在碳循环进程中,森林生态系统占据着极为重要的地位,其中凋落物分解释放是森林土壤碳库的主要来源之一
[1-2]。WU等
[3]和陈春宇等
[4]研究表明,不同树种的凋落物差异显著影响土壤碳库组成与稳定性;已有研究
[5-7]表明,不同凋落物类型可改变土壤有机碳(SOC)活性组分比例分布,从而影响碳固定过程;陈甜等
[5]研究表明,不同树种叶凋落物添加对SOC矿化的影响存在显著差异,马尾松叶凋落物添加处理总CO
2释放速率均值最大,显著高于杉木、闽楠、青冈和相思;张晓曦等
[6]通过选取陕西延安的典型树种开展凋落物添加试验表明,五角枫、银杏和油松的凋落物处理能够显著提高SOC活性组分比例,而侧柏的凋落物则显著促进土壤碳积累率;姜永孟等
[7]研究表明,相比于马尾松纯林,马尾松和阔叶树种混交林显著增加MAOC和表层土SOC、POC含量。
目前,关于凋落物类型对SOC稳定性的影响尚未形成一致结论。部分研究
[8-10]认为,难分解物质含量高的凋落物有助于提升SOC形成过程中的稳定性。例如,ZHENG等
[8]研究表明,分解速率慢的凋落物向土壤碳氮组分转化的效率高于分解速率快的凋落物;ZHANG等
[9]研究也表明,杉树(木质素浓度和C∶N比较高的低品质凋落物)和刺槐(高品质凋落物)的添加使SOC损失分别降低46.1%和26.9%,即低品质凋落物输入会促进刺槐人工林SOC的积累;BAI等
[10]通过对山杨和辽东栎凋落物163 d的分解试验,同样证实低品质凋落物有助于形成更稳定的碳残留;另一方面,亦有研究
[11-13]表明,易分解凋落物因更易被微生物利用,其代谢产物可与矿物结合形成稳定有机碳
[11]。例如,垂柳与龙爪槐凋落物尽管碳氮比及酚类含量低,却有助于稳定性碳的形成
[12];郭鑫等
[13]的研究结果表明,长毛草和苦豆子叶片凋落物处理下的细小团聚体有机碳含量及新碳形成效率均显著高于铁杆蒿茎秆和长芒草根凋落物,表明高品质凋落物在形成稳定碳方面具有优势。因此,关于凋落物类型对稳定性有机碳的影响还需进一步研究。
综上,已有研究从凋落物化学特征、养分动态、微生物利用效率等方面探讨凋落物对SOC形成和稳定化的影响,但仍存在不足:1)多数研究基于单一树种凋落物,缺乏对针阔混交凋落物与单树种凋落物在SOC组分形成机制上的比较;2)关于凋落物性质-微生物过程-稳定性碳形成三者之间的耦合机制仍不清晰,尤其是在黄土高原人工林体系中研究较少。因此,有必要从典型人工林凋落物的性质差异出发,解析不同凋落物类型对SOC及其组分稳定性的差异化影响机制。通过前期文献查阅与实地考察发现,油松(Pinus tabuliformis)和麻栎(Quercus acutissima)是黄土高原最具代表性的造林树种。油松根系发达、抗旱性强,麻栎为落叶阔叶、养分循环快,二者养分差异导致其凋落物化学组成及分解特性显著不同,可能对SOC稳定性产生不同影响。因此,本研究在陕北黄土高原典型人工林区设置野外样方,系统研究不同凋落物类型分解过程对SOC组分及稳定性的影响,旨在揭示凋落物质量差异驱动下SOC积累机制。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于陕西省延安市黄陵县双龙国有生态实验林场(35°33′07″~35°49′30″N,108°45′32″~109°01′21″E),海拔1 545 m。该区域属温带大陆性季风气候,年平均降水量609.5 mm。森林植被以天然次生林为主,建群种包括油松(Pinus tabuliformis)、麻栎(Quercus acutissima)、白桦(Betula platyphylla)、山杨(Populus davidiana)与侧柏(Platycladus orientalis)等。研究区油松林龄约25 a,林分密度约1 300株/hm2,麻栎林龄约22 a,林分密度约1 100株/hm2,经营方式均为封育天然更新,无人为抚育措施。
1.2 试验设计与样品采集
