长期水氮定位对小麦幼苗质量及产量形成的调控效应

Regulatory Effects of Long-Term Water and Nitrogen Positioning on Wheat Seedling Quality and Yield Formation

摘要

目的 为解决黄淮海地区水肥时空分布与小麦阶段需求不匹配、产能提升受限等问题，开展了长期不同水氮定位条件下小麦产量形成特性研究，为小麦高产高效栽培提供理论依据。 方法 以河北农业大学辛集试验站开展的长期定位试验（2015年始）为基础，共设置9个水氮耦合处理，水分处理3个，即全生育期灌0水（W0）、拔节期1水（W1）、拔节期和开花期2水（W2）；氮肥处理3个，即不施氮（N0）、纯氮120 kg/hm²（N1）、纯氮240 kg/hm²（N2）。供试小麦品种“藁优2018”，数据采用2023—2025年小麦季监测结果。研究长期水氮处理对冬小麦生长生理调控及产量形成过程中小麦群体茎数、干物质积累与分配、产量及构成因素、幼苗生长指标、内源激素含量等变化，采用偏最小二乘路径模型明确调控产量形成的主要影响因素。 结果 随着灌溉与施氮量增加，小麦产量呈上升趋势，其中以W2N2处理最高，但与W2N1处理无显著差异；W0与N0处理因水分和氮素供应不足均无法实现高产。2个生长季，产量表现为W1N2较W1N1平均提升13.75%（p<0.05），W2N2较W2N1平均提升5.67%；W2N1较W1N1平均提升18.10%（p<0.05），W2N2较W1N2平均提升9.47%。W2N2与W2N1处理的穗数、千粒重及开花期与成熟期总茎数均无显著差异，W2N2处理的穗粒数、成熟期干物质积累量较W2N1分别平均提升11.98%（p<0.05）和5.46%（p<0.05），但第2个生长季W2N1处理的成穗率较W2N2提升15.40%（p<0.05），有效补偿穗粒数的不足。W2N1与W2N2处理下的SPAD无显著差异，且W2N1处理下的氮素吸收效率、氮肥生产效率较W2N2显著提升78%、90%。苗期小麦在N1处理下的株高、次生根数、根干重均显著高于N2处理，同时根系中GA₃、IAA含量分别提升27.92%（p <0.05）和55.31%（p<0.05），地上部ABA含量降低18.99%（p<0.05），形成良好的壮苗基础。偏最小二乘路径模型表明，IAA、GA₃通过增加根干重、根长等促进养分吸收，并显著作用于叶绿素含量，提高氮累积量和氮素吸收效率，总茎数与干物质积累量呈极显著正相关（路径系数=0.996，p<0.001），干物质积累量与穗数呈显著正相关（路径系数=0.648，p <0.01），最终作用于产量（路径系数=0.777，p<0.001）。 结论 在长期定位试验条件下，W2N1处理仍实现小麦高产，主要由于小麦幼苗生长质量较高，表现为促生长激素含量高、根系发育较好、植株干物质积累量增加；中后期的茎蘖数、成穗率、SPAD和氮素吸收效率提升，保证产量不显著降低，为生产上进一步控肥增效提供数据参考。

