不同光照强度对入侵种大狼耙草叶片光合特性的影响

Effects of Different Light Intensities on Photosynthetic Characteristics of Invasive Species Bidens frondosa Leaves

摘要

目的 探究不同光照强度对入侵种大狼耙草与本地种山莴苣光合特性的影响，为揭示大狼耙草的入侵机制提供参考依据。 方法 以2种植物盆栽幼苗为材料，采用黑色遮阳网建立100%、40%、24%、14%光强的遮阴棚，比较植物处理间叶片光合特性差异。 结果 1）100%和14%光强下，大狼耙草最大净光合速率（P_max）、光饱和点（LSP）均明显高于山莴苣，光补偿点（LCP）则低于山莴苣。 2）100%和14%光强下，大狼耙草的叶绿素质量分数明显高于山莴苣。 3）大狼耙草的羧化效率（CE）、Rubisco最大羧化速率（V_c，max）、RuBP最大再生速率（J_max）及无CO₂时的光呼吸速率（R_P）在100%光强下显著高于山莴苣，V_c，max在14%光强下明显高于山莴苣，而R_p在中低光强下下降并低于山莴苣。 4）大狼耙草的P_max、R_d、CE、A_max、R_p、J_max比山莴苣具有更高可塑性。 结论 入侵植物大狼耙草在不同光强下表现出更高的光合能力和光合生理可塑性，对光强具有更广泛的适应范围。

Abstract

Objective The study investigates the effects of different light intensities on the photosynthetic characteristics of the invasive species Bidens frondosa and the native species Lactuca indica， aiming to provide a reference for revealing the invasion mechanism of B. frondosa. Methods Potted seedlings of the two plant species were used as the materials. Shading shelters were established using black shade nets with light intensities of 100%， 40%， 24%， and 14%， and differences in leaf photosynthetic characteristics under varied treatments were compared. Results 1） Under 100% and 14% light intensities， B. frondosa exhibited significantly higher maximum net photosynthetic rate （P_max） and light saturation point （LSP）， but lower light compensation point （LCP） than L. indica. 2） Under 100% and 14% light intensities， the chlorophyll content of B. frondosa was significantly higher than that of L. indica. 3） Under 100% light intensity， B. frondosa showed significantly higher carboxylation efficiency （CE）， maximum carboxylation rate of Rubisco （V_{c， max}）， maximum regeneration rate of RuBP （J_max）， and photorespiration rate without CO₂ （R_p） than L. indica. V_{c， max} was also significantly higher under 14% light intensity， while R_p decreased under medium and low light intensities and was lower than L. indica. 4） B. frondosa exhibited greater plasticity in P_max， R_d， CE， A_max， R_p， and J_max than L. indica. Conclusion The invasive plant B. frondosa shows higher photosynthetic capacity and greater photosynthetic physiological plasticity under different light intensities， indicating a broader adaptability to light intensities.

Graphical abstract

关键词

入侵种 / 大狼耙草 / 光照强度 / 光合特性

Key words

invasive species / Bidens frondosa / light intensity / photosynthetic characteristics

生物入侵打破生态平衡，造成严重的生态灾难，是导致全球生物多样性丧失的重要因素。有关外来入侵植物的入侵机制和假说主要有天敌逃避假说、增强竞争力进化假说和化感作用机制等^［1-2］，外来入侵植物本身对异质性生境超强的适应能力也是其重要的入侵机制^［3-4］。光是植物生长和繁殖的重要影响因子^［5］。光环境的变化在自然界中普遍存在，包括入侵植物在内的任何植物在其生命周期中都会经历光环境的变化^［6］。光环境的改变影响光合作用、营养物质的吸收及在植物体内的重新分配等系列生理过程，最终表现为植株各构件形态上不同程度的变化^［7-8］。光是一种极端异质性的资源^［9］，可影响外来植物的入侵、定植和扩散过程^［10］。有研究^［11-12］表明，对不同光强环境的高度适应性是外来植物成功入侵的一个重要方面，如薇甘菊（Mikania micrantha）、紫茎泽兰（Ageratina adenophora）和白花鬼针草（Bidens alba）等入侵植物对光环境的适应性研究^［13-15］表明，它们对光环境的可塑性响应促进其入侵。