野外凋落物添加试验在坡度、坡向和海拔一致的坡面区域开展,共设置16个1 m × 1 m样方,样方之间的间距超过50 m。试验开始前,清除地表活体植被和凋落物后,样方以 PVC板围合,并在样方上面覆盖尼龙网袋以保持环境一致性。在每个样方内均布置4个孔径2 mm的凋落物分解袋,袋间距离>10 cm,并使用6 cm铁钉固定、尼龙线封口。4个分解袋分别设置4种处理:不添加凋落物(CK)、添加油松凋落物(PT)、添加麻栎凋落物(QA)和添加针阔混交凋落物(PQ),每个处理设置4个重复。各凋落物袋初始凋落物添加量均为10 g,其中混交处理按照5 g油松加5 g麻栎配置。凋落物采自试验林分内自然脱落的成熟落叶,采后剔除枝梗与泥土等杂质,并在通风条件下自然风干7 d。添加量参考已有野外原位凋落物添加研究中常用的适宜范围
[10,13]。
试验于2023年5月16日开始。分别在凋落物添加第30、90、150、210 d采集分解袋中凋落物及其0~20 cm土层的土壤样品(该土层土壤样品是凋落物影响最显著的土层
[14])。土样采集后剔除石砾和根系,通过2 mm筛分后,一部分用于室内土壤矿化培养,另一部分风干后用于土壤化学性质测定。
1.3 指标测定
植物凋落物质量采用烘干法测定;凋落物全碳和全氮含量使用元素分析仪测定;全磷以硫酸-高氯酸消解,使用全自动间断分析仪测定;纤维素、半纤维素与木质素含量通过范式洗涤纤维法
[15]测定。
土壤有机碳(SOC)含量采用元素分析仪测定;土壤速效磷(AP)采用0.5 mol/L碳酸氢钠浸提(水土比10∶1)、铵态氮(NH
4+-N)与硝态氮(NO
3--N)以KCl溶液提取(水土比5∶1),使用全自动间断分析仪测定;土壤颗粒态有机碳(POC)与矿物结合态有机碳(MAOC)通过六偏磷酸钠分散法
[16]测定:称取10 g过2 mm筛的土样置于250 mL锥形瓶中,加入150 mL 0.5%六偏磷酸钠溶液,在往复式振荡器上振荡18 h,转速为200 r/min。土壤悬液过53 μm筛,并反复用蒸馏水冲洗。分别收集所有留在筛中的物质(POC)和过滤到筛网下的物质(MAOC),在50 ℃下烘至恒质量,并计算其所占土壤的质量分数。将烘干样品中的有机碳含量换算为单位质量土壤样品的POC和MAOC质量分数。
开展土壤矿化培养试验评估不同凋落物类型对SOC矿化潜力的影响。取50 g土样调节至田间持水量60%,20 ℃黑暗预培养1周,正式培养于25 ℃黑暗环境下进行,分别于第1、4、7、14、21、28、35、50 d采集气体,使用CO2同位素质谱仪测定土壤中CO2释放速率。
1.4 数据处理
凋落物干物质残留率(Re)与土壤CO2释放速率(Rc)的计算公式为:
式中:为凋落物的干物质残留率,%;为凋落物的初始干质量,g;为分解时间t时凋落物的剩余干质量,g;k为分解系数;为土壤CO2释放速率,mg/(kg·d),为标准系数1.964;为土壤干质量,kg;V为瓶内总气体体积,m3;C为SOC质量分数,g/kg;为培养时间,d;为CO2浓度变化量,mg/kg;T为培养温度,℃;为碳与CO2摩尔质量的换算系数。
图表中数据为平均值±标准差。采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和图基(Tukey)检验对不同处理和不同分解时间下的凋落物特征及土壤性质进行比较,采用Pearson相关分析研究凋落物类型、分解时间与土壤性质的相关性。所有分析均在Excel 2021和SPSS 26软件中完成,绘图使用Origin 2019软件。
2 结果与分析
2.1 分解过程中的凋落物特征动态
随着分解时间的增加,3种凋落物的干物质残留率均呈显著下降趋势(
p<0.05)(
图1)。培养210 d后,油松(PT)、麻栎(QA)和针阔混交(PQ)处理组的干物质残留率分别为85.3%、74.2%和79.5%;PQ和QA处理组的干物质残留率显著低于PT处理组(
p<0.05)。在分解过程中,3种凋落物的分解系数(
k)总体呈上升趋势,表明凋落物分解速率随时间加快,各处理组的分解系数排序为PT<PQ<QA(
