基于MaxEnt模型黄河“几”字弯地区适生树种分布格局预测

Prediction of Suitable Tree Species Distribution Patterns in Ω-Shaped Bend of Yellow River Based on MaxEnt Model

摘要

目的 基于MaxEnt模型预测气候变化对黄河“几”字弯地区适生树种分布范围的影响，对黄河“几”字弯地区造林选种具有指导意义。 方法 选择树种地理分布数据，结合气候、地形和土壤等环境因子，利用MaxEnt模型预测当前气候情景下和2010s—2090s 4种气候情景下（SSP126、SSP245、SSP370和SSP585）树种适生区的地理分布格局和限制其分布的主导环境因子。 结果 1）当前气候情景下，气候因子和地理因子elev（海拔）占比显著累计贡献率超过50%，是影响黄河“几”字弯地区树种分布的主导因子；土壤、地形为次要环境因子；干旱、植物归一化指数、地表太阳辐射量和人类足迹平均贡献率低于15%，为一般环境因子。2）未来气候变化下，油松、樟子松、柠条锦鸡儿、侧柏、黄耆、沙棘、刺槐、连翘、山桃、紫丁香、杨树、新疆杨、圆柏、酸枣、沙枣、金叶榆、柳树呈现面积扩张趋势，扩张面积变化幅度为319.29~181 768.02 km²。沙地柏、文冠果、杏树面积呈收缩趋势，收缩面积变化幅度为1 793.96~175 118.54 km²。3）黄河“几”字弯地区树种在全球气候变暖趋势下高适生区分布质心有向西北迁移的趋势，沙地柏、文冠果、杏树面积收缩树种质心迁移距离为108.20~182.33 km；高适生区由黄土高原中南部和吕梁山南部迁移至库布齐沙漠，河套平原东部，吕梁山东部和黄土高原南部。其中，库布齐沙漠，河套平原东部高适生区所占面积比例较大，可达85%以上。 结论 杏树、沙地柏、文冠果适生区面积呈收缩趋势，其他树种面积扩张较为稳定。在黄河“几”字弯地区生态修复造林时，可优先考虑种植油松、樟子松、柠条锦鸡儿、侧柏、黄耆、沙棘、刺槐、连翘、山桃、紫丁香、杨树、新疆杨、圆柏、酸枣、沙枣、金叶榆、柳树，未来气候变化下能够稳定扩张，为区域森林生态系统稳定与生态恢复效应维持提供保障。