Abstract

Objective To address the mismatch between the spatiotemporal distribution of water and fertilizer and the stage-specific demands of wheat， as well as the constraints on yield potential in the Huang-Huai-Hai region， this study investigates the characteristics of wheat yield formation under the condition of long-term water and nitrogen positioning， thereby providing a theoretical basis for high-yield and high-efficiency wheat cultivation. Methods Based on a long-term positioning experiment （initiated in 2015） at the Xinji Experimental Station of Hebei Agricultural University， a total of 9 water-nitrogen coupling treatments were established， including three water treatments and three nitrogen treatments. The water treatments were： no irrigation throughout the entire growth period （W0）， one irrigation at the jointing stage （W1）， and two irrigations at the jointing and flowering stages （W2）. The nitrogen treatments were： no nitrogen application （N0）， pure nitrogen of 120 kg/hm² （N1）， and pure nitrogen of 240 kg/hm² （N2）. The wheat variety "Gaoyou 2018" was used in the experiment， and the data were obtained from the monitoring results of the wheat growing seasons from 2023 to 2025. The study investigated the effects of long-term water and nitrogen treatments on the growth and physiological regulation as well as yield formation of winter wheat， focusing on changes in population stem number， dry matter accumulation and distribution， yield and its components， seedling growth indicators， and endogenous hormone contents. A partial least squares path model （PLS-PM） was employed to identify the main factors regulating yield formation. Results With the increase of irrigation and nitrogen application rates， wheat yield showed an upward trend. Among all treatments， the W2N2 treatment had the highest yield， but showed no significant difference from the W2N1 treatment. The W0 and N0 treatments failed to achieve high yields due to insufficient water and nitrogen supply. During the two growing seasons， compared with W1N1， W1N2 increased the yield by an average of 13.75% （p<0.05）. Compared with W2N1， W2N2 increased the yield by an average of 5.67%. In terms of irrigation effects， W2N1 increased the yield by an average of 18.10% compared with W1N1 （p<0.05）， and W2N2 increased the yield by an average of 9.47% compared with W1N2. No significant differences were observed between the W2N2 and W2N1 treatments in spike number， 1 000-grain weight， or total stem number at the flowering and maturity stages. However， compared with W2N1， W2N2 increased the grains per spike and dry matter accumulation at the maturity stage by an average of 11.98% （p<0.05） and 5.46% （p<0.05）， respectively. In the second growing season， the spike formation rate of W2N1 was 15.40% higher than that of W2N2 （p<0.05）， effectively compensating for the lower number of grains per spike. There was no significant difference in SPAD values between W2N1 and W2N2 treatments. However， nitrogen uptake efficiency and nitrogen fertilizer production efficiency under W2N1 treatment were significantly higher than those under W2N2 by 78% and 90%， respectively. At the seedling stage， plant height， number of secondary roots， and root dry weight under the N1 treatment were significantly higher than under the N2 treatment. Additionally， the contents of GA₃ and IAA in the roots increased by 27.92% （p<0.05） and 55.31% （p<0.05）， respectively， and the ABA content in the above-ground parts decreased by 18.99% （p<0.05）， establishing a solid foundation for vigorous seedlings. The partial least squares path model indicated that IAA and GA₃ promoted nitrogen uptake by increasing root dry weight and root length， and significantly affected chlorophyll content， increasing nitrogen accumulation and nitrogen uptake efficiency. Total stem number showed a highly significant positive correlation with dry matter accumulation （path coefficient=0.996， p<0.001）. Dry matter accumulation showed a significant positive correlation with spike number （path coefficient=0.648， p<0.01）， ultimately affecting yield （path coefficient=0.777， p<0.001）. Conclusion Under the conditions of the long-term positioning experiment， the W2N1 treatment still achieves high wheat yield. This is mainly due to the high growth quality of wheat seedlings， which is characterized by high contents of growth-promoting hormones， good root development， and increased plant dry matter accumulation. Additionally， the improvements in the number of tillers， spike formation rate， SPAD， and nitrogen uptake efficiency at the middle and late growth stages ensure that the yield does not decrease significantly. This study provides data support for further reducing fertilizer application and enhancing efficiency in wheat production.

Graphical abstract

关键词

小麦 / 水氮 / 内源激素 / 产量

Key words

wheat / water and nitrogen / endogenous hormones / yield

冬小麦是中国北方种植面积最大的口粮作物，种植面积约为2 453.33万hm²，在保障国家粮食安全层面占据关键地位^［1-2］。黄淮海地区作为中国重要的粮食主产区，小麦产量约占全国总产的76%^［3］。小麦生长生产中，氮肥影响尤其明显：适量增氮能够提升小麦产量及氮素吸收利用效率^［4-5］；过量施氮既降低氮肥利用率，还会导致经济效益下降^［6］。如何在保障高产的同时，优化施肥减少氮素损失一直是研究热点、难点。此外，黄淮海地区水资源长期短缺，小麦季降水无法满足生长需求，地下水灌溉受限，粮食安全生产问题突出^［7］。因此，推行节水栽培技术，实现小麦高产稳产与资源可持续利用的协同发展，具有重要意义。