表1)。
由
图2可知,从凋落物类型来看,PT的总有机碳(TOC)、C/N比值和木质素含量在各个分解时间点普遍显著高于QA和PQ(
p<0.05)。QA的总氮(TN)、总磷(TP)、纤维素和半纤维素含量在各个分解时间点上显著高于PT和PQ(
p<0.05)。在分解过程中,全C、TN和纤维素含量均呈先增加后降低趋势,其中仅PT的TOC、PT和PQ的TN、QA和PQ的纤维素含量差异显著(
p<0.05)。C/N比值、半纤维素和木质素含量均随分解时间的增加显著降低(
p<0.05),而TP含量则在分解过程中显著增加(
p<0.05)。
2.2 分解过程中的土壤化学特征动态
凋落物添加后,铵态氮(NH
4+-N)、硝态氮(NO
3--N)和速效磷(AP)含量普遍显著高于CK组(
p<0.05),但在分解第30 d的土壤NH
4+-N和第210 d的土壤AP含量间没有表现出显著差异(
图3)。PT、QA和PQ处理组的土壤NH
4+-N含量分别较CK组增加2.3%~17.8%、15.8%~22.9%和8.6%~20.3%;土壤NO
3--N含量分别增加7.5%~41.9%、17.7%~46.8%和17.1%~37.5%;土壤AP含量较CK组分别增加10.0%~17.9%、7.8%~30.0%和14.7%~54.1%。然而,PT、QA和PQ 3种处理之间的土壤化学性质在不同分解时间点上的显著差异有所不同。例如,在分解第30 d时,3种凋落物添加的土壤NH₄
+-N指标没有显著差异;而在分解第90 d时,不同处理土壤NH
4+-N指标差异显著(
p<0.05)。此外,3种处理之间的显著差异大多数表现为QA处理组大于PT和PQ处理组(
p<0.05),在少数情况下,如分解第30 d的NO
3--N含量,三者之间存在明显差异。从分解时间来看,各处理组的土壤化学指标随着分解时间先上升后下降。除PQ组的AP峰值出现在分解第150 d外,各处理组的土壤NH
4+-N、NO
3--N和AP的最大值分别出现在第90 d、第150 d和第90 d。
2.3 分解过程中土壤有机碳含量和稳定性
相较于CK组,凋落物的添加显著改变土壤SOC、POC和MAOC的含量(
表2)。PT、QA和PQ处理显著增加各分解时间点的土壤SOC和POC含量,但只有QA和PQ处理的土壤MAOC含量在所有分解阶段均显著增加,而PT处理下的土壤MAOC含量仅在第30 d和第210 d显著高于CK组(
p<0.01)。在各个分解阶段,PQ处理下的土壤SOC含量(19.4%~37.8%)的变化大于PT组(8.8%~26.4%)和QA组(10.7%~37.2%),并在第150 d达到最大值40.66 g/kg;QA处理下的土壤POC(65.8%~109.7%)的变化大于PT(27.9%~86.5%)和PQ(25.8%~61.8%),并在第30 d达到最大值11.62 g/kg;PQ处理下的土壤MAOC(17.2%~33.2%)的变化大于PT(-4.0%~26.0%)和QA(11.2%~27.2%),并在第30 d达到最大值28.09 g/kg。从分解时间来看,第210 d的土壤SOC、POC和MAOC含量都呈现下降趋势。CK、PT、QA和PQ处理下的土壤SOC的峰值分别出现在第150 d、第30 d、第30 d和第150 d;土壤POC的峰值分别出现在第90 d、第150 d、第30 d和第90 d;土壤MAOC的峰值分别出现在第150 d、第30 d、第150 d和第30 d。
不同类型的凋落物添加能够显著影响土壤CO
2释放速率,并且随着培养时间的增加,CO
2释放速率呈逐渐下降趋势(
图4)。与CK组相比,凋落物添加均显著增加CO
2释放速率(
p<0.001)。然而,PT、QA和PQ处理之间的CO
2释放速率差异并不显著,在不同分解时间下的释放速率排序为QA>PQ>PT。从分解时间来看,第30 d的CO
2释放速率显著最高(
p<0.01),表明有机碳活动较为活跃;第90 d的CO
2释放速率显著最低(
p<0.01),说明有机碳活动趋于稳定。