Abstract

Objective Based on the MaxEnt model， this study predicts the influence of climate change on the distribution range of suitable tree species in the Ω-shaped bend of the Yellow River， providing guidance for sustainable afforestation and tree species selection in this region. Methods The geographic distribution data of tree species were selected and combined with environmental factors such as climate， topography， and soil. The MaxEnt model was employed to predict the geographical distribution patterns of suitable habitats for tree species under current climatic scenarios and under four future climate scenarios （SSP126， SSP245， SSP370， and SSP585） from the 2010s to the 2090s， as well as to identify the dominant environmental factors constraining their distribution. Results 1） Under current climate scenarios， climatic factors and the geographical factor elev （elevation） exhibited significant cumulative contribution rates exceeding 50%， serving as the dominant factors influencing tree species distribution in the Yellow River's Ω-shaped bend. Soil and topography served as secondary environmental factors， while drought， normalized difference vegetation index （NDVI）， surface solar radiation， and human footprint showed an average contribution rate of less than 15%， making them general environmental factors. 2） Under future climate change， species such as Pinus tabuliformis， Pinus sylvestris， Caragana korshinskii， Platycladus orientalis， Hedysarum fruticosum， Hippophae rhamnoides， Robinia pseudoacacia， Forsythia suspensa， Prunus davidiana， Syringa oblata， Populus spp， Populus bolleana， Juniperus chinensis， Ziziphus jujuba， Elaeagnus angustifolia， Ulmus pumila， Salixmatsudana showed expansion trends in area， with area expansion ranging from 319.29 to 181 768.02 km². Conversely， species including Sabina vulgaris， Xanthoceras sorbifolium， and Armeniaca sibirica showed contraction trends in area， with area reduction ranging from 1 793.96 km² to 175 118.54 km². 3） Under the global warming trend， the distribution centroid of highly suitable areas for tree species in the Yellow River's Ω-shaped bend demonstrated a northwestward migration trend. The centroid migration distances of species with shrinking suitable areas， including Sabina vulgaris， Xanthoceras sorbifolium， and Armeniaca sibirica ranged from 108.20 km to 182.33 km. The highly suitable areas shifted from the central-southern Loess Plateau and southern Lüliang Mountains to the Kubuqi Desert， eastern Hetao Plain， eastern Lüliang Mountains， and southern Loess Plateau. Notably， the Kubuqi Desert and eastern Hetao Plain accounted for a large proportion of highly suitable areas， exceeding 85%. Conclusion The suitable habitat areas of Armeniaca sibirica， Sabina vulgaris， and Xanthoceras sorbifolium showed a contraction trend， while other species exhibited relatively stable expansion. For ecological restoration and afforestation in the Yellow River's Ω-shaped bend， priority should be given to planting Pinus tabuliformis， Pinus sylvestris， Caragana korshinskii， Platycladus orientalis， Hedysarum fruticosum， Hippophae rhamnoides， Robinia pseudoacacia， Forsythia suspensa， Prunus davidiana， Syringa oblata， Populus spp， Populus bolleana， Juniperus chinensis， Ziziphus jujuba， Elaeagnus angustifolia， Ulmus pumila， Salix matsudana. These species demonstrate stable expansion under future climate change， thereby providing support for the stability of regional forest ecosystems and the maintenance of ecological restoration effects.

Graphical abstract

关键词

黄河“几”字弯 / MaxEnt模型 / 主导气候因子 / 气候变化 / 树种选择

Key words

Ω-shaped bend of Yellow River / MaxEnt model / dominant climatic factors / climate change / tree species selection

黄河“几”字弯作为国家生态安全屏障核心区域正面临严重水土流失问题^［1］。基于CMIP6多模式集合预测，黄河“几”字弯地区正经历降水减少与积温加速上升的协同胁迫^［2］。这种水热失衡导致干旱指数（AI）突破0.25临界值，触发荒漠草原-沙地生态系统的非线性退化^［3］。卫星遥感反演显示，2020—2023年植被覆盖度变异系数达0.41，显著高于“三北”工程区平均水平^［4］。气候变化正重塑黄河“几”字弯等生态脆弱区的植被格局，其固有的生态适应机制与地理分布模式面临严峻的适应性危机。据调查^［5］统计，黄河“几”字弯地域现存木本植物约326种，其中区域特有属7个（如四合木属Tetraena、沙冬青属Ammopiptanthus），特有种23种（如鄂尔多斯小檗Berberis caroli、沙柳Salix psammophila等）。已有研究^［6］表明，在SSP585高排放气候情景下，本世纪末该区域年平均气温可能上升4.2~6.8 ℃，导致该区域现有树种适生区面积平均缩减42%、38%的乔木树种和51%的灌木物种将面临生态位压缩风险，局部灭绝率可能达到11%，水分胁迫和极端干旱事件频发正深刻重塑着树种的群落结构和演替轨迹。全球气候变暖驱动植被栖息地范围的迁移，并主导植物群落的动态平衡演变^［7］。深入了解气候变化对树种的影响可以为“三北”防护林工程可持续造林树种选择提供指导，对黄河“几”字弯地区生态系统的稳定平衡和生物多样性具有重要意义。