植物对光环境的适应性直接体现在不同光环境下对光的利用能力上，即光的有效性。光的有效性是影响植物生长、繁殖和生存的主要环境因素^［16］，主要体现在植物光合作用能力的大小及碳收益和碳损失之间的平衡^［17］，具体可反映在最大净光合速率（P_max）、光饱和点（LSP）、Rubisco最大羧化速率（V_{c max}）、RuBP最大再生速率（J_max）及呼吸效率（RE）方面。如朱文杰等^［18］研究发现，3种藤本植物的P_max和LSP在不同光强下表现出明显差异。大狼耙草（Bidens frondosa）为菊科（Compositae）鬼针属（Bidens sp.）1 a生草本植物，原产于北美洲，目前在中国长江中下游地区广泛分布，对生物多样性和农业生产等造成严重危害^［19］。在野外调查中发现，大狼耙草可入侵多种生境，荒地、林下等不同光环境下均长势良好，显示其对不同光照环境较强的适应性。然而，大狼耙草是如何适应光环境异质性，是否在不同光强下具有更高的光有效性，目前还不清楚。为此，本研究以入侵植物大狼耙草和伴生种山莴苣（Lactuca indica）为对象，比较不同光强下大狼耙草光合能力的差异，探讨其对光环境异质性的适应能力与入侵性的关系，为揭示大狼耙草的入侵机制及防治提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 植物材料

试验在井冈山大学生命科学学院生物园进行。前期的野外调查中发现，本地种山莴苣多与大狼耙草伴生生长，且二者均为菊科植物，生长期也较为一致，为此选用山莴苣为对照植物进行试验。大狼耙草和山莴苣的种子于9—11月收集，实验室保存。于翌年5月播于苗床中，当植株高度20~30 cm时，选择大小一致的种苗转移到21 cm×21 cm的黑色塑料营养钵中，栽培基质为园土、草炭土、河沙按照3∶1∶1的体积比混合而成。所有种苗放置在相对光强40%下适应2周后进行处理。

1.2 光强处理

利用黑色遮阳网在开放样地中建立相对光强分别为14%（I₁₄，3层遮阳网）、24%（I₂₄，2层遮阳网）、40%（I₄₀，1层遮阳网）和100%（I₁₀₀，全光照，无遮阳网）的4个遮阴棚，尺寸为6.0 m×6.0 m×2.5 m，棚中光照强度用Li-6400XT光量子传感器进行测定。将适应2周的2种植物各随机分成4组，每组每种植物15盆，分别置于4个遮阴棚中，并进行相同的水肥管理。为避免位置影响，营养钵排列在每个遮阴棚的中心位置，整个试验过程中每周重新随机摆放1次。

1.3 光响应曲线和CO₂响应曲线及其特征参数测定

在遮阴处理73 d后，对每种植物每个处理进行光响应曲线和CO₂响应曲线的测定。于9：00—11：30和14：30—16：30进行测定，每种植物每个光强处理随机选取4株健康植株，采用Li-6400XT便携式光合作用测定系统，光源采用Li-6400XT-02B红蓝光源（Li-Cor，USA），采用自动测量程序进行测定，利用CO₂钢瓶控制CO₂浓度为（380±2） μmol/mol，泵流速为500 mmol/s，叶片温度为（35±1） ℃，空气相对湿度约为70%。样叶在每个光强下至少180 s记录1个点。光合有效辐射梯度分别设置为2 000、1 500、1 000、800、650、500、400、300、250、200、150、100、50、20、0 μmol/（m²·s），测定相应的净光合速率（P_n），采用YE等^［20］的模型进行光合-光响应曲线拟合，并获得最大净光合速率（P_max）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）、暗呼吸速率（R_d）。然后在饱和光强下CO₂浓度梯度分别设置为1 500、1 300、1 000、800、600、380、300、260、220、180、140、110、80、50、0 μmol/mol，测定相应的净光合速率（P_n），拟合光合-CO₂响应曲线，并获得羧化效率（CE）、无CO₂时的光呼吸速率（R_p）等参数。用MCMURTRIE等^［21］的方法计算Rubisco最大羧化速率（V_c，max）和RuBP最大再生速率（J_max）。

1.4 光合色素质量分数测定

参照ARNON^［22］方法进行叶绿素质量分数测定，并适当加以改进。用直径5 mm的打孔器打15个圆片（避开叶脉），剪碎后置于离心管内，加入5 mL 80%丙酮，在黑暗处浸提24 h，用UV-2550紫外可见分光光度计分别测定470、645、652、663 nm处的吸光度比值，根据吸光度比值计算单位面积的叶绿素和类胡萝卜素质量分数。每株植物4次重复，每次重复1叶。

