基于Biome-BGC模型的黄土高原典型生态系统水分利用效率时空变化特征

Spatiotemporal Variation in Water Use Efficiency of Typical Ecosystems on the Loess Plateau Based on Biome-BGC Model

摘要

目的 为明晰黄土高原典型生态系统碳水耦合特征，揭示不同类型生态系统水分利用效率（WUE）年际、年内动态变化、空间格局及其差异。 方法 结合多源遥感与通量数据，基于优化改进的Biome-BGC模型，模拟分析黄土高原退耕还林（草）工程实施以来（2000—2018年）森林、灌丛和草地3类典型生态系统WUE的时空演变特征。 结果 1）优化模型对各类型生态系统GPP和ET的模拟精度均有所提升，尤以森林模拟精度最优（R²分别为0.95、0.94），但草地模拟不确定性相对较大（R²分别为0.73、0.67）。2）2000—2018年黄土高原GPP、ET和WUE均呈增加趋势，森林与草地的WUE为显著增加（增速分别为5.38%、18.45%），灌丛WUE则表现出下降趋势；空间上，黄土高原大部分地区（70.23%）WUE呈增加趋势，但ET的显著增加区面积明显大于WUE和GPP，且多集中在植被覆盖显著增加的区域。3）3种类型生态系统WUE均表现出“双峰一谷”的年内变化特征，峰值分别出现在5月和10月，7月为低谷期，且整个生长季各生态系统WUE和GPP均表现为森林>灌丛>草地，灌丛ET在生长季初期和后期与森林ET相近甚至更高。 结论 森林和草地相较灌丛更适宜作为黄土高原植被恢复的优先类型，森林和草地WUE在过去植被恢复工程实施下呈增加趋势，灌丛为下降趋势。研究结果为黄土高原地区生态恢复和碳水资源管理与调控提供有益参考。

Abstract

Objective To analyze the carbon-water coupling characteristics of typical ecosystems on the Loess Plateau and to reveal the interannual and intra-annual dynamics， spatial patterns， and differences in water use efficiency （WUE） across different ecosystem types. Methods By integrating multi-source remote sensing and flux data， an optimized Biome-BGC model was employed to simulate and analyze the spatiotemporal evolution characteristics of WUE in three typical ecosystems on the Loess Plateau （forest， shrubland， and grassland） from 2000 to 2018 following the implementation of the Grain for Green Program （GFGP）. Results 1） The optimized model significantly improved simulation accuracy for gross primary productivity （GPP） and evapotranspiration （ET） across all ecosystem types， with forests showing the highest accuracy （R²=0.95 for GPP； R²=0.94 for ET）. Grasslands， however， exhibited relatively greater uncertainty in simulations （R²=0.73 for GPP； R²=0.67 for ET）. 2） During 2000—2018， GPP， ET， and WUE all increased on the Loess Plateau. Notably， WUE in forests and grasslands increased significantly （growth rates of 5.38% and 18.45%， respectively）， whereas WUE in shrublands declined. Spatially， the majority （70.23%） of the Loess Plateau showed increasing WUE， but the areas with significant increases in ET were much larger than those of WUE or GPP， predominantly located in the regions with markedly enhanced vegetation cover. 3） All three ecosystem types showed a double-peak and single-trough pattern of intra-annual variation in WUE， with peaks in May and October and a trough in July. During the entire growing season， both WUE and GPP across all ecosystem types followed the order： forest>shrubland>grassland. Notably， ET in shrublands approached or even exceeded that of forests during the early and late growing seasons. Conclusion Compared to shrublands， forests and grasslands are more suitable as the priority types for vegetation restoration on the Loess Plateau. With past vegetation restoration projects， WUE increased in forests and grasslands but declined in shrublands. These findings provide valuable insights for ecological restoration and carbon-water resource management and regulation on the Loess Plateau.