物种分布模型（species distribution models，SDMs）是一种基于物种存在或丰富度数据与环境因子数据的数学模型。该模型通过在由环境因子构成的多维生态空间中，利用采样点的统计信息来估算物种的生态位需求^［8］。通过解析物种现存分布与环境变量的生态位关系，预测其地理分布格局及气候变化响应趋势^［9］。其中最大熵模型（MaxEnt）凭借其在数据稀缺条件下的稳定性（AUC值普遍>0.85）和环境因子筛选能力，已得到广泛应用^［10］。目前，MaxEnt模型主要应用于气候变化下物种分布预测及其影响因子的研究，已有研究^［11］发现，通过结合37个环境因子划分胡颓子属植物全球适生区，得出其主要影响因子为降水量和温度；北重楼和杉木在未来气候变化下适生区逐渐北扩，年平均降水量为主要影响因子^［12］，以及应用于中国东北地区建群树种对气候变化响应变化^［13］和云南干热河谷适生树种选择等^［14］。使用MaxEnt模型也可开展对入侵物种风险的评估，如毛竹属植物在欧洲地区的扩散趋势分析^［15］。MaxEnt模型应用于珍稀濒危物种的潜在分布预测及影响因子研究。

黄河“几”字弯作为北方防沙带与黄河生态廊道的战略交汇区，其植被恢复正面临暖干化（CSI指数>2.5）与土壤侵蚀模数增大［10 000 t/（km²·a）］的双重胁迫^［16］，未来气候变化对树种适生区影响的预测研究亟待深化。目前该地区相关研究主要围绕生物多样性^［17］、濒危物种保护、退化生境修复技术^［18］，及柠条（Caragana korshinskii）、沙冬青（Ammopiptanthus）等优势种的耐旱性评估。因此，本研究根据“三北”工程造林主要树种苗木清单（2024年），按造林规模选取23种黄河“几”字弯地区主要造林树种，根据当前气候情景下的环境因子和物种分布预测造林树种的适生情况，同时预测未来气候变化情景下的造林树种适生区动态分布格局，为“三北”工程提供可持续造林选种提供参考，进而为黄河“几”字弯地区生态环境的改善与恢复及区域可持续发展提供保障。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

“三北区域”指中国西北、华北及东北的生态脆弱地带。据2025年度“三北”工程苗木供需分析报告^［20］统计，2024年造林绿化苗木约43亿株，其中乔木树种苗木（油松、侧柏、樟子松、杏树等）约31亿株，灌木树种苗木（柠条锦鸡儿、沙棘、紫穗槐、柳树、侧柏等）约12亿株。黄河“几”字弯地区（34°37′05″~41°07′40″N，104°56′15″~111°33′50″E）以黄河流域边界裁切形成，南起黄土高原北缘（白于山），西接贺兰山-六盘山生态屏障，北抵阴山草原化荒漠区，东达吕梁山地森林区（管涔山支脉），总面积38.6万km²，地处青藏高寒区、黄土丘陵区与内蒙古高原草原区的生态交错带，海拔307~3 547 m^［21］（图1）。该地区属干旱-半干旱气候区，年平均气温5.5~8.7 ℃，年平均降水量170~490 mm，沙尘暴日数>10 d/a，扬沙日数>20 d/a。该地区连续黄土分布约27万km²（厚100~200 m），发育沟间地、沟谷及潜蚀地貌，为世界典型黄土区^［22］；同时是库布其沙漠、毛乌素沙地全境及乌兰布和与腾格里沙漠部分区域，是黄河流域沙漠化主控区；该地区为黄河流域生态保护和高质量发展核心区、“三北”工程标志性战役实施地、京津及东部沙尘暴主要沙源区与传输路径、黄河中下游泥沙核心来源区及荒漠化防治攻坚核心带，其直接影响黄河流域水土保持与生态安全^［23］。