小麦幼苗阶段是其生长周期的关键起点，幼苗壮弱程度与最终产量紧密相关^［8］。壮苗小麦具备根系发达、扎根深广的特点，能高效吸收土壤中的水分与养分，为后续各生长阶段奠定坚实基础^［9-10］。高质量苗情是保障小麦稳产丰产的重要基础，培育壮苗有利于提高其冬前抗逆性^［11-12］。幼苗生长过程中，内源激素对小麦植株生长发育及抗逆起着极为关键的调控作用^［13］。其中，脱落酸（ABA）调节植株的生理生化过程，增强植株的抗旱能力^［14］。吲哚乙酸（IAA）在植物细胞分裂伸长、顶端优势及光合同化物的运输与积累等方面起着重要作用^［15］。赤霉素（GA₃）作为植物体内促进发育的激素之一，在水分缺失下合成减少，从而降低植株生长速率^［16］。相关研究^［17］表明，壮苗能够促进禾本科作物地上部和根系生长发育，增加可育分蘖数，促进产量形成。适量增氮有利于叶绿素含量增加、光合速率增强，进而提升小麦营养器官氮素积累量^［18］。但过量施氮会造成土壤氮素大量损失、显著降低氮肥利用率，且对籽粒产量和氮素积累量无显著增益^［19］。基于此，培育壮苗并维持较强生理功能，可为中后期生长发育奠定物质基础，进而保障持续生产力，最终实现高产。

栽培措施对土壤肥力的影响是一个长期过程，短期试验难以全面、准确地揭示其中规律^［20］。长期定位试验通过在同一地点持续监测固定灌水、施肥模式下的土壤与作物响应，能弥补短期试验的局限，获得更可靠、系统的数据^［21-23］。2006—2015年的冬小麦-夏玉米水氮长期定位试验表明，从第4 a开始，施氮量在0~120 kg/hm²时，小麦产量随施氮量增加而增加；施氮量超过120 kg/hm²后，产量基本保持稳定^［24］。2015—2022年长期水氮定位试验同样表明，小麦拔节期和开花期各灌溉60 mm，全生育期施氮120 kg/hm²可保证小麦高产^［25］。尽管前人利用长期定位试验开展了诸多研究，但对于不同水氮耦合处理下，保证小麦高产的生长生理基础特性尚不明确。本研究基于长期水氮定位的种植背景，重点研究不同水氮处理对小麦幼苗生长质量、激素响应生理的影响并揭示其与产量间的关联机制，为冬小麦高产高效生产、制定节水减氮策略提供数据参考和理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在河北农业大学辛集试验站（37°47′50″~37°47′55″N，115°17′58″~115°18′04″E）进行，土壤类型为壤质潮土，该地区属典型的半干旱季风气候。2023—2025年冬小麦生育期间的气候情况见图1；两季降水量分别为157.89、128.85 mm（表1）；2023—2024年年降水量在744.93~791.44 mm，属丰水年。试验田0~20 cm土壤基础地力情况见表2。

1.2 试验设计

本研究选用小麦品种“藁优2018”为材料，在2015年开展的长期定位试验点进行，数据来源于2023—2025年小麦生长季监测结果。采用二因素裂区试验设计，主区为3个灌溉量（W），分别为全生育期不灌溉（W0）、拔节期灌溉60 mm（W1）、拔节期和开花期分别灌溉60 mm（W2），水表精确控制灌溉量；副区为3个施氮量（N），分别为0 kg/hm²（N0）、120 kg/hm²（N1）、240 kg/hm²（N2）。共9个处理，每处理重复3次。各小区基施磷肥（重过磷酸钙，含46% P₂O₅）135 kg/hm²和钾肥（氯化钾，含60% K₂O）150 kg/hm²。50%氮肥（尿素，含N 46.4%）基施，50%氮肥在拔节期灌水前追施；W0处理的氮肥全部基施。需注意：追肥前取样的处理标注为N1_d和N2_d。前茬玉米收获后，将秸秆粉碎2遍还田，旋耕3遍；2023年10月20日和2024年10月14日播种，播量为150 kg/hm²，行距15 cm。播种后镇压。2024年6月8日、2025年6月2日成熟。水肥外的生产管理均按常规麦田进行。

1.3 数据收集

1.3.1 群体茎数

于小麦开始分蘖前选取距小区边缘1 m以上的样点“一米双行”作为调查对象，计数基本苗及拔节期、开花期和成熟期小麦的总茎（穗）数。成穗率等指标的计算公式为：

成穗率=成熟期总穗数/最高总茎数×100%

主茎穗比例=基本苗数/成熟期总穗数×100%

分蘖穗比例=（成熟期总茎数－基本苗数）/成熟期总穗数×100%

分蘖成穗率=（成熟期总茎数－基本苗数）/（最高总茎数－基本苗数）×100%

1.3.2 干物质积累和分配

于拔节期、开花期和成熟期，每小区取样30株，分解为叶片、叶鞘、茎秆、穗（开花期为穗，成熟期穗再分为颖壳和籽粒），称鲜重，105 ℃杀青30 min，于80 ℃烘至恒重并称量。计算公式为：