Graphical abstract

关键词

生态系统水分利用效率 / 碳水通量 / 时空变化 / Biome-BGC模型 / 黄土高原

Key words

ecosystem water use efficiency / carbon-water flux / spatiotemporal variation / Biome-BGC model / Loess Plateau

黄土高原作为全球最大的生态工程实施区，自退耕还林（草）工程启动以来，植被覆盖率已从1999年的31.6%提升至2017年的65.2%^［1］。该类大规模土地利用变化深刻改变区域碳水交换过程，并进一步影响区域的水分利用格局。水分利用效率（water use efficiency， WUE）作为表征生态系统碳水循环关系的关键指标，也是衡量生态系统响应气候及土地利用变化的重要指标^［2］，通常被定义为生态系统总初级生产力（gross primary productivity， GPP）与总蒸散发量（evapotranspiration， ET）的比值^［3-4］。在全球气候变化及黄土高原经历大规模土地利用变化背景下，明确各类型生态系统WUE的动态特征是优化黄土高原植被恢复策略，促进该区植被可持续生长的前提和基础。

目前，已有大量学者^［5-6］从不同空间尺度开展生态系统水分利用效率及其时空变化特征研究。站点尺度上，通常利用生态系统的涡度相关通量监测技术；区域尺度上，则常基于多源GPP和ET产品^［7-8］或利用遥感数据结合多种统计方法^［9］开展不同区域WUE时空格局研究。但是，基于站点的通量观测数据通常时间尺度有限，区域尺度扩展困难；区域尺度研究多是对WUE整体特征分析，缺乏生态系统类型间的对比和差异化解析。实际上，WUE作为植物生理状态的关键度量指标，受陆地生态系统中植被自身的条件影响，不同类型的植被群落间WUE存在差异^［10-11］，不同生态系统碳水耦合关系也会随温度、降水等气候因子^［12］及物候等^［13］发生变化。因此，WUE与碳水通量变化分析对于深入理解不同生态系统碳水耦合特征的差异，进一步优化植被恢复策略尤为重要。

从数据来源方面看，国内外学者^［14-15］开展WUE的大范围区域尺度特征分析通常利用MODIS数据、GLASS产品等^［16］长时间序列卫星遥感数据，但受时空分辨率影响，遥感数据通常难以捕捉生态系统的异质性，使得WUE估算中存在较大不确定性，尤其在复杂地形的黄土高原地区更为明显，而对于衡量碳水交换关键过程及其控制机制的研究则通常依据ChinaFLUX， FLUXNET等通量观测数据集^［17］，如DOU等^［18］基于ChinaFLUX 2003—2020年的83个通量观测站点的实测数据表明，中国陆地生态系统的WUE存在显著的空间异质性。但是，目前通量观测数据存在站点分布不均，区域代表性有限等问题，使得模型模拟成为生态系统碳水通量与WUE分析的重要途径。目前国内外发展一系列陆地生态系统碳水循环研究的模型，包括Thornthwaite模型^［19］、TEM等^［20］经验模型，Biome-BGC^［21］、BEPS等^［22］生态过程模型及CASA模型等^［23］遥感模型。其中，Biome-BGC模型是典型的陆地生态系统碳水循环生态过程模型，能够模拟日、月、年多个时间尺度的碳水通量^［24］，也能实现在空间尺度上由单一植被类型到区域尺度的扩展^［25］，是开展不同类型生态系统碳水循环研究的重要手段^［26］。当前，黄土高原实测通量站点较为缺乏，难以满足WUE的区域化分析需求，有关黄土高原WUE的研究多在个别站点和部分典型植被^［27-28］或典型区域^［29］尺度展开且缺少WUE年内动态变化特征的认识，对于此类难以获取实地观测数据的区域，Biome-BGC模型为实现WUE的区域化模拟与年际、年内动态特征分析提供一种有效的实现途径。

本研究基于Biome-BGC模型，结合模型参数优化与改进，将其由点尺度扩展至区域尺度开展黄土高原典型生态系统WUE的模拟和时空变化分析，以全面认识和理解黄土高原各类型生态系统水分利用现状，并从不同时间尺度（如年、季节）解析生态系统WUE的动态变化特征，为未来进一步探究气候变化等对生态系统的影响提供科学支持。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