1.2 数据来源

本研究依据“三北”工程造林主要树种苗木清单（2024年）^［24］进行树种筛选，将苗木数量≥100万株确定为研究区主要造林树种，作为本研究的研究树种（表1）。树种地理坐标数据来自全球生物多样性信息网络平台（https：//www.gbif.org/）、中国数字植物标本馆（http：//www.cvh.ac.cn/），国家标本资源共享平台（http：//www.nsii.org.cn/2017/home.php），分布数据年份为1970—2024年。使用ENMTools工具对树种分布数据进行筛选，设置空间去重阈值为1 km（即每个1 km×1 km栅格内仅保留1个分布点），以避免空间自相关对模型预测的干扰。同时剔除相邻分布点间距<5 km的冗余记录，保留空间分布均匀的样本点。最终清洗后的数据涵盖23种树种共12 358条有效分布记录，平均每个物种分布点数量为（537±82）个。

1.3 环境因子

为充分考虑树种适生区分布与环境因子的关系，选取气候因子、地理因子、土壤因子、干旱因子、地表太阳辐射量、植被类型、植被归一化指数和人类足迹（表2）用于模型运算，设置空间分辨率为30 s。当前气候数据及未来气候数据（2010s—2090s）均下载于（http：//www.woldclim.org），未来气候数据模式选择第六次国际耦合模式比较计划（CMIP6）中国（北京）气候中心中等分辨率气候系统模式（BCC—CSM2—MR），未来气候变化情景包括4种共享社会经济路径情景SSP126、SSP245、SSP370和SSP585。SSP126气候情景是增温限制在2 ℃以内的可持续发展路径，表示低脆弱性、低减缓压力和低辐射强迫的综合影响；SSP245气候情景是增温限制在3 ℃以内的适度发展路径，表示中等社会脆弱性与中等辐射强迫的组合；SSP370气候情景是增温限制在4.1 ℃以内的局部发展路径，表示高社会脆弱性与相对高的人为辐射强迫的组合；SSP585气候情景是增温限制在5 ℃以内的常规发展路径，表示高强迫情景。利用ArGIS表面分析工具从世界气候数据的数字高程数据提取得到坡度和坡向数据，从国家冰川冻土沙漠科学数据中心获取土壤因子数据（http：//www.ncdc.ac.cn）。国家青藏高原科学数据中心获取地表太阳辐射量数据（http：//data.pde.ac.cn），资源环境科学与数据中心获取植被类型和植物归一化指数数据（http：//www.resde.cn），国际地球科学信息网络中心获取人类活动强度数据（htp：//cesin.org）的人类足迹数据层，全国地理信息资源目录服务系统网站（www.webmap.cn）获取黄河“几”字弯底图数据。

1.4 模型构建与评价

1.4.1 环境因子筛选

环境变量间的相关性是制约MaxEnt模型预测精度的关键问题。初始建模阶段，基于贡献率阈值剔除贡献率为0的环境因子；对于剩余环境因子通过SPSS 27.0软件进行相关性分析，保留相关系数<0.8的环境因子；最终筛选出用于建模的17个环境因子，并通过R4.2.3构建环境因子相关性热图，结果见图2。模型构建中设定土壤因子为静态参数，提取出与当前气候情景下对应的环境因子用于未来时期模型构建。

1.4.2 MaxEnt模型设置

将树种分布数据和建模环境因子导入MaxEnt（V3.4.4）模型，分布点数据的75%用于建模，25%作为模型检验，重复10次，以10次运算的平均结果作为最终结果。其他参数均为软件默认值进行建模。受试者特征曲线ROC值（receiver operating characteristic）与横坐标围成的面积称为AUC值（area under the curve），可作为评价模型的指标^［25］，其检验标准为：AUC值为0.9~1.0表示非常准确，0.8~0.9表示很准确，0.7~0.8表示较准确，AUC值≤0.6表示模型预测结果失败^［26］。

1.4.3 潜在适生区分类

将模型预测结果导入ArcGIS 10.8软件，对其进行适宜性划分和可视化处理，适生区最优阈值选择采用自然间断点分级法（Jenks）将适生区划分为非适生区、低适生区、中适生区和高适生区^［27］。依据树种低适生区、中适生区、高适生区总范围能否覆盖黄河“几”字弯地区和树种特性判断未来气候变化情景下树种的变化情况，树种适生区通过重分类、栅格运算统计得到未来树种适生区空间格局变化情况。