开花前干物质转运量（kg/hm²）=开花期干物质积累量－成熟期干物质积累量（籽粒除外）

开花前干物质对籽粒的贡献率=开花前干物质转移量/成熟期籽粒干重×100%

开花后干物质积累量（kg/hm²）=成熟期籽粒干重－开花前干物质转移量

开花后干物质对籽粒的贡献率=开花后干物质积累量/成熟期籽粒干重×100%

1.3.3 产量及其构成因素

成熟期，定点调查各小区穗数；连续取20穗，计算穗粒数；各小区收获3 m²脱粒，晒干后称质量，计算千粒质量和产量。

1.3.4 幼苗生长指标

越冬期和返青期，每处理选取代表性小麦5株，用直尺测量株高、根长，计数次生根、分蘖数；其中3株用于称地上部与根鲜重，后105 ℃杀青，80 ℃烘至恒重，即为样品干重。

1.3.5 激素测定

越冬期，取地上部和根系鲜样0.5 g，3次重复，液氮速冻后将样品放在-80 ℃低温储藏。采用酶联免疫（ELISA）测定脱落酸（ABA）、吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA₃）含量。

1.3.6 SPAD测定

返青期、拔节期、开花期及灌浆期，采用SPAD叶绿素仪，测定田间小麦旗叶叶片叶绿素相对含量（SPAD）；测定时间为上午9：30—11：30，每小区随机选取5株小麦，每株测定3次，最终取平均值。

1.3.7 氮素的分配和利用

成熟期，取样30株，将植株分成茎秆+叶鞘、叶片、穗轴+颖壳和籽粒4部分，烘干至恒重，利用间断式化学分析仪SmartChem600进行测定。氮素积累、利用等参数计算公式为：

各器官氮素积累量（kg/hm²）=器官氮素含量×干物质质量

氮素吸收效率（kg/kg）=地上部氮素积累量/施氮量

氮素利用效率（kg/kg）=籽粒产量/地上部氮素积累量

氮肥生产效率（kg/kg）=籽粒产量/施氮量

1.3.8 土壤养分含量

播种前，每小区按“S”形五点取样法取0~20 cm土壤样本，混合、风干、研磨过筛，参考鲍士旦^［26］的方法：采用钼锑抗比色法测定土壤速效磷含量，火焰光度法测定土壤速效钾含量，K₂Cr₂O₇氧化法测定有机质含量，半微量凯氏定氮法测定全氮含量。

1.3.9 数据分析

采用Excel 2016和Origin 2024软件进行数据处理和图表绘制；用SPSS 26软件进行显著性检验（Ducan；p=0.05）；用偏最小二乘路径模型（PLS-PM）绘制结构方程模型，测量具有良好的信度与聚合效度（Cronbach′s alpha>0.7，CR>0.8，AVE>0.5）。

2 结果与分析

2.1 不同水氮处理对产量及构成要素的影响

由表3可知，产量及产量构成要素均随灌溉和施氮量增加而增加，其中W2N2产量最高，但与W2N1无显著差异。同灌溉水平下，两季产量W2N2、W2N1较W2N0分别显著增加109.85%、109.11%和141.78%、117.86%；W1N2、W1N1较W1N0分别显著增加101.85%、65.23%和107.68%、97.17%。两季穗数W2N2、W2N1较W2N0分别显著增加52.64%、48.34%和51.71%、47.38%；W1N2、W1N1较W1N0分别显著增加42.00%、38.00%和53.58%、52.00%。两季穗粒数W2N2、W2N1较W2N0分别显著增加37.04%、31.78%和38.19%、15.19%；W1N2、W1N1较W1N0分别显著增加33.22%、20.13%和21.48%、18.29%。第1季W2N2、W2N1千粒重较W2N0分别显著增加6.92%、5.98%；第2季无显著差异。

同施氮水平下，两季产量W2N2、W1N2较W0N2分别显著增加54.11%、45.53%和41.61%、25.27%；W2N1、W1N1较W0N1分别增加75.06%、35.80%和28.42%（p<0.05）、19.71%。两季穗数W2N2、W1N2较W0N2分别显著增加47.72%、25.54%和39.62%、21.38%；W2N1、W1N1较W0N1分别显著增加54.15%、30.94%和45.73%、29.06%。第1季穗粒数W2N2、W1N2较W0N2分别显著增加30.63%、27.81%；W2N1、W1N1较W0N1分别显著增加29.86%、19.15%；第2季穗粒数差异不显著。第1季千粒重W2N2较W0N2显著增加6.29%；W2N1、W1N1较W0N1分别显著增加8.20%、6.21%；第2季各处理间无显著差异，可能与灌浆期遭遇极端降雨有关。方差分析显示，灌溉、施氮及二者互作对产量和穗数影响均显著。