黄土高原（33°48′~41°12′N，100°11′~114°56′E）位于黄河流域中游，东至太行山以西、南抵秦岭以北、西起乌鞘岭、北抵长城，东西长约1 000 km，南北宽约750 km，总面积约64万km²。地貌特征为典型的黄土地貌，地形破碎，沟壑纵横（图1）。属于温带大陆性季风气候，年平均气温9~12 ℃，年降水量100~800 mm，降水量在时间和空间上差异显著，降水多集中在6—9月，季节分布不均使黄土高原成为我国水土流失最严重的地区，导致土地退化、削弱生态系统调节功能，恶化生态环境，制约经济发展。为治理黄土高原水土流失和生态环境问题，我国自1999年以来在以陕西、甘肃为主的大部分地区开展退耕还林（草）的土地保护和恢复工程，通过增加耕地、荒山和荒地的还林还草，缓解水土流失、减轻洪涝灾害、保护生物多样性，同时改变黄土高原地区的土地利用状况和植被组成情况，形成以荒漠植被、C3草地、作物、落叶阔叶灌木、温带落叶阔叶林、温带常绿针叶林等为主的植被类型。

1.2 数据来源与处理

本研究所用数据主要包括基础地理数据、气象数据、土壤和植被数据及相关遥感数据（表1）。其中，基础地理数据主要为DEM和各类矢量数据，来源于黄土高原科学数据中心及中国科学院资源环境科学与数据中心；气象数据主要来源于国家青藏高原科学数据中心及国家地球系统科学数据中心（Science Data Center），主要包括日降水量、最高温度和最低温度数据，获取数据时间为2000—2018年。按照模型需求，将其处理为TIFF格式的逐日文件。土壤数据来源于中国土壤特征数据集，主要包含表层0~30、30~100 cm土壤沙粒、粉粒及黏粒百分比，数据集的分辨率为1 km，数据格式为TIFF，采用ArcGIS对数据进行投影变换和栅格计算，形成0~100 cm土层的土壤质地百分比数据；植被数据主要为中国植被功能型分类（PFTS）数据，数据类型为GRID，空间分辨率为1 km，对获取到的数据重采样至0.1°，按照黄土高原区域主要生态系统类型重分类为森林、灌丛和草地3类。

GPP遥感数据主要包括MOD17A2 HGF、NIRv GPP及基于改进光能利用率模型得到的CMG GPP产品；ET遥感数据则包括MOD16A2 GF、GPR ET及基于多参数化、适用于不同土地覆盖类型的地表蒸散发遥感估算模型计算的ETMonitor数据集。考虑黄土高原地区缺乏通量观测站点的分布，本研究结合中国通量观测研究网（ChinaFlux）中可公开获取的森林、灌丛及草地生态系统3个通量观测站点（长白山、海北、内蒙古），获取各通量站逐月、逐日、逐30 min的通量观测数据及气象数据，具体包括净生态系统碳交换量（net ecosystem exchange， NEE）、总生态系统呼吸（total ecosystem respiration， Re）、总生态系统碳交换量（gross ecosystem exchange， GEE）、潜热（latent heat， LE）和显热（sensible heat， SH）等，并通过以上通量参数计算得到GPP和ET，最终用于GPP和ET遥感数据集的精度评估和优选。

1.3 研究方法

1.3.1 Biome-BGC模型

Biome-BGC模型是以日为时间步长，能够模拟不同类型生态系统、不同时间尺度（日、月、年）碳水通量等生理生态过程模型，模型包含光合作用、蒸腾作用、呼吸作用（自养呼吸和异养呼吸）、分解作用及光合产物的分配等植物生长过程中的多种主要生理生态过程^［30］，可实现对生态系统碳水耦合过程的模拟与综合管理研究，并可利用相关程序设计实现其空间化应用功能，进而为生态系统碳水耦合调控机制及区域效应分析提供支撑。本研究采用Biome-BGC模型4.2版本，并基于模型并行运算实现黄土高原生态系统WUE的区域化模拟研究。模型支持冷气候常绿针叶林、落叶针叶林、热带常绿阔叶林、落叶阔叶林、C3草地、C4草地和灌木植被类型的通量模拟，驱动需要输入以日为步长的气象数据、初始化文件数据、植被生理参数等，模型的输出值包括总初级生产力（GPP）、净初级生产力（NPP）、日蒸散量（ET）、植被蒸腾（Tr）和土壤蒸发（Es）等。Biome-BGC模型共有43个生理生态参数，其中，部分参数用来描述站点基本情况及相关缺省值，如描述植被类型^［6，31］。本研究主要对除去缺省参数的最大气孔导度、叶片碳氮比、比叶面积、冠层消光系数和冠层截留系数等其他25个参数进行优化。