1.5 分布区域叠加与质心迁移

本文使用ArcGIS 10.8软件的相交工具进行分布区叠加，将图层添加到ArcGIS 10.8软件中。打开相交工具，设置参数，执行相交，计算多个图层的交集部分，ArcGIS 10.8软件生成包含输入图层重叠部分的几何和属性信息的新图层。利用“Spatial Statistics Tools”工具中“平均中心”确定面积收缩树种质心位置，并使用“要素”工具中“点集转线”绘制出面积收缩树种质心位置变化趋势，分析现代及2010s—2090s年4种气候情景下（SSP126、SSP245、SSP370和SSP585）5个不同背景下质心的位置，用不同时期质心位置的变化反映面积收缩树种适生区空间迁移路线。

2 结果与分析

2.1 Maxent模型评估和环境因子

本研究通过受试者特征曲线（ROC）评估模型精度，树种的AUC为0.824（山桃）~0.912（连翘），平均值为0.858（图3）。结合图4可知，AUC>0.85的树种（如油松、柠条锦鸡儿）均表现出对气候因子（bio12、bio4）较强的依赖性（累计贡献率>65%），而低AUC值物种（如山桃、柳树）则与土壤因子（t-drainage）的相关性更强。

用于建模的17种环境因子中（图4），气候因子bio12（年平均降水量）、bio4（温度季节性）、bio3（等温性），地理因子elev（海拔）占比显著且累计贡献率超过50%，为影响黄河“几”字弯树种适生区分布的主导环境因子。T-bs（土壤阳离子交换量）、t-drainage（土壤排灌级别）在部分树种（如沙地柏、紫穗槐、落叶松）中贡献突出，为次要环境因子，反映特定树种对土壤理化性质有所依赖。剩余环境因子平均贡献率均低于15%，为一般环境因子。金叶榆、黄耆等树种海拔因子贡献率超25%，表明此类树种在黄河“几”字弯北部平均海拔升高地区面积呈现扩张趋势。气候因子总贡献高于土壤因子，表明黄河“几”字弯树种的适生区分布更依赖温度、降水等气候参数，而非土壤理化特性。地理因子elev（海拔）与气候因子的叠加效应（累计贡献率75.1%），进一步凸显区域地理与气候交互作用对生态格局的塑造。

2.2 当前气候情景下树种适生区和非适生区面积

由图5可知，当前气候情景下，落叶松、新疆杨、圆柏、沙枣、文冠果适生面积达80%以上，紫穗槐、刺槐、连翘、沙冬青、柳树适生区面积占比在50%以下，油松、樟子松、柠条锦鸡儿、杏树、侧柏、黄耆、沙棘、连翘、山桃、紫丁香、杨树等适生区面积占比为56.3%~74.5%。其中，紫丁香、文冠果高适生区面积占比分别为32.1%、31.9%，油松、柠条锦鸡儿，黄耆、圆柏、沙枣高适生区面积占比20%以上。樟子松、杏树、紫穗槐、侧柏、沙棘、山桃、沙地柏、杨树、沙冬青、酸枣高适生区面积为10%~20%。刺槐，柳树高适生区面积占比不足5%，分别为3.8%、1.7%。刺槐中适生区面积占比相对较高，樟子松、新疆杨、落叶松、柳树低适生区面积占比相对较高，其他树种高适生区、中适生区、低适生区占比相近。

黄河“几”字弯地区总面积38.6万km²，由表3可知，柠条锦鸡儿不适生区仅占11 242.51km²，适生区面积367 344.99 km²，高适生区达156 151.77 km²，文冠果适生区面积366 790.73 km²，表明2种物种在当前气候情景下适生性较高，沙地柏，金叶榆适生区面积分别为318 497.23、311 778.44 km²，但近63 375.1 km²区域不适宜生长，种植时需谨慎规划其范围。樟子松、杏树、紫穗槐、侧柏、黄耆、沙棘、刺槐、连翘、山桃、紫丁香、落叶松、沙地柏、杨树、新疆杨、圆柏、柳树、沙冬青、酸枣、沙枣、金叶榆、柳树不适生区面积较大，反映不同树种对气候敏感度差异显著。