2.2 不同水氮处理对干物质积累的影响

由表4可知，随生育期的推进干物质积累量呈上升趋势，在成熟期达到最大值。同灌溉水平下，两季干物质积累量表现为，拔节期W2N2较W2N1、W2N0分别显著增加7.02%、43.82%和42.75%、108.36%；开花期W2N2较W2N1、W2N0显著增加5.39%、72.55%和5.64%、44.40%，W1N2较W1N1、W1N0增加17.29%（p<0.05）、73.65%（p<0.05）和4.37%、45.39%（p<0.05）；成熟期W2N2较W2N1、W2N0显著增加5.73%、102.75%和5.20%、51.95%，W1N2较W1N1、W1N0显著增加15.74%、84.25%和8.34%、60.58%。

同施氮水平下两季干物质积累量表现为，拔节期W2N2较W1N2、W0N2增加3.55%、37.47%（p<0.05）和35.25%（p<0.05）、21.10%（p<0.05）；开花期W2N2较W1N2、W0N2显著增加4.05%、51.74%和0.35%、23.64%；成熟期W2N2较W1N2、W0N2增加9.23%（p<0.05）、69.35%（p<0.05）和0.41%、27.46%（p<0.05），W2N1较W1N1、W0N1增加19.67%（p<0.05）、74.98%（p<0.05）和3.41%、40.97%（p<0.05）。方差分析显示，灌溉、施氮及二者互作对干物质积累影响均显著。

2.3 不同水氮处理对干物质转运的影响

由表5可知，同灌溉水平，开花前干物质转运量随施氮量的增加而增加，但不同施氮量处理间的差异基本不显著；N0的开花前干物质对籽粒的贡献率均高于N1和N2处理，仅第1季W2N0与W2N1、W2N2差异显著，分别高出87.40%、162.18%。同施氮水平下，各处理开花前干物质转运量差异不显著；开花后干物质积累量随灌溉和施氮量增加呈增加趋势；两季开花前干物质对籽粒的贡献率随灌溉量增加呈下降趋势，表现为W2N2、W1N2较W0N2分别下降63.42%（p<0.05）、36.52%和19.06%、13.93%以及W2N1、W1N1较W0N1分别显著下降52.12%、46.06%和35.08%、29.39%。开花前贮藏干物质对籽粒贡献率、开花后干物质积累量、开花后干物质对籽粒贡献率均受灌溉、施氮影响显著（除2023—2024年）；水氮互作对开花后干物质积累量的影响显著。

2.4 不同水氮处理对小麦群体总茎（穗）数动态的影响

由表6可知，同灌溉水平下，两季总茎数随施氮量增加而增加，开花期表现为W2N2、W2N1较W2N0分别显著增加51.38%、52.87%和52.36%、48.54%；W1N2、W1N1较W1N0分别显著增加38.21%、37.53%和45.77%、45.52%。第1季成穗率W2N2、W2N1较W2N0分别显著增加15.5%、12.27%；W1N2、W1N1较W1N0分别显著增加9.04%、27.61%。第2季成穗率W2N1较W2N2增加15.40%。第1季主茎穗比例W2N2、W2N1较W2N0分别显著下降34.54%、32.63%。分蘖穗比例和分蘖穗成穗率随着施氮量的增加均显著增加，其中两季分蘖穗成穗率W2N2、W2N1较W2N0分别显著增加100.05%、89.13%和50.84%、79.07%；W1N2、W1N1较W1N0分别显著增加113.06%、161.91%和83.09%、118.50%。