模型运行过程包含自动初始化（Spinup）过程和常规模拟（Normal）2个阶段。Spinup模式旨在模拟生态系统在不受外界干扰下的稳定状态；Normal模拟是以Spinup后生成的碳水状态作为初始化运行条件开展生态系统碳、水通量及其他状态分量的模拟。对于模型中不能通过直接观测得到的数据，如饱和水汽压差、短波辐射和日长等，由山地气候模型（MT-CLIM）模拟得到^［32］，其输出结果可直接运用于Biome-BGC模型的运行中，在此基础上对模型进行敏感性分析和PEST参数优化试验（参数优化点位置见图1），并通过优选出的GPP和ET遥感数据，结合决定系数（coefficient of determination， R²）和均方根误差（root mean square error， RMSE）2个统计指标进行模型的精度和适用性评价。

R^{\mathrm{2}}=\mathrm{1}-\frac{{\sum }_i{\left({\widehat{y}}_i-y_i\right)}^{\mathrm{2}}}{{\sum }_i{\left({\overline{y}}_i-y_i\right)}^{\mathrm{2}}}（1）

\mathrm{R}\mathrm{M}\mathrm{S}\mathrm{E}=\sqrt[]{\frac{\mathrm{1}}{m}{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^m}\left(y_i-{\widehat{y}}_i\right)}（2）

式中：y_i为真实值；{\widehat{y}}_i为预测值；{\overline{y}}_i为平均值；m为结果值的个数。

1.3.2 趋势分析

基于Biome-BGC模型模拟的黄土高原各类型生态系统碳水通量及WUE在2000—2018年的变化趋势分析，采用Sen′s Slope趋势分析与Mann-Kendall检验相结合的方法。Sen′s Slope趋势分析是一种稳健的非参数统计的趋势分析方法^［33］，被广泛用于生态水文、气象等相关要素的时间序列变化趋势分析，其具体计算公式为：

\mathrm{s}\mathrm{l}\mathrm{o}\mathrm{p}\mathrm{e}=\frac{{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}\left(t_i\times x_i\right)-\frac{\mathrm{1}}{n}\times {\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}{t}_i{\displaystyle \sum _{t=i}^n}{x}_i}{{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}{t}_i^{\mathrm{2}}-\frac{\mathrm{1}}{n}\times {\left({\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}{t}_i\right)}^{\mathrm{2}}}（3）

式中：slope为年际变化率；n为研究时段的年数，在本研究中为19；x_i\mathrm{为}自变量在第i年的值；slope>0表示该因子呈增长趋势，反之表示下降趋势。

M-K检验是一种非参数统计检验方法，通常与Sen's Slope法相结合^［33］，被广泛用于生态水文、气象等相关要素的时间序列变化趋势分析及显著性检验，其结果基于统计量Z值进行判断，计算公式为：

S={\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^{n-\mathrm{1}}}{\displaystyle \sum _{k=j+\mathrm{1}}^n}\mathrm{s}\mathrm{g}\mathrm{n}(x_k-x_j)（4）

（5）

（6）

式中：Var为方差函数；Z>0为增加趋势，Z<0为减少趋势；|Z|>1.96时表示目标变量在0.05水平上具有显著性变化趋势。

2 结果与分析

2.1 基于Biome-BGC模型的碳水通量模拟及精度评价

基于各GPP、ET数据产品与各类型生态系统碳水通量观测数据的结果对比可以看出，对于森林生态系统（长白山站），3种GPP数据与通量观测数据间的R²均较高，其中CMG GPP数据与观测数据间的拟合精度最高，R²达到0.95，且RMSE值最低；NIRv GPP数据的精度次之，R²为0.92，但其RMSE较高，MOD GPP的精度最低，R²为0.88，但RMSE相对较低；对于灌丛生态系统（海北站），CMG GPP数据的精度同样较高，R²为0.94，但不同于森林生态系统，MOD GPP数据对于灌丛生态系统的精度仅次于森林，R²为0.93，且RMSE远低于CMG GPP；对于草地生态系统（内蒙古站），各GPP数据的不确定性较大，R²最高也仅为0.74，但仍以CMG GPP数据精度最高（图2）。3种ET数据集与各类型生态系统观测数据结果相比，表现最好的为GPR ET数据，其对森林、灌丛和草地生态系统的模拟精度分别为0.95、0.90、0.68，均高于MOD ET和ETMonitor ET数据的精度，其中，MOD ET数据的精度相较于其他2个数据精度最差，但各数据的精度均表现为森林高于灌丛高于草地（图3）。

