不同水分条件下西鄂尔多斯6种孑遗植物光合生理特征研究

Characterization of Photosynthetic Physiology of Six Relict Plants in West Ordos under Different Soil Moisture Conditions

摘要

为了更好地阐明不同植物对土壤水分变化的光合响应过程和机理，本文研究不同水分条件下6种植物净光合速率变化及主要影响因素。使用CI‑340便携式光合测量系统，测定沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）、霸王（Zygophyllum xanthoxylum）、四合木（Tetraena mongolica）、绵刺（Potaninia mongolica）、蒙古扁桃（Prunus mongolica）和红砂（Reaumuria songarica）在模拟降水前后的净光合速率（P_n）、蒸腾速率（E）、水分利用效率（W_UE）、叶片温度（T_leaf）、气孔导度（C）、胞间二氧化碳浓度（C_I）、光合有效辐射（P_AR）、大气温度（T_a）、空气湿度（R_H）等生理生态因子，利用Pearson相关性分析和逐步回归分析，系统研究不同水分条件下6种植物的光合变化特征及其与生理生态因子的关系。结果表明：①不同水分条件下植物的光合速率存在差异。总体而言降水对植物的光合速率具有正效应，不同植物对水分变化的敏感度不同，响应策略也不同；除四合木外其他5种植物在降水后的响应均为高光合策略，四合木为低光合策略。②不同水分条件下植物的蒸腾速率存在差异，沙冬青、绵刺和蒙古扁桃在降水后蒸腾速率提升，对降水的响应均为高蒸腾，霸王、四合木和红砂在降水后蒸腾速率响应为低蒸腾。③降水前影响6种植物P_n的主要因子是W_UE、气孔限制值（L_s）、C，降水后影响P_n的主要因子是C、T_leaf、W_UE；降水后气孔导度影响因子所占比重变大。

Abstract

In order to clarify the photosynthetic response processes and mechanisms of different plants to changes in soil moisture. This study studied the variations in net photosynthetic rates of six plants under different moisture conditions and identified their main influencing factors. Using the CI-340 portable photosynthesis measurement system， physiological and ecological parameters such as net photosynthetic rate（P_n）， transpiration rate（E）， water use efficiency（W_UE）， leaf temperature（T_leaf）， stomatal conductance（C）， intercellular carbon dioxide concentration（C_I）， photosynthetically active radiation（P_AR）， atmospheric temperature（T_a）， and air humidity（R_H）， were measured for Ammopiptanthus mongolicus， Zygophyllum xanthoxylum， Tetraena mongolica， Potaninia mongolica， Prunus mongolica， and Reaumuria songarica before and after water induction. By using Pearson correlation analysis and stepwise regression analysis， the photosynthetic change characteristics of six plants under different water conditions and their relationships with physiological and ecological factors were systematically studied. The results indicated that there were significant differences in the photosynthetic rates of plants under different moisture conditions. Overall， precipitation positively affected the photosynthetic rates of these plants. However， different plants had different sensitivities to water changes and distinct response strategies. Among the six plants， five （excluding Tetraena mongolica） demonstrated high photosynthetic strategies following precipitation， while Tetraena mongolica exhibited a low photosynthetic strategy. The transpiration rates of plants also varied under different moisture conditions. The transpiration rates of the three plants， Ammopiptanthus mongolicus， Potaninia mongolica and Prunus mongolica， increased after precipitation， indicating a high transpiration response to moisture. In contrast， Zygophyllum xanthoxylum， Tetraena mongolica and Reaumuria songarica， showed low transpiration rates following precipitation. The main factors affecting the six plants before precipitation were W_UE， L_s and C， and the main factors affecting P_n after precipitation were C， T_leaf and W_UE. Additionally， the proportion of influencing factors related to stomatal conductance increased after precipitation.