同施氮水平下，两季总茎数随灌水次数增加而增加，拔节期表现为W2N2较W1N2、W0N2分别增加7.50%（p<0.05）、9.62%（p<0.05）和3.72%、4.47%；W2N1较W1N1、W0N1第1季分别显著增加29.54%、49.75%。开花期，W2N2较W1N2、W0N2分别显著增加18.05%、48.85%和15.70%、38.65%；W2N1较W1N1、W0N1分别显著增加19.80%、64.01%和12.99%、45.92%。两季成穗率W2N2较W1N2、W0N2分别增加9.44%（p<0.05）、34.70%（p<0.05）和8.51%、36.17%（p<0.05）。分蘖穗比例和分蘖穗成穗率随灌溉次数的增加而增加，其中两季分蘖穗比例W2N2较W1N2、W0N2分别显著增加19.85%、81.19%和15.84%、69.23%；W2N1较W1N1、W0N1分别增加21.28%、116.24%和25.46%、57.75%。方差分析显示，灌溉、施氮及二者互作对拔节期至成熟期茎数、成穗率和成穗比例均有显著或极显著影响。

2.5 不同氮水平对幼苗激素含量及幼苗形态的影响

2.5.1 不同施氮处理对幼苗激素含量的影响

随着施氮量的增加，地上部GA₃、IAA含量均呈先升后降趋势，处理间表现为N1_d>N2_d>N0（图2）。其中，N1_d的GA₃含量较N2_d、N0分别显著增加74.00%、275.01%，IAA含量分别显著增加9.45%、42.67%。ABA含量表现为N0>N2_d>N1_d，其中，N2_d、N1_d处理较N0分别显著降低20.48%和35.59%。IAA/ABA的变化趋势与GA₃、IAA一致，各处理间表现为N1_d>N2_d>N0，其中N1_d较N2_d、N0处理分别显著增加34.89%、121.61%。表明N1_d处理更能促进小麦幼苗地上部生长。

根系中GA₃和IAA含量随施氮量增加均呈先升后降的变化趋势，处理间表现为N1_d>N2_d>N0（图3）。与N0、N2_d相比，N1_d处理下GA₃、IAA含量分别显著增加30.71%、27.92%和126.63%、55.31%。ABA含量表现为N0>N2_d>N1_d，其中N1_d、N2_d较N0处理分别显著降低20.44%、19.69%。IAA/ABA表现为N1_d>N2_d>N0，N2_d、N0较N1_d分别显著降低36.18%、64.81%。表明N1_d处理更能促进小麦幼苗根系生长。

2.5.2 不同施氮处理对幼苗形态的影响

由表7可知，越冬期冬小麦根长表现为N1_d>N2_d>N0，N1_d较N2_d、N0分别提高10.30%和46.52%（p<0.05）；株高在各处理间无显著差异；次生根数和根干重均在N1_d达最大值，较N2_d、N0分别增加10%、120%和48.08%、170.25%（p<0.05）；分蘖数在N2_d达最大值，较N1_d和N0分别增加10%和120%（p<0.05）。返青期冬小麦根长表现为N0>N2_d>N1_d，N0较N2_d、N1_d分别显著增加16.37%和23.04%；株高、次生根数、根干重和分蘖数均在N1_d达最大值，较N2_d分别显著增加13.60%、32.26%、157.14%和10.34%（p>0.05），较N0分别显著增加64.17%、78.26%、5.88%和113.33%。越冬期和返青期的幼苗形态在不同施氮处理下差异明显（图4）。

进一步分析发现，地上部GA₃含量、根系GA₃和IAA含量均与根长、次生根数均呈显著正相关；地上部ABA含量与根长和次生根数、根系ABA含量与次生根数均呈显著负相关（图5）。地上部GA₃、IAA含量与ABA含量呈显著负相关，地下部IAA/ABA与地上部GA₃、IAA含量呈显著正相关，与ABA含量呈显著负相关。表明内源激素存在相互促进和制约的动态平衡关系，直接调控幼苗生长质量。

2.6 不同水氮处理对冬小麦SPAD的影响

由图6可知，随着冬小麦生育期的推进，SPAD呈单峰曲线变化趋势，在开花期达到峰值。W2N2、W2N1处理的SPAD均高于其他各处理，但二者之间并无显著差异。开花期W2N2处理的SPAD较W2N1、W2N0分别显著增加2.17%、3.35%；W1N2较W1N1、W1N0分别增加1.92%、8.24%（p<0.05）；W0N2较W0N1、W0N0分别增加0.04%、6.42%（p<0.05）。同施氮水平下，W2N2较W1N2、W0N2分别显著增加3.40%、3.84%；W2N1较W1N1、W0N1分别显著增加3.20%、8.81%；W2N0较W1N0、W0N0分别增加1.66%、6.92%（p<0.05）。