基于各GPP、ET数据的精度，以最优精度数据集作为衡量各类型生态系统碳水通量模拟结果的验证数据，结合PEST参数优化结果开展Biome-BGC模型模拟与精度验证，结果表明，模型优化后各类型生态系统GPP模拟精度均有所提升，R²均在0.85以上，且RMSE均有下降，并仍以森林生态系统的模拟精度最高（R²达0.95），灌丛次之，草地最低（图4）；同时，优化后Biome-BGC模型对各类型生态系统ET的模拟精度也均在0.85以上。其中，森林和灌丛ET模拟精度相近，草地相较于二者相对较低（图5），且模型对于月尺度GPP和ET的模拟精度也均有明显提升。模型优化前GPP总体偏低，优化后则更接近观测值，尤其是生长季（5—9月）GPP较高时，优化后偏差明显减少。同时，优化后模型模拟的ET与验证数据的吻合度更高，偏差明显降低。表明PEST参数优化效果明显，优化后的参数设定能显著提高Biome-BGC模型的模拟精度。

2.2 黄土高原典型生态系统碳水通量及WUE年际变化特征

利用参数优化后的Biome-BGC模型对研究区2000—2018年3种典型生态系统的GPP和ET进行区域模拟及WUE量化，结果显示，GPP、ET和WUE在空间上均表现为由东南向西北递减的格局（图6）。同时，各类型生态系统的WUE、GPP和ET均表现为森林>灌丛>草地。

时间趋势上，黄土高原区域GPP、ET和WUE在2000—2018年均表现为上升趋势，并呈不同程度的波动（图7）。其中，WUE在2000—2018年从2.19增长至2.38 g/kg H₂O（以C计，下同），增长率为8.45%，最小值发生在2003年，为2.07 g/kg H₂O，最大值出现在2018年，为2.38 g/kgH₂O；GPP由2000年的826.85增长至2018年的989.85 g/m²，增长率19.71%，持续增加趋势较为明显；区域年ET由376.41 mm增长至415.51 mm，增长率为10.38%，最大值发生在2018年，为415.51 mm，最小值为2001年的340.89 mm，最大最小值相差21.89%。

对于不同类型生态系统，GPP和ET在2000—2018年均呈显著增加趋势（图8）。其中，草地生态系统GPP和ET增加幅度均最高，19 a增长百分比分别为36.31%和15.08%，森林和灌丛的GPP增长百分比分别为8.99%、14.8%，ET增长百分比分别为3.47%、7.57%，森林生态系统ET增加比例相对较低。对于WUE，3类生态系统变化趋势并不一致，灌丛WUE在2000—2018年呈下降趋势，而森林和草地WUE为增加趋势，增加幅度分别为5.38%和18.45%，但3类生态系统WUE变化趋势均不显著。

图9为2000—2018年黄土高原WUE、GPP和ET变化趋势的空间格局。黄土高原大部分区域的WUE、GPP和ET呈增加趋势，但显著增加区面积比例相对较低，分别为5.14%、14.84%、31.18%。其中，WUE和GPP的显著增加区主要位于吕梁山脉的森林灌丛区，而ET的显著增加区则主要位于黄土高原中部退耕还林（草）工程实施的核心区。WUE下降的地区主要位于黄土高原西北地区的草地及荒漠草地，并以不显著下降为主。GPP和ET下降的区域相对较低，均不足10%。对于各类型生态系统、WUE、GPP和ET的变化均以不显著增加为主，但不同类型生态系统变化有所差异。对比WUE、GPP和ET结果显示，WUE的下降区在森林、灌丛、草地各类型生态系统中的占比均相对较高，分别为6.12%、7.29%、15.81%，而GPP和ET的下降区面积占比相对较低，分别仅占0.73%、0.64%、4.68%及0.98%、1.90%、3.62%。GPP的显著增加以森林为主，其次为灌丛和草地，而ET的显著增加以草地为主，其次为森林和灌丛。