Graphical abstract

关键词

净光合速率 / 生理生态因子 / 不同水分条件

Key words

Net photosynthetic rate / Physiological and ecological factors / Different moisture conditions

西鄂尔多斯地区是我国西部草原化荒漠区的一个特殊区域，这里因集中分布着数种珍稀濒危植物，因而被称为孑遗植物避难所^［1］。西鄂尔多斯地区属于干旱半干旱区，该区域日照时间长，降雨量少，蒸发量大^［2］，因此荒漠植物经常会受到不同程度的干旱环境的影响，光照和水分是影响植物生长发育最关键的生态因子^［3］。不同植被及其植物群落、种群、个体对干旱的适应机制不同^［4］。光合作用是植物的重要生理活动，其变化特征与植物所生存的环境状况密切相关，因此光合生理指标的测定与分析能够反映植物的生理特征以及植物对环境因子的敏感度^［5-7］。

光合作用是植物积累物质能量的基本途径，直接影响到植物个体的生长状况，对植物的生长和发育起到了至关重要的作用^［8］。光合生理参数受外界因素及其内在特性的影响，光合速率、蒸腾速率、水分利用效率均有明显的规律性^［9］。西鄂尔多斯是干旱地区，降雨对该区土壤含水量有很大的影响，是影响植被生长的主要因素^［10-11］。西鄂尔多斯是一种由荒漠草原到荒漠的过渡型生态系统，其生态环境十分脆弱，荒漠灌丛是该地区主要的植被类型^［12］。目前已有不少学者对西鄂尔多斯灌木在不同水分条件下的响应有所研究。冯金朝等^［13］对荒漠灌木沙冬青模拟降水，结果表明，沙冬青的光合作用比干旱时提高了2倍。董雪等^［14］对霸王进行10个月的模拟降水，揭示降水对霸王生长及光合作用的影响^［14］。目前的研究大都是对荒漠灌木进行长期模拟降水后，观察其生理指标的变化，短期降水影响的相关研究较少。本文主要探究短暂的降水对西鄂尔多斯6种常见荒漠植物光合生理的影响，从而更全面地论述模拟降水对荒漠植物的影响，为进一步研究荒漠灌木生态需水量奠定基础^［15］，对区域的生态修复和重建具有重要的参考价值。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

研究地点位于内蒙古自治区鄂尔多斯市鄂托克旗蒙西镇，地理坐标为39°14'N－40°11'N、106°45'E－107°43'E。该地区属于温带大陆性气候，夏季炎热，冬季寒冷，日照强，昼夜温差较大，年平均温度9.3 ℃，7月为最热月，高达36 ℃，1月为最冷月，最低气温达-26 ℃，年均降水量为208~331 mm，主要集中在6—8月；年均蒸发量2 588 mm。地带性土壤为砂砾质漠钙土，以风沙土为主，土质贫瘠，呈强碱性^［16］。

1.2 试验材料

1.2.1 研究对象

试验在西鄂尔多斯国家级自然保护区伊克布拉格草原化荒漠试验区进行，选取试验区内长势良好^［17］、无病虫害的沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）、霸王（Zygophyllum xanthoxylum）、四合木（Tetraena mongolica）、蒙古扁桃（Prunus mongolica）、绵刺（Potaninia mongolica）、红砂（Reaumuria songarica）为试验材料，每种植物选择长势相近的植株。

1.2.2 试验设置

试验于2023年8月中旬，选择光照充足、无风晴朗的天气，使用CI-340便携式光合仪测定^［18］，每天7：00—19：00每1 h测定1次植物叶片的气体交换参数，每个处理选取5棵植株，自植株顶端向下约1/3位置处选取2~3片完全展开的健康成熟叶进行测量^［19］，每次测定记录5次重复，取其均值为该时刻的实测值。同时测定净光合速率（P_n）、蒸腾速率（E）、气孔导度（C）、胞间二氧化碳浓度（C_I）、光合有效辐射（P_AR）、大气二氧化碳浓度（C_a）、气温（T_a）、空气相对湿度（R_H）、叶片温度（T_leaf）、气孔限制值（L_s）^［20］。

1.2.3 模拟降水处理

同种植物第1天不浇水，在测定完自然状态下6种植物的光合生理指标后，于当晚进行模拟降水，以定株植物为中心，每株植物周围划出的方格1 m×1 m的9个方格，每平方米洒水量为5 L。在模拟降水过程中，要求缓慢，并分2次进行^［21］，以尽量避免不均。为避免光照影响，降水时间为19：30，在降水处理的第2天后进行光合生理指标的测定。

