果数。除当年产量外,大豆收获后的土壤理化性质也影响后一年作物产量。由
图3可知,在大豆生育末期DT及CK处理土壤紧实度上升显著,是因为生育期和作物收获时,土壤表面的农业机械活动造成土壤压实,而NTS和NT处理具有“自然预压实结构”,提高土壤在运输后对压实的抵抗力
[34]。由
图4可知,NTS和DT在PS期和MS期不同土层养分回升幅度远大于NT和CK处理,是因为2种处理秸秆持续分解释放养分,植株本身发育成熟对养分需求降低,土壤养分回升显著;也因为NTS和DT处理根系发达,分泌更多的根系分泌物促进土壤有效养分的释放。NTS和DT处理不仅提高作物产量,也减缓土壤压实进程,提高生育末期土壤有效养分的恢复与固存,为作物生长发育提供良好的水土环境。
4 结 论
1)NTS、NT处理显著提高土壤紧实程度,DT、CK处理有效缓解土壤压实;添加秸秆对土壤水分、温度、养分有显著影响;NTS和DT处理提高养分水平,与CK处理相比,NTS、DT无机氮和有效磷分别提高35.8%、26.3%和42.1%、33.7%。
2)NTS和DT处理提高大豆根系长度、表面积和体积,加快作物发育过程中根系分泌物的分泌,促进土壤有效养分的矿化与固存。
3)与CK处理相比,NTS和DT增加大豆株高和有效豆荚数,而NT对大豆产量影响不显著。DT显著提高大豆产量(36.2%),对土壤有效养分的恢复有明显效果。NTS不仅减少农民劳动及机械耕作,还提高大豆产量(24.7%),并且提高土壤抗性,促进土壤有效养分的恢复与固存。
国家自然科学基金项目(U20A20318)
国家自然科学基金项目(51825901)
国家自然科学基金项目(52179033)
国家自然科学基金项目(52279035)
黑龙江省杰出青年科学基金项目(YQ2022E007)