2.3 当前气候情景变化下树种的分布

由图6可知，树种适生区在当前气候情景下分布差异较为显著，整体来看，高适生区主要分布于黄土高原中南部、吕梁山南部，少数分布于鄂尔多斯以东、毛乌素沙地等地。柠条、刺槐、圆柏、杨树、酸枣、文冠果适生区呈现块状连续分布，其适生面积约占黄河“几”字弯地区97%以上；杏树、紫穗槐、侧柏、沙棘、山桃、紫丁香、新疆杨、沙冬青、酸枣、沙枣、柳树在鄂尔多斯高原地区适生区呈现散点分布；圆柏、樟子松高适生区呈现聚集在毛乌素沙地和鄂尔多斯高原地区；紫丁香高适生区呈现聚集在黄土高原西南部及吕梁山南部；文冠果高适生区聚集在河套平原、库布齐沙漠及鄂尔多斯南部。

2.4 未来气候变化对树种的影响

由表4可知，油松、紫穗槐、侧柏、连翘等树种在多个情景下呈现显著正相关，其中山桃在SSP245情况下扩张面积达到191 608.15 km²，表明以上树种适生区可能随气候变暖向高纬度或平均高海拔地区扩张。同时，树种在低碳气候情景（SSP126）变化相对温和，如沙棘仅扩张15 640.10 km²，印证全球减排对减缓生态退化的有效性；树种在高排放气候情景（SSP585）下，适生区整体面积变化幅度最大，如沙地柏收缩减近175 118.54 km²，表明高温或降水格局可能使其分布区改变而严重萎缩，其变化幅度可能与升温4.4 °C引发的极端气候事件（如热浪、干旱）直接相关。此外，如油松、樟子松、柠条鸡锦儿等物种在SSP585气候情景下中适生区大幅北扩，可能抢占高纬度生态位，成为未来优势种，可优先考虑种植。而杏树、沙地柏、文冠果等物种对高温，干旱较为敏感，适生区严重萎缩，可考虑减少种植面积。

由图7可知，多数物种在SSP126气候情景下适生面积扩张，杏树在SSP126气候情景下面积减少19.4%，文冠果在SSP126气候情景下面积减少2.5%，沙地柏在SSP126气候情景下面积扩张11.4%。在SSP245气候情景下，大部分树种适生面积扩张20%~30%，落叶松、紫穗槐面积扩张较少，分别为2.3%和8.5%。杏树、沙地柏、文冠果在SSP245气候情景下面积呈缩减趋势，分别缩减21.4%、16.7%、4.3%。在SSP370气候情景下，杏树、沙地柏、文冠果面积分别缩减32.2%、31.1%、40.4%。相较于SSP245气候情景下，沙地柏、文冠果面积缩减幅度较大。在SSP585气候情景下，大部分树种适生面积扩张43%~65%，沙冬青面积仅扩张1.3%，杏树、沙地柏、文冠果面积分别减少27.3%、26.2%、54.3%。整体来看，油松、樟子松、柠条锦鸡儿、侧柏、黄耆、沙棘、刺槐、连翘、山桃、紫丁香、杨树、新疆杨、圆柏、酸枣、沙枣、金叶榆、柳树在未来气候情景下面积扩张较为稳定。

2.5 未来气候情景下树种分布区域

由图8可知，未来气候情景下，树种高适生区分布质心有向西北迁移的趋势，由主要集中于黄土高原中南部、吕梁山南部，鄂尔多斯东部，毛乌素沙地迁移至河套平原东部、库布齐沙漠地区，其中，库布齐沙漠，河套平原东部高适生区所占面积比例较大，黄土高原中南部、吕梁山南部仍存在少量高适生区。SSP585气候情景下，树种高适生区主要集中于黄土高原中南部的面积明显减少，主要迁移至河套平原南部和库布其沙漠地区。