1.2.4 数据处理与分析

试验数据采用Excel软件进行统计处理，利用SPSS软件对光合日动态测得的相关数据进行Person相关性分析，并进行图表绘制。

2 结果与分析

2.1 植物净光合速率日变化

净光合速率是指植物在光合作用中吸收光能并将二氧化碳转化为有机物质的速率，反映了植物进行光合作用的效率和强度。从图1可知，6种荒漠植物在不同水分条件下均表现出光合午休现象，出现的时间不同^［22］，但净光合速率谷值均出现在19：00。降水后，霸王光合速率日变化由双峰型转为三峰型，P_n日均值提升35.6%；四合木保持双峰型，但P_n均值降低34.9%；绵刺和蒙古扁桃分别由双峰型转为三峰型，P_n分别提升4.0%和16.9%；红砂保持双峰型，但P_n显著提升41.9%。除四合木外，其余物种P_n日均值均随降水增加，其中C₃植物霸王和CAM植物红砂响应最为显著，表明荒漠植物光合作用特性对水分变化的适应策略存在显著种间差异。

2.2 植物蒸腾速率日变化

植物蒸腾速率作为表征水分利用效率的关键生理指标，其动态变化规律能够直观反映植物对降水事件的响应策略。从图2可以看出降水前后6种植物的蒸腾速率日变化特征，揭示了不同物种独特的水分调节机制。沙冬青表现出典型的干旱适应特征，其蒸腾日变化在降水前后均呈现显著的双峰型曲线，午休现象可能是对强光辐射的主动规避。值得注意的是，降水后沙冬青蒸腾峰值出现时间明显提前，暗示其气孔调节策略发生改变。霸王蒸腾日变化由降水前的单峰型转变为双峰型，且日均蒸腾速率显著降低19.32%，反映出其对水分利用的保守策略。虽然维持双峰型曲线，但降水后峰值时间推迟且日均蒸腾锐减62.02%，这种强烈的抑制响应可能与其深根系特性相关。绵刺和蒙古扁桃在维持双峰型曲线的基础上表现出差异响应：前者日均蒸腾提升11.80%，后者蒸腾峰值提升12.43%，这种变化可能源于叶片解剖结构的差异。红砂作为典型旱生植物，其单峰型曲线保持稳定，日均蒸腾仅微降2.76%，彰显出极强的环境稳定性。

2.3 植物水分利用效率变化

水分利用效率是指植物在吸收、输送和利用水分时所取得的生物量或产量与所消耗的水分量之间的比率，是评价植物生长适宜度的生理生态指标^［23］。水分利用效率的高低可以反映植物对水分的利用能力，被称为最具有节水潜力的性状，同时也是反映植物耐旱性的有效指标，即在相同条件下，水分利用效率高的植物其抗旱能力和对干旱的适应性也强^［24］。降水对不同植物的影响存在一定差异，从图3可以看出，6种植物在上午高温出现之前的短暂时间内充分利用水，呈现早高晚低的规律，不同植物水分利用效率对水分条件变化的响应有所不同。植物在较为严重的干旱条件下，遇到降水和土壤水分条件改善时，具有较强的水分利用调节能力，可能会利用现有水分以维持生存和生长。除红砂外，其他5种植物的水分利用效率均值都有所提高。

2.4 气孔导度日变化

气孔导度是指植物叶片表面上气孔的开放程度，即气孔通道中气体的通过速率。气孔是植物进行气体交换的关键结构，主要用于二氧化碳的吸收和水蒸气的释放。较高的气孔导度通常意味着更大的水分蒸腾速率，这有助于植物从根部吸收水分，并通过气孔释放水蒸气到大气中^［25］，促使植物进行光合作用。这对于植物的生长和发育是必要的；此外气孔还有着温度调节的作用，通过气孔释放水蒸气的过程具有降温效应，有助于植物在高温条件下维持适宜的叶片温度。

图4结果表明，沙冬青气孔导度的日变化基本与净光合速率日变化保持一致，降水后日均值提升了58.73%，最大值提升了43.06%。霸王在降水后C日均值提升了63.38%，最大值提升了将近1.5倍。四合木降水后C日均值降低了4.69%而最大值提升了4.88%。绵刺降水后C日均值提升了79.25%，最大值提升了21.60%。蒙古扁桃的气孔导度在降水后日均值提升了73.32%，最大值提升了90.28%。红砂气孔导度在降水后日均值提升了83.27%，最大值提升了一倍多。观察降水前后气孔导度的变化，总体而言，在降水后除四合木外其他5种植物的气孔导度均值有所提高。