2.3 黄土高原典型生态系统碳水通量及WUE年内变化特征

黄土高原3类典型生态系统的WUE在年内变化特征较为相似，均呈“双峰”形曲线特征，峰值分别出现在5、10月，7月则为WUE的谷值，且在生长季后期（10月）的峰值高于生长季初期（5月）；同时，整个生长季各类型生态系统WUE均表现为森林>灌丛>草地（图10）。GPP和ET年内变化则表现为先增加后下降的变化特征，但草地GPP的年内变化特征与森林和灌丛不同。草地GPP 5—8月呈持续增加态势，最大值出现在8月，而森林和灌丛GPP最大值均在7月，且森林GPP在8月下降较为明显，比7月降低6.64%；对于ET而言，3类生态系统变化特征较为一致，均在7月达到最大，且5—8月，森林ET>灌丛，而5月之前灌丛ET与森林较为接近，8月之后，灌丛ET则高于森林，草地的ET在整个生长季始终低于森林和灌丛。

空间上，黄土高原各月份WUE均呈东南向西北递减的变化格局（图11），同时，随着生长季气温回升，整个区域WUE均表现为增加趋势，且WUE高值区由东南向西北方向逐渐扩展，但7月WUE有所降低，8月之后开始增加，并在10月高值区面积达到最大，与前述WUE年内变化趋势相吻合，10月为各类型生态系统GPP的峰值。对比黄土高原植被类型的分布（图1），森林生态系统在4月之后WUE快速增加，除7月有所降低外，4—10月持续处于较高值状态，而西北部的草地生态系统在4月之后则表现为逐渐增加状态，其低值区面积不断向西北方向缩减。

3 讨论

揭示不同生态系统类型WUE动态变化特征及其差异，明确各类型生态系统碳水耦合关系能够有效指导干旱区生态系统管理与调控。受实际生态系统空间分布复杂性影响，无论是遥感观测还是模型模拟有关WUE的评估均存在一定的不确定性，对于草地生态系统尤为明显。本研究通过对比通量观测与多种GPP和ET遥感数据发现，草地生态系统较森林和灌丛均具有更大的不确定性（图2、图3），其不确定性可能受以下因素影响：1）群落异质性。草地生态系统的植被类型组成较为丰富，生物多样性更大，群落异质性明显，尤其是黄土高原地区草地植被组成复杂，各生物群落间的碳水通量均存在一定差异，从而使草地生态系统的观测与模拟存在较大的不确定性。2）外界环境变化影响。与森林和灌丛相比，草地生态系统对外界环境变化响应更为敏感，尤其草地物候对降水响应敏感，生态脆弱性更大^［34］；同时，草地受放牧等人为干扰较为强烈，从而进一步影响模拟结果的不确定性。3）土壤水力参数影响差异。草地生理生态参数受土壤水力参数影响较大，如最大气孔导度是草地生态系统GPP和ET模拟的敏感参数，但该参数受土壤水分影响较大，土壤水分胁迫情况下会导致气孔关闭从而影响光合作用和蒸腾速率，并进一步影响比叶面积、叶干物质分配系数等植被生理生态参数^［35-36］。因此，在开展生态系统碳水通量和WUE模拟与评估时，需重点关注对草地生态系统的模拟精度，减少草地生态系统生理生态参数不确定性对模拟结果的影响。