2.7 不同水氮处理对冬小麦氮素吸收和利用效率的影响

由表8可知，氮素积累量在N2处理下最大，较N1、N0处理分别显著提升12%~37%、155%~173%。N1处理下的氮素吸收效率和氮肥生产效率较N2显著提升46%~78%、75%~90%，且二者均随灌溉量增加呈显著上升趋势，以W2N1处理达最高，较W2N2处理显著提升78%、90%；氮素利用效率随施氮量和灌溉量增加呈总体下降的趋势，以W0N0处理的值最高，且W2N1与W2N2无显著差异。表明灌溉可显著提升氮素吸收效率和氮肥生产效率，但过量施氮无法被小麦完全吸收利用，进而导致氮素吸收和利用效率降低。

2.8 不同水氮处理下小麦产量指标的结构方程模型

偏最小二乘路径模型（PLS-PM）分析（图7）表明，内源激素对幼苗形态具有显著调控作用。抑制类激素与分蘖数（路径系数=-0.808）和根长（路径系数=-0.538）均呈显著负相关（p<0.001）；促进类激素与根干重（路径系数=0.715，p<0.001）、根长（路径系数=0.332，p<0.05）呈极显著和显著正相关。分蘖数与SPAD呈显著正相关（路径系数=0.348，p<0.05），根干重、株高与氮吸收效率呈正相关（路径系数=0.533，p<0.001；路径系数=0.219，p<0.05），根长与氮积累量呈显著相关（路径系数=0.197，p<0.05）。氮积累量与SPAD、氮吸收效率呈极显著正相关（路径系数=0.845，p<0.001；路径系数=0.599，p<0.001），SPAD、群体总茎数均与干物质积累量也呈极显著正相关（路径系数=0.708，p<0.001；路径系数=0.996，p<0.001），而干物质积累量与穗数呈极显著正相关（路径系数=0.648，p<0.01），最终穗数直接影响产量（路径系数=0.777，p<0.001）。

3 讨 论

3.1 水氮耦合对小麦产量的影响

作物达到高产的生长过程往往受多种因素制约，其中水分和氮素的影响最为突出^［27］。合理的灌溉与施氮量，能够显著增强水氮耦合效果，提升小麦产量^［28］。氮素供应充足，有助于增强作物吸水能力，充分发挥灌溉的增产作用。ZHU等^［29］研究显示，不施氮时灌溉量从0增至1 200 m³/hm²，小麦增产率为32.7%；而施氮量达240 kg/hm²时，增加灌溉量，增产率最高可提升43.8%。本试验中同样发现，水氮处理对小麦产量存在显著交互效应，且水氮长期定位下，W2N1与W2N2的产量无显著差异，与张经廷等^［30］研究结果一致，即施氮量达到120 kg/hm²后产量不再显著增加。表明120 kg/hm²施氮量可促进植株氮吸收达峰值，氮素吸收效率、氮素利用效率、氮肥生产效率等均处于较高水平，进一步增施氮肥则无明显增产效果。

小麦产量由穗数、穗粒数和千粒重共同决定。孟兆江等^［31］研究发现，充足的水分可显著促进拔节期小麦发育，推动营养器官发育与穗分化，减少不孕小花数量，进而提高穗粒数。本研究结果同样表明，各施氮水平下W1和W2处理的小麦穗粒数均显著高于W0。SHI等^［32］研究指出，籽粒产量形成关键在于花后的灌浆期，开花期灌溉可显著提升千粒重，与本研究结果一致，即W2处理的千粒重高于W1；但2024—2025年灌浆期遭遇极端暴雨大风天气，导致小麦灌浆进程受阻，高氮处理的千粒重下降。本研究中N1、N2处理的穗数和穗粒数均显著高于N0，但N1与N2间的穗数无显著差异，可能是由于N1处理的施氮量可以满足小麦前中期穗数形成需求。在W2下，N1和N2对小麦穗数、千粒重的调控效果相近，仅穗粒数存在差异，但通过要素间协调，最终使产量无显著差异。