2.5 净光合速率影响因子分析

2.5.1 相关性分析

根据表1可知，降水前的沙冬青净光合速率与气孔导度的相关性更强，相关系数为0.736。降水后，P_n与C呈现极显著相关，与R_H呈显著相关，相关系数分别为0.917、0.682。不同水分条件影响沙冬青净光合速率的主要影响因子不同，在降水前的主要影响因子是气孔导度，在降水后主要因子是气孔导度和空气相对湿度。

降水前影响霸王光合速率的主要因子是光合有效辐射、叶片温度、气温，影响霸王光合速率变化的因子错综复杂，但环境因子都在一定降水后降低了影响，植物体主要受本身气孔导度的影响。在降水前影响四合木光合速率的主要因子为水分利用效率，相关系数为0.694；在降水后，P_n与C呈现显著性相关，相关系数为0.577。在降水前，影响绵刺净光合速率的因子为水分利用效率，P_n与W_UE在P<0.01时，呈现极显著相关，相关系数为0.727。在降水后，影响绵刺净光合速率的主要因子是气温，在P<0.05时P_n与T_a呈现显著性相关，相关系数为0.664；其次是叶片温度，在P<0.05时P_n与T_leaf呈现显著性相关，相关系数为0.635；最后是空气相对湿度，在P<0.05时P_n与R_H呈现显著性相关，相关系数为-0.629。降水前影响蒙古扁桃净光合速率的主要因子为水分利用效率，相关系数为0.527；在降水后，影响P_n的主要因子是气孔导度。降水前的红砂净光合速率主要受水分利用效率的影响，相关系数为0.701；在降水后红砂的净光合速率主要受气孔导度、光合有效辐射的影响，相关系数分别为0.884、0.866。

2.5.2 逐步回归分析

对降水前后6种植物净光合速率与各项光合作用生理生态因子进行多元线性逐步回归分析。根据表2显示，大部分的拟合方程的决定系数均在0.60以上，最大的决定系数R² 为0.949，最小的决定系数R² 为0.333，说明本次拟合的方程能够最大程度解释6种植物光合速率变化情况。

根据逐步回归结果可知，降水前影响霸王光合速率的主要因素为L_s，气孔导度次之，降水后P_AR成为了影响霸王光合速率的主要因素，同时L_s对霸王光合速率具有负向影响；降水前影响红砂P_n的因素有W_UE、T_leaf、C，降水后影响红砂P_n的主要因素是C；降水前影响蒙古扁桃P_n的因素有C、T_a，降水后影响蒙古扁桃P_n的因素有C、P_AR，说明C是影响蒙古扁桃P_n变化的主要因素，均是正向影响；降水前影响绵刺P_n的因素有W_UE、R_H，其中R_H是负向影响，W_UE是正向影响，降水后影响绵刺P_n的因素只有T_a，是正向影响；降水前影响沙冬青P_n的因素有C、R_H、W_UE3个因素，其中R_H是负向影响，其余均为正向影响，降水后影响沙冬青P_n的主要因素是C，说明C是影响沙冬青P_n变化的主要因素，是正向影响；降水前影响四合木P_n的因素只有W_UE 1个因素，影响四合木P_n的因素有C、P_AR、W_UE，均是正向影响。

3 讨论

3.1 降水对6种植物光合生理的影响

光合作用是影响植物生长和发育的主要因素，并且最易受胁迫^［26-27］。当植物体受到胁迫时，叶绿体结构受到破坏，光合性能降低，相关的光合参数发生变化。净光合速率代表植物单个叶片的光合能力^［28］，可表征整株植物体的光合能力。研究指出，当土壤水分条件改善或自然（或人工模拟）降水后，植物的净光合速率通常显著上升^［29］。本研究表明，在模拟降水后，除四合木外的沙冬青、霸王、绵刺、蒙古扁桃、红砂，为了更好地适应改善后的环境，净光合速率大于降水前所测得的净光合速率，这说明降水对荒漠灌木的光合作用有正效应，这与张金鑫等^［30］的研究结果一致。虽然土壤含水量明显提高，但四合木光合作用并没有得到明显恢复。可能四合木受干旱胁迫程度大，其羧化酶的羧化能力降低，光合机构严重受损，内部的叶绿素也可能受到破坏，导致了降水后净光合速率依然没能升高。