2.4 凋落物特征与土壤特征的相关性分析
Pearson相关分析(
图5)表明,凋落物性质与土壤碳组分之间存在显著相关性(
p<0.05)。凋落物TOC、C/N比、纤维素、半纤维素和木质素含量均与SOC含量呈显著正相关;凋落物TOC、TN、纤维素、半纤维素和木质素含量与土壤POC含量也呈正相关;而凋落物的纤维素含量与土壤MAOC含量之间存在显著正相关(
p<0.05)。凋落物性质与土壤化学性质之间存在显著相关(
p<0.05)。具体来说,凋落物的TOC和C/N比与土壤AP含量呈显著负相关,而凋落物TN、TP、半纤维素和木质素含量与土壤AP含量呈显著正相关;凋落物纤维素含量与土壤NH
4+-N和NO
3--N含量呈显著正相关关系(
p<0.05)。除此之外,土壤碳组分与土壤化学性质间也存在相关性,土壤NH
4+-N和NO
3--N含量与土壤POC含量呈显著正相关,NO
3--N含量与土壤MAOC含量呈显著正相关(
p<0.05)。
3 讨 论
3.1 不同凋落物类型对土壤化学性质的影响
凋落物的分解速率主要受凋落物自身因素(如碳氮比、木质素含量等)及外界环境因素(如温度、水分、微生物条件等)影响
[17]。本试验在相同的环境条件下进行,因此,分解速率主要受凋落物自身性质的影响。培养210 d后,油松(PT)、麻栎(QA)及其混合凋落物(PQ)的干物质残留率分别为85.28%、74.15%和79.48%,分解速率表现为PT<PQ<QA。与刘莎茜等
[18]的研究结果一致,主要归因于凋落物中木质素含量和氮含量的差异。木质素是一种复杂的有机聚合物,难以被微生物分解
[19],因此针叶中的较高木质素含量使其分解过程较为缓慢。而氮是微生物生长和代谢的必需元素
[20],针叶中的氮含量较低,在一定程度上限制微生物的分解活动。
凋落物分解中养分动态通常包括淋溶-富集-释放、富集-释放或直接释放3种模式。本研究中,凋落物碳氮比、半纤维素、木质素含量显著下降,表现为直接释放模式。这些结果在以往的研究
[21-25]中均有体现。针叶的TOC含量和TN含量、针阔混交的TN含量先显著增加再降低,呈现富集-释放模式。但阔叶的TOC和TN、针阔混交的TOC含量均没有显著增加的阶段,而是在一段时间后直接降低。这种现象的原因可能与凋落物品质有关,李志安等
[26]提出低品质凋落物易在分解初期固定环境养分,而高品质凋落物更快释放养分。在凋落物分解过程中,养分浓度变化与残留叶量呈反向关系,低品质凋落物倾向于初期吸收环境养分,而高品质凋落物则快速释放养分。因此,不同品质凋落物在分解过程中表现出不同的氮素动态特征。本研究中针叶至阔叶品质递增,3种凋落物的全磷含量在分解时段内先显著上升,但由于试验时间限制,之后并未出现含量显著下降的趋势,这与李海涛等
[27]在井冈山的研究结果一致,因此其呈现富集-释放模式。可能是因为微生物在凋落物中进行分解作用需要比例平衡的元素环境,而凋落物中的磷元素无法满足微生物自身养分需求,微生物则从土壤中获取磷,并固持到凋落物中
[28]。值得注意的是,混合树种凋落物分解中的化学含量变化与树种相关,而不仅仅是以针阔叶区分。刘莎茜等
[18]研究发现,杉木-光皮桦混合抑制木质素释放,而云南樟-杉木混合则促进释放。因此,合理的树种混交可通过混合效应促进养分归还,维持土壤肥力。
3.2 不同凋落物类型对土壤有机碳及其组分的影响
SOC稳定化过程受凋落物化学组成、微生物代谢效率、矿物吸附能力等多重机制共同驱动。因此,结合凋落物质量差异解析其对MAOC与POC的调控途径,有助于阐明稳定性碳形成机制。本研究与已有研究
[29-30]的结论相一致,均发现凋落物的输入能够显著提升土壤总有机碳水平。Pearson相关表明,凋落物的C、C/N、纤维素、半纤维素、木质素含量与SOC呈现正相关。在本研究结果中,针阔混交添加组(PQ)的SOC含量显著高于麻栎添加组(QA),但C、C/N、纤维素等含量最高的油松添加组(PT)下的SOC含量却低于PQ处理。混交对林地SOC的积极影响也在其他研究中有所体现,如GUO等