3.2 不同水氮处理对冬小麦群体特征的影响

合理的群体结构是小麦高产的条件基础，适宜穗数的形成需茎蘖稳定生长及合理的水氮措施作保障。小麦主茎成穗能力较为稳定，群体规模主要取决于分蘖的数量及成穗效率^［33］。丁锦峰等^［34］研究提出，适宜施氮量有利于促进分蘖发生，提高分蘖成穗率，进而增加穗数和产量。本研究中，N1、N2处理的成穗率、分蘖穗比例和分蘖成穗率均显著大于N0处理，与前人^［34］研究结果一致；而N1与N2间的分蘖穗成穗率与成穗率无显著差异，或N1显著大于N2，说明在长期定位试验条件下，N1处理下土壤中氮素含量可以满足小麦生长的需求，增强苗期小麦分蘖能力为后期成穗率提高奠定基础。同时，灌溉对小麦的群体茎数的影响更显著，其通过改善土壤含水量提高小麦分蘖能力^［35-37］。本试验中W1、W2处理的小麦分蘖能力、分蘖穗成穗率和分蘖穗比例均显著高于W0，说明灌溉能够提升小麦的分蘖能力。

干物质积累量是小麦产量形成的物质基础。适量施氮肥可利于干物质的积累与转运，但过量施氮会打破平衡，造成营养生长过盛，且抑制同化产物向籽粒的转运^［38］。本试验中，干物质积累量在N2处理下达最高，与雷钧杰等^［39］研究结果一致，即240 kg/hm²的施氮量使小麦达到较高的干物质积累水平。同时，花后干物质积累量在W2和W1处理下均显著高于W0处理，与黄玲等^［40］研究结果一致，即水分胁迫促进开花前积累干物质向籽粒转运，但会显著抑制花后干物质的新增积累量，最终降低全生育期干物质总积累量。

3.3 不同氮素处理对冬小麦幼苗质量及生理特性的影响

高质量幼苗既能积累充足的养分保障安全越冬，又能在返青后快速恢复生长，增强抗逆性为产量形成奠定基础^［41-42］。姜苏育^［43］研究发现，低氮处理可通过调控根系激素信号与基因表达，促进小麦幼苗根系伸长，增加次生根数量与总吸收面积，提升养分吸收能力。与本研究结果一致，即适量施氮（N1_d）显著提高小麦次生根数量、根干重，促进根系发育扩大养分吸收范围，进而增强分蘖能力，利于形成壮苗。激素调控在小麦根系构建和整体生长发育中至关重要^［44］。各类激素相互制约、协同配合，通过调控细胞增殖与伸长，影响幼苗的株高、分蘖数及根系形态建成^［45］。张永强等^［46］研究表明，GA₃通过调控IAA的合成与分解，间接影响植株的生长；ABA则通过抑制细胞伸长分裂，减缓主根的生长速度降低植株的株高^［47］。本研究同样发现，地上部的IAA、GA₃含量以IAA/ABA的比值与小麦形态呈显著正相关。

适宜的施氮量可通过调控植株内源激素水平、缓解顶端优势对侧芽的抑制效应，促进分蘖萌发伸长与株高增长，协调幼苗生长发育与抗逆性，为培育壮苗提供生理基础^［48-49］。本研究发现，在长期定位试验条件下，N1_d处理显著增加小麦幼苗IAA和GA₃含量，通过促进细胞的增殖伸长，增加株高、分蘖数。而在N0条件下，ABA含量显著升高，导致植株生长受到限制，表现为株高增长缓慢、分蘖数减少等。说明N1_d处理能够增加促生长激素含量，降低抑制类激素含量，更利于后期植株的生长发育。低氮胁迫抑制植物光诱导气孔开放和叶绿素合成，降低光合效率与氮素积累量；过量施氮则导致氮肥利用率显著下降，造成氮素残留与浪费^［50-51］。本研究还发现，W2N2与W2N1处理下叶绿素含量无显著差异，氮素利用效率随施氮量和灌溉量的增加而下降，且W2N1处理的氮素吸收效率、氮肥生产效率显著高于W2N2，进一步说明合理调控施氮量是实现氮肥高效利用的关键。需注意的是，该研究聚焦水氮定位条件下小麦苗期的生理特性，尤其越冬期的内源激素含量测定未涉及当季灌水处理，因此水分调控对小麦内源激素的即时效应有待进一步探究。

4 结 论

在长期水氮定位试验条件下，拔节期与开花期灌溉配施120 kg/hm²氮肥（N1），可保证高产的同时显著增加氮素吸收效率和氮素生产效率，主要是由于N1条件下穗数、千粒重、成穗率、总茎数未显著降低，且苗期小麦促生长激素含量提升，增加株高、次生根数、根干重、分蘖数等形成壮苗，进而保证后期群体总茎数、干物质积累、成穗率、SPAD值及氮素吸收利用效率维持在适宜水平，最终稳定产量。

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基金资助

国家重点研发计划项目(2023YFD2301500)