2.6 不同气候情景下适生区面积收缩树种的质心迁移路线

由图9可知，整体来看，沙地柏质心由毛乌素沙地北部迁移至鄂尔多斯高原南部区域，目前沙地柏适生区质心在伊金霍洛旗，SSP245气候情景下，沙地柏适生区质心移至伊金霍洛旗和达拉特旗交界处，SSP370和SSP585气候情景下则迁移至杭锦旗，较目前相比向北迁移121.98 km。文冠果质心由鄂尔多斯高原北部迁移至河套平原区域，文冠果目前适生区质心在固阳县和达尔罕茂明安联合旗交界处，SSP245至SSP585气候情景下迁移至乌拉特中旗，较目前相比向西北迁移182.33 km。杏树质心由黄土高原迁移至黄土高原与毛乌素沙地边界处，杏树目前适生区质心在定边县，SSP126气候情景下杏树适生区质心迁移至乌审旗南部，SSP245至SSP585气候情景下迁移至鄂托克旗，较目前相比向北迁移108.20 km。可见，沙地柏、文冠果和杏树3种气候情景下适生区面积收缩树种的质心均不同程度地向北迁移。

3 讨 论

3.1 影响树种分布的主导环境因子

植物空间分布格局主要取决于环境变量的综合性影响，影响不同植物分布的主导因子存在差异较为显著^［28］。黄河“几”字弯地区多为干旱-半干旱地区，气候干燥，降水量低，位于黄河流域中上游，是黄河流域发生沙漠化的主要区域，涉及库布其沙漠、毛乌素沙地的全部和乌兰布和沙漠、腾格里沙漠的部分^［29］，年平均降水量仅有170~490 mm，年蒸发量高达到2 100~2 300 mm，约是降水量的10倍^［30］，在干热胁迫下，该区植被通过上调渗透调节剂合成路径和叶片角质层增厚、气孔密度优化等形态调整，实现蒸腾速率与光合效率的动态平衡，提升对极端高温的生态适应力^［31］。本研究通过对影响黄河“几”字弯地区环境因子的分析，明确气候因子bio12（年平均降水量）、bio4（温度季节性）、bio3（等温性）和地理因子elev（海拔）是影响黄河“几”字弯地区树种适生区分布的主导环境因子。段义忠等^［32］对四合木研究发现，年平均降水量因子、地理因子elev（海拔）是影响树种的主导环境因子，明显大于地形、温度、土壤等相关变量，与本研究结果有相同之处；袁梓裕等^［33］研究表明，黄土高原地区植物多样性和群落稳定性的主要影响因素是降雨量；王涛等^［34］基于MODIS遥感数据，分析黄河流域近20 a植被覆盖的时空变化特征发现，气候变化是影响植被变化的主要驱动因素，并验证了本研究结论。同时，地理因子elev（海拔）对黄河“几”字弯地区树种适生区分布影响也十分显著，黄河“几”字弯地区海拔307~3 547 m，随着海拔的升高，气温逐渐降低，每升高100 m，年平均气温下降约0.6 ℃^［35］。张雪等^［36］研究发现，海拔通过垂直梯度显著改变水热条件，直接影响树种生理阈值，与本研究结果存在相似之处。本研究发现，未来气候情景下，在黄河“几”字弯地区平均海拔偏高的北部大部分树种适生区面积呈现扩张规律。其中，海拔对树种平均贡献率高达25%以上，对黄耆贡献率高达78%，对山桃、新疆杨贡献率高达60%，黄耆等高原旱生植物对高海拔干旱环境的适应表现为叶片角质层增厚、气孔密度降低等形态调整，以减少蒸腾损失^［37］。而山桃、新疆杨等中低海拔树种可能依赖海拔梯度下的水分再分配，如阴坡土壤湿度较高，可缓解降水不足的限制。其次，植物归一化指数和人类活动将直接或间接影响温度及降水从而改变物种分布格局^［38］。剩余环境因子贡献率相对较低，对树种的分布起补偿作用。