[31]发现,无论哪个土层,混交处理都会显著增加SOC含量(表土增加20.4%,底土增加18.2%)。此现象可能源于低品质凋落物中氮素相对匮乏(表现为高碳氮比和低氮磷比),促使土壤微生物为满足氮需求而分解原有有机质,从而部分抵消凋落物输入本应带来的碳增益
[32]。此外,本研究还发现,高品质凋落物处理中CO
2释放速率最高,表明其碳损失比例较大(占46%以上),在一定程度上限制有机碳的净积累。
在土壤有机碳固定机制方面,当前观点
[11]表明,高品质凋落物更易被微生物快速代谢,其残体可进一步与矿质结合形成稳定的矿物结合态有机碳(MAOC);而低品质凋落物则更多以颗粒碎屑形态进入土壤,形成相对不稳定的颗粒有机碳(POC)。本研究通过POC和MAOC含量及CO
2释放速率综合评估SOC稳定性,其中MAOC是最具代表性的稳定性碳组分。本研究3种处理下土壤POC含量依次为麻栎>油松>混交处理,土壤MAOC含量的排序为混交处理>麻栎>油松。对油松凋落物而言,其TOC、C/N比值、纤维素、半纤维素等分解抑制物的含量最低,更不利于“续埋效应”形成稳定的MAOC,反而有助于POC的积累
[33]。值得关注的是,麻栎处理中的POC显著高于油松,可能由于麻栎凋落物中易分解碎片较多
[34],所形成POC尚未完全转化为MAOC;而混交处理中MAOC含量最高,是因为混合分解过程中产生的中间产物被微生物重新合成为结构更稳定的大分子腐殖质
[35],此机制更符合传统腐殖化理论。相关分析中纤维素与稳定性碳的正相关关系也支持上述推断。这些结果共同表明,凋落物-土壤碳转化过程存在多路径并存的复杂机制。
3.3 土壤化学组分特征与土壤有机碳特征的关系
已有研究
[36-37]发现,土壤中氮含量总体上抑制着土壤微生物生物量,可能降低微生物的“体内周转”而减少稳定性有机碳的形成。本研究发现,NH
4+-N、NO
3--N等易利用氮素与POC、MAOC均呈显著正相关,说明凋落物分解释放的养分促进有机碳组分的形成与转化。氮的活化与转移可能通过促进微生物代谢而间接影响稳定碳的形成
[38-39]。表明在通过氮元素添加调控土壤稳定性碳组分的过程中,不依赖于生物活动的土壤物理和化学变化途径,以及依靠微生物的生命活动的生物途径,二者都发挥着重要作用。目前的研究在定量植物碳和微生物来源碳时,缺乏关键的微生物功能和代谢参数
[40]。除此之外,土壤因子之间的交互作用对凋落物向土壤碳库的转化过程的影响尚不明确,未来可以开展多因子的交互作用研究,例如,探究氮磷之间的交互作用。在全球变化背景下,氮沉降和磷沉降是相伴发生的
[41]。另外已有研究
[42-43]表明,相较于单独添加的氮或磷,氮磷共同添加对土壤总有机碳的促进作用更强,说明以往的结果或许低估土壤固碳潜力。以往的研究也评估了分解时间对土壤化学组分和土壤有机碳的影响,但多半为百天左右短期试验
[4,44]。
本研究为210 d的短期试验,主要反映凋落物输入初期对SOC组分的影响,未能评估长期稳定化过程及不同添加量的影响。其中关于凋落物类型影响有机碳固定的复杂机制依然值得探索,特别是应结合微生物代谢网络与碳组分分级方法,进一步揭示凋落物-微生物-矿物互作对SOC稳定化的调控机制。因此,未来需结合多年尺度与不同添加水平的长期试验,以更全面评估人工林凋落物管理对碳汇提升的作用。
4 结 论
不同类型凋落物添加均显著提高土壤有机碳(SOC)、颗粒态有机碳(POC)和矿物结合态有机碳(MAOC)含量,且三者均随凋落物分解呈先升高后降低的变化特征。针阔混交凋落物(PQ)对SOC的固存与稳定性提升最显著,而油松凋落物(PT)对土壤稳定碳库形成的贡献较小,凋落物中较高的易利用氮素有助于稳定性碳组分的积累。凋落物类型通过调节分解速率与碳组分转化路径,影响土壤SOC的积累与稳定。针阔混交凋落物是提升黄土高原人工林碳汇潜力的关键途径。本研究结果为黄土高原人工林凋落物管理与土壤碳汇提升提供理论与数据支撑。
国家自然科学基金项目(42330719)
国家自然科学基金项目(42377350)