1.5 可塑性指数计算

根据VALLADARES等^［23］的方法计算可塑性指数（PI）。计算公式为：

\mathrm{P}\mathrm{I}=(X_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-X_{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}})/X_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}

式中：X_max和X_min分别为各参数在处理间的最大平均值和最小平均值。

1.6 数据统计分析

采用Microsoft Excel 2019和SPSS 19.0软件进行数据处理与统计分析。采用单因素方差分析比较同一物种不同光强下指标间的差异，并用最小显著性差异法（LSD）检验数据之间的差异显著性（p<0.05）。采用独立样本t检验比较相同光强下两物种之间指标的差异，文中所列数据均为平均值±标准误（n=4）。采用Origin 2021软件作图。

2 结果与分析

2.1 光强对大狼耙草和山莴苣叶片光合-光响应曲线及其特征参数的影响

2.1.1 光合-光响应曲线

2种植物叶片的光合-光响应曲线在4种不同光强处理下均随着光合有效辐射（PAR）的增强先快速上升后趋于稳定或下降，但处理间上升幅度不同，并且物种间也存在差异（图1）。其中，由图1a可以看出，在相同PAR下，各处理大狼耙草叶片的净光合速率（P_n）随光照强度的升高而增加，并在全光照（100%光强）下最高，而在14%~40%光强下均明显低于100%光强，且随光强的减弱而逐渐降低；在不同生长光强处理下，大狼耙草在高PAR部分并没有出现较强的光抑制现象。同时，由图1b可知，伴生种山莴苣叶片P_n在全光照（100%光强）下明显低于其他光强，在中低光强（14%~40%）范围内，P_n随着光照强度的升高而增加；在最低生长光强（14%）下，山莴苣光合-光响应曲线在高PAR部分的光抑制较明显。在相同的生长光强下，大狼耙草的P_n均显著高于相应的山莴苣（图1）。

2.1.2 光合响应特征参数

通过对光合-光响应曲线的拟合方程可得到2种植物叶片最大净光合速率（P_max）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）及暗呼吸速率（R_d）、呼吸效率（RE）等光合参数（表1）。其中，大狼耙草的P_max、LSP、LCP及R_d均随生长光照强度的减弱而逐渐降低，且在14%~40%光强内均与100%光强差异显著；在不同光强处理下，山莴苣的LSP、LCP和R_d随生长光照强度的减弱均表现出与大狼耙草基本相同的逐渐降低趋势，但其P_max值表现先升后降趋势，14%~40%光强处理均高于100%光强，但仅40%光强处理下增幅显著。同时，2种植物叶片RE均随生长光照强度的减弱而先增后降，且遮阳处理均高于全光照处理，多达到显著水平。

比较2种植物的光合参数发现，大狼耙草RE在4个不同光强范围内均显著高于山莴苣，增幅为30%~40%；P_max在不同生长光强下均不同程度高于山莴苣，但仅在100%光强下增幅达到显著水平，约为山莴苣的3.1倍（p<0.05）；LSP也大多高于相应山莴苣，而LCP则均不同程度低于相应山莴苣，并均在100%和14%光强下差异显著，山莴苣LSP增幅分别为31.6%和45.0%，LCP降幅分别为32.9%和34.7%；R_d则与山莴苣没有显著差异（表1）。

2.2 光强对大狼耙草和山莴苣叶片光合-CO₂响应曲线及其特征参数的影响

不同光强处理，2个物种叶片的光合-CO₂响应曲线变化趋势较为一致（图2），即在不同生长光强下，大狼耙草和山莴苣的净光合速率随胞间CO₂浓度的升高而不断增加，到达CO₂饱和点后，则随胞间CO₂浓度的升高而降低。由图2a可知，随着生长光强的减弱，大狼耙草各CO₂浓度下的净光合速率也不断降低，彼此间存在较明显的差异；24%~100%生长光强下，不同的CO₂浓度下山莴苣的净光合速率变化不大，而在14%的最低生长光强下，净光合速率下降较为明显（图2b）。

通过拟合光合-CO₂响应曲线，得到各参数值（表2）。大狼耙草的CE、A_max、R_P、V_c，max、J_max随生长光强的减弱而下降，且不同光强间存在显著差异。相对于大狼耙草，山莴苣的各参数值随光强改变的变化趋势并没有明显规律。其CE值与大狼耙草的变化趋势相反。在24%~100%光强内，山莴苣的A_max、V_c，max和J_max没有明显差异，但均高于14%光强下的各数值，差异显著。在各光强下，R_P变化不大，无明显差异。