3.2 树种适生区分布格局的变化

物种的地理迁移行为是其应对气候变化的适应性策略，旨在减少局域性灭绝的可能性^［35］。通过MaxEnt模型与ArcGIS 10.8相结合发现，当前气候情景下，柠条鸡锦儿和文冠果适生区所占比例高达95%以上，与吴家敏等^［39］研究发现的柠条锦鸡儿已扩展到黄土高原荒漠草原地带成为优势种相吻合；未来气候情景下树种适生区基本覆盖黄河“几”字弯地区，与前人^［40］研究结果相同。树种空间格局变化区域对于树种在黄河“几”字弯地区的可持续造林选种和树种种群的延续至关重要。目前，已有研究^［41］表明，部分树种的潜在适生区范围在未来气候情景下有向其他地区扩张的趋势，不同物种的潜在适生区分布范围对气候变化表现出不同的响应。本研究结果表明，未来气候情景下，树种在黄河“几”字弯地区适生区面积存在不同的扩张或缩减情况。已有研究^［42］表明，未来四合木在黄土高原新增适生区面积会逐步缩减，与本研究结果存在相同之处。本研究表明，未来气候情景下，沙地柏、文冠果、杏树适生区分布范围面积出现缩减。其他树种适生区分布范围面积均稳定扩张，可能与其耐寒、耐旱、耐贫瘠的习性有关。但在具体选择种植树种之前，仍需综合考虑造林成本、抗病虫害能力及生态功能等因素并与树种在未来气候情景下的适生区变化趋势相结合，进行实地考察，进一步确保MaxEnt模型用于树种选择的有效性和可适性。此外，树种在全球气候变暖趋势下高适生区分布质心有向西北转移的趋势，与陈美霖等^［31］研究结果一致。未来气候情景下，高适生区由黄土高原和吕梁山南部迁移至库布齐沙漠，河套平原东部，吕梁山东部和黄土高原南部。其中，库布齐沙漠，河套平原东部高适生区所占面积比例较大，可能是由于温度升高导致降雨量随之发生改变。

4 结 论

MaxEnt模型结果中AUC值均>0.824，准确地预测了黄河“几”字弯树种的地理分布范围，影响树种分布的主导环境因子为气候因子bio12（年平均降水量）、bio4（温度季节性）、bio3（等温性）和地理因子elev（海拔），这些环境因子显著且累计贡献率超过50%。当前气候情景下，树种的高适生区主要集中于黄土高原中南部和吕梁山南部，少数集中于鄂尔多斯以东及毛乌素沙地等。气候变化对树种适生区及空间迁移的影响各异，大部分树种未来气候情景下适生区面积处于稳定扩张状态，但沙地柏、文冠果、杏树在全球气候变暖的趋势下潜在适生区存在大面积丧失的风险，其中杏树、文冠果面积呈现持续缩减，3种树种在SSP585情况后面积缩减39 787.96~175 118.54 km²。面积收缩树种质心均不同程度地向北迁移，迁移距离变化在108.20~182.33 km，其他树种高适生区分布质心有向西北转移的趋势，尤其是SSP585气候情景下，其高适生区河套平原，库布齐沙漠地区将可能成为其未来气候情景下的避难所。本研究可为黄河“几”字弯地区可持续造林选种提供一定的参考价值，建议未来在黄河“几”字弯地区生态修复造林时可优先考虑油松、樟子松、柠条锦鸡儿、侧柏、黄耆、沙棘、刺槐、连翘、山桃、紫丁香、杨树、新疆杨、圆柏、酸枣、沙枣、金叶榆和柳树。

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基金资助

鄂尔多斯市科技突围“揭榜挂帅”重大项目(JBGS2024010)

辽宁省自然基金联合基金计划项目(2025-Z0008)

辽宁省高校基本科研业务费项目(LJ212410147039)