从年际变化趋势看，黄土高原GPP和ET均表现为增加趋势，但由于GPP增加速率高于ET的变化速率使得该区域WUE也整体呈增加趋势，主要由于2000年以来大规模植被恢复工程的实施显著提高黄土高原地区的植被覆盖率和生态固碳率，促进GPP的快速增加^［37］。各类型生态系统WUE表现并不一致，森林、草地WUE呈增加趋势，而灌丛WUE则表现为下降趋势，表明灌丛并不是最优的植被恢复类型，结合GPP和ET年内变化特征可以看出，灌丛在生长季初期（5月之前）及生长季后期（8月之后）ET与森林ET相接近甚至高于森林的ET（图10），而其GPP明显低于森林GPP。同时，相比于森林和草地，干旱胁迫下灌丛气孔导度响应相对较缓，存在气孔关闭延迟机制，净光合速率在受抑制情况下，蒸腾耗水仍持续，从而使得灌丛WUE表现出与森林和草地不同的变化趋势^［38］。从空间上可以看出，黄土高原WUE、GPP和ET均表现出明显的由东南向西北递减的趋势，与黄土高原降水变化梯度格局相似。相关研究^［39］已经表明，降水是驱动旱区植被固碳能力提升的主要气候因子，并影响着各类型生态系统的GPP和ET^［40］。因此，对于干旱半干旱区而言，森林和草地可作为植被恢复的优先类型，对于降水较为缺乏的地区，可以草地类型为主；对于降水相对丰富的地区，则可考虑森林作为恢复植被。同时，根据研究结果，ET显著增加区面积比例明显高于GPP和WUE，且各类型生态系统均如此，主要与退耕还林（草）工程实施下植被覆盖度显著提高导致实际蒸散量增加有关^［41］。

黄土高原3类典型生态系统生长季内的WUE均呈“双峰”形曲线特征，峰值分别在5、10月，7月则为WUE谷值，结合GPP和ET的年内变化特征可以看出，随着温度增加，GPP在5月之前迅速增加，之后受温度胁迫影响GPP增加速率较缓，研究^［42］显示，夏季受高温、强辐射和水分胁迫影响，导致气孔关闭，抑制光合作用产物生成，从而影响GPP生产；8月之后，随着温度下降，GPP由温度胁迫转为温度限制，并不断开始下降，但在GPP较高的6—8月，ET也相对较高，尤其7月受高温影响各类型生态系统ET均最高，从而使得WUE表现出“双峰一谷”的年内变化特征。因此，从生态系统管理角度看，在WUE第1个峰值期需减少放牧、砍伐等生态系统干扰活动，并可适当促进水分供给，以促进生态系统的碳积累，而在第2个峰值期则可利用高峰后植物养分积累期进行合理放牧；同时，在进行植被恢复时可采用春季型物种和秋季型物种（如C4牧草）相结合的恢复模式，延长全年WUE高效期。

4 结论

1）对于各GPP数据产品而言，CMG GPP数据对森林和草地的拟合精度更高，对于灌丛，MOD GPP数据集表现出更好的拟合效果；对于ET数据，GPR ET数据集对3类典型植被类型均表现出较好的拟合精度，更适合作为Biome-BGC模型模拟的验证数据，且各数据对森林GPP和ET的监测精度较高，对草地生态系统监测的不确定性较大，同样模型优化后对森林GPP和ET的模拟精度较高，草地GPP和ET的模拟精度相对较低。

2）2000—2018年，黄土高原的WUE、GPP和ET均呈上升趋势，但各类型生态系统WUE表现并不一致，森林和草地WUE均呈波动性增加趋势，而灌丛WUE则表现为下降趋势。在空间上，黄土高原WUE、GPP和ET均呈现由东南向西北递减的格局特征，其大部分地区呈增加趋势，并以不显著增加为主，但ET显著增加区面积更大，多集中在植被覆盖显著增加的区域。

3）黄土高原各类型生态系统WUE表现为“双峰一谷”的年内变化特征，峰值分别出现在5、10月，7月为谷值；同时，整个生长季各类型生态系统WUE和GPP均表现为森林>灌丛>草地，但ET在各类型中的表现不同，灌丛ET在生长季初期和生长季后期与森林ET相近甚至更高。

本研究明确各类型生态系统碳水通量和WUE的年际年内变化特征，可为黄土高原生态修复与水资源管理提供精准调控窗口，但后续研究可通过建立黄土高原的涡度相关系统并结合生理生态参数的空间异质性调查进一步优化模型，同时关注草地生态系统碳水通量数据的精准量化和改进，以提高其对草地生态系统WUE的模拟精度，减少其模拟的不确定性。

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基金资助

国家重点研发计划项目(2024YFF1308200)

国家自然科学基金项目(41801085)

河南省科技攻关项目(242102320232)