大狼耙草和山莴苣2个物种间各气体交换参数值也存在差异（表2）。在100%光强下，大狼耙草的CE高于山莴苣，而在14%光强下，其值则低于山莴苣，在24%和40%光强下，则没有明显的差异。在100%和40%光强下，大狼耙草的A_max显著高于山莴苣，分别约为山莴苣的2.2、1.3倍，但在24%和14%光强下，二者A_max没有显著差异。在100%光强下，大狼耙草的V_{c， max}和J_max显著高于山莴苣，分别为山莴苣的2.0、1.9倍，而在40%和24%光强下，2个物种的V_c，max没有显著差异，在14%光强下，大狼耙草的V_c，max也明显高于山莴苣，而J_max虽高于山莴苣，但无显著差异。

2.3 光强对大狼耙草和山莴苣叶片光合色素质量分数的影响

随着光照强度的减弱，大狼耙草的单位叶面积叶绿素质量分数（Chl）逐渐升高，且各光强之间均存在显著差异；不同光强下生长的大狼耙草单位叶面积类胡萝卜素质量分数（Car）没有明显差异；大狼耙草叶绿素a与叶绿素b质量分数之比（Chl a/b）随光强的减弱而逐渐降低，100%光强下，Chl a/b最高，与其他3个光强存在明显差异，在14%~40%光强内，其比值没有明显差异；类胡萝卜素与叶绿素质量分数之比（Car/Chl）随光强的减弱而逐渐降低，并且各光强之间存在明显差异（图3）。

对于伴生种山莴苣，在100%生长光强下，叶绿素质量分数最低，随着光强的逐渐减弱，叶绿素质量分数逐渐升高，而在最低14%的生长光强下，叶绿素质量分数又有所降低，14%~40%光强的叶绿素质量分数之间没有显著差异（图3a）；山莴苣的类胡萝卜素质量分数随生长光强改变而变化的趋势与其叶绿素质量分数变化趋势一致；山莴苣Chl a/b和Car/Chl与大狼耙草的Chl a/b和Car/Chl变化一致，均随生长光强的减弱而逐渐降低（图3b）。大狼耙草和山莴苣种间色素质量分数也存在着较大差异。在最低（14%）和最高（100%）生长光强下，大狼耙草的叶绿素质量分数明显高于山莴苣，而在24%和40%生长光强下，两物种间叶绿素质量分数则没有差异；对于类胡萝卜素质量分数，除在100%光强下大狼耙草类胡萝卜素质量分数明显高于山莴苣外，在14%~40%光强内，种间类胡萝卜素质量分数无明显差异；2个物种在各生长光强下的Chl a/b无明显差异；Car/Chl在14%生长光强下，山莴苣的高于大狼耙草，差异显著（图3）。

2.4 大狼耙草和山莴苣响应曲线特征参数及光合色素含量可塑性差异

由表3可以看出，大狼耙草和山莴苣部分拟合参数及色素质量分数的表型可塑性存在差异。大狼耙草的P_max、R_d、CE、A_max、R_p、J_max 6个参数值相较于本地种山莴苣，具有更高的可塑性，而山莴苣的RE参数值和类胡萝卜素质量分数具有更高的可塑性。

3 讨论

外来入侵植物与本地植物相比，大多具有更高的资源捕获能力和光合利用能力^［24］。净光合速率（P_n）可直接反映植物光合能力的强弱。本研究表明，大狼耙草的P_n随环境光强的减弱而逐渐降低，与很多研究^［25-26］结果相一致。而山莴苣的P_n与环境光强变化的关系则表现为最高和最低光强下最低，表明大狼耙草对光环境的改变具有更强的可塑性。光饱和点（LSP）和光补偿点（LCP）分别反映植物对强光和弱光的利用能力^［27］。本研究表明，入侵植物大狼耙草在最高100%光强和最低14%光强下，都具有比本地种山莴苣更高的LSP和更低的LCP，说明大狼耙草无论是在高光环境还是在低光环境，对光的利用范围都大于山莴苣。最大净光合速率（P_max）可直接反映植物对光能的利用能力，大狼耙草在各光强下更高的P_max，表明其对光环境变化的更强适应能力和光利用能力，与FENG等^［28］及ZHENG等^［29］对入侵种紫茎泽兰和飞机草的研究结果相一致，可见较强的光适应性是许多入侵植物共有的特性。

呼吸是植物重要的生理过程，可以直接提供代谢中间产物和能量来维持细胞的活动及生长。很多研究^［30-32］中发现，P_max和R_d呈正相关。大狼耙草在全光照下，表现出较高的光合速率，同时也表现出同样高的呼吸速率，但在全光照下，山莴苣则表现出低P_max和高R_d，并且在中低光强的R_d值也高于大狼耙草。说明在相同的光环境下，大狼耙草的光合效率更高。

植物叶绿素质量分数影响植物光合作用的强弱。由本试验结果可知，随着光照强度的逐渐减弱，2种植物的叶绿素质量分数均表现出逐渐升高趋势。在全光照下，大狼耙草的叶绿素质量分数高于山莴苣，有利于提高光合作用。碳增益假说认为，在低光下，耐阴性物种比非耐阴性物种具有更高的叶片叶绿素质量分数和更高的光合能力。大狼耙草在低光下比山莴苣具有更高的叶绿素质量分数和净光合速率，表明其具有更强的耐阴性，进一步表明大狼耙草对光的适应性较强。类胡萝卜素参与叶黄素循环，可以促进非光化学猝灭（NPQ）对叶绿素的吸收和过量光能的耗散，保护光合机构免受伤害^［33］。类胡萝卜素质量分数增加，提高叶片的热耗散能力^［34］。大狼耙草在全光照下更高的类胡萝卜素质量分数有利于过剩光能的热耗散，防止高光伤害。2种植物类胡萝卜素与叶绿素比值（Car/Chl）随光强的减弱而下降，也进一步说明类胡萝卜素在强光下对植物的光保护作用。叶绿素a/b（Chl a/b）与植物的耐阴性相关^［35］。从本试验的Chl a/b的变化规律看，2种植物的Chl a/b在全光照下高于遮阴处理，表明二者叶绿素a/b对光强的变化有较好的适应性。

由光合-CO₂响应曲线所获得的羧化效率（CE）等参数可反映植物的光利用能力的强弱。Rubisco是光合作用中的关键酶，CE和V_c，max大小直接取决于RuBP羧化酶数量与活性^［36］，A_max和J_max则反映RuBP再生速率和电子传递过程中同化力的多少。V_c，max和J_max也被认为是光合作用中光饱和的主要限制因素^［37］。随光照强度的不断减弱，大狼耙草的CE、A_max、V_c，max和J_max显著下降，说明光照强度的减弱限制了大狼耙草的Rubisco羧化酶活性和RuBP的再生速率；而山莴苣的CE则随光照强度的减弱而逐渐升高，说明随光照强度的不断减弱，RuBP羧化酶的数量与活性逐渐升高，山莴苣的V_c，max在各光强下，并没有显著的变化，A_max和J_max只有在最低14%光强下才明显下降，表明山莴苣的Rubisco羧化酶活性和RuBP的再生速率在相对较弱的光强下受到限制；在100%光强下大狼耙草的CE、A_max、V_c，max和J_max值均显著高于山莴苣，说明在强光下，与山莴苣相比，大狼耙草具有更高的Rubisco羧化酶活性和RuBP的再生速率，而随着光照强度的减弱，大狼耙草Rubisco羧化酶活性和RuBP的再生速率限制作用更明显。

光呼吸在光合作用的CO₂同化中起到辅助作用^［38］。大狼耙草的R_p随光强变化的规律表明，相对于山莴苣，大狼耙草在高光强下可通过光呼吸来减少过剩光能的累积，保护光合机构免受伤害，同时在低光强下通过降低R_p来降低消耗，有利于其生长和繁殖。

4 结论

1）光照强度的变化影响大狼耙草的光合能力，相对于山莴苣，不同光强处理下，入侵植物大狼耙草表现出更高的光合能力和光合效率。

2）在高光强下，通过增加类胡萝卜素质量分数和提高无CO₂光下呼吸Rp来减少过剩光能的累积，保护光合机构免受伤害。

3）大狼耙草具有比伴生种山莴苣更强的光异质性适应能力和耐受性，适度的遮阴有利于大狼耙草生长。

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基金资助

江西省自然科学基金项目(20212BAB205018)

国家自然科学基金项目(32360264)