此外，降水前6种植物P_n日变化幅度相对较小。沙冬青在降水后对水分变化较为敏感，P_n上升幅度最大且沙冬青光合日变化的峰位增多，同时出现峰值的时间较降水前有所提前。四合木P_n变化幅度较小且为降幅。面对高温干旱的环境，霸王表现出较高光合速率，而沙冬青和蒙古扁桃表现出较低光合速率。当水分匮乏时，霸王和红砂采取高光合策略，而沙冬青、蒙古扁桃采取低光合策略；当水分充足时，霸王以高光合速率的方式迅速生长，四合木通过降低净光合速率进行响应。

气孔是植物与环境之间进行气体交换的通道，气孔导度表示气孔开口的程度，并且是植物的光合作用、呼吸作用和蒸腾速率的主要影响因素。在高温干旱的环境下，霸王、绵刺和红砂表现出较高的C，而沙冬青、四合木和蒙古扁桃的C则处于较低水平；降水后除四合木外其他5种植物的C均有不同程度上升。此外，降水后绵刺和红砂对于土壤水分条件改善的变化较为敏感，C上升幅度较大，而沙冬青C的上升幅度较小，四合木出现C下降趋势。

3.2 降水对6种植物水分生理的影响

本研究表明，沙冬青、绵刺和蒙古扁桃的蒸腾速率日均值在降水后显著提高，调节幅度显著增大，这说明降水对荒漠灌木的蒸腾作用具有正效应，这一结果与周海燕^［31］的研究结果一致。而霸王、四合木和红砂的蒸腾速率有所下降。四合木蒸腾作用受气孔开闭的调节，降水后四合木气孔导度则小于降水前，气孔导度降低和阻力增加可能是导致其蒸腾速度降低的主要原因^［32］。霸王和红砂蒸腾速率降低可能受其叶片形态的影响，霸王叶片通常较小，叶片较为紧凑，而红砂的叶片通常细长且稍蓬松，它们叶片的形状有助于减少叶片的表面积，从而降低水分的蒸发速率。此外，红砂通过叶片表面的盐腺排出的多余盐分，维持植物体内的盐分平衡，盐结晶的存在同时也可能降低叶片表面的水分蒸发。降水使得空气湿度的增加，可能降低了叶片与大气之间的水汽压差，从而减少了水分的蒸腾。同时蒸腾作用与植物根系吸水和水分运输能力有关^［32］。不同植物的根系活力不同，因此对于水分吸收的能力有所不同，而且干旱胁迫会导致植物根系的导水阻力升高，从而影响植物体内的水分运输效率。因此6种灌木植物蒸腾速率日变化趋势略有不同，可能与其对光照、温度和湿度等环境条件的敏感程度有关。

与降水前相比，降水后6种植物在早上7：00和9：00具有较高的水分利用效率，而之后W_UE的下降幅度较大，与降水前植物的水分利用效率相差无异。在7：00时，降水后绵刺、霸王的水分利用效率增加较多，而四合木增加较少，说明霸王和绵刺对水的利用效率较高，遇雨迅速返青能力较强，四合木对水的利用效率较低；降水后霸王的水分利用效率最高，其次是绵刺。

3.3 植物植物光合作用的影响因子分析

植物的光合作用是十分复杂的生理生化过程，受到许多生理生态因子的共同影响。相关性分析和逐步多元回归分析确定了影响6种植物光合速率的主要因素。结果表明光合有效辐射、气孔导度、胞间二氧化碳浓度、叶片温度和空气相对湿度等在降水前后显著影响着荒漠植物的净光合速率。本研究表明，降水后沙冬青从受气孔导度与空气湿度协同调控转为气孔导度调控；霸王则维持气孔导度与光合有效辐射的双重依赖；四合木表现为气孔导度主导的保守策略；蒙古扁桃则降低气孔导度依赖度，降水后权重下降28%，并增强对P_AR的响应，权重提升35%，实现光合作用优化。降水在一定程度上减少了环境因素的限制，使得植物的光合速率主要受到自身气孔导度的调节。在这项研究中，降水后除红砂外其他5种植物水分利用效率日均值均出现不同程度的上升。W_UE升高是由于P_n上升的幅度大于E上升的幅度；同理，W_UE下降是由于P_n上升的幅度小于Ｅ上升的幅度。红砂在降水后W_UE降低，可能是因为其对降水的响应更多体现在蒸腾作用上。

4 结论

①不同水分条件下植物的光合速率存在差异。总体而言，降水对植物的光合速率具有正效应，不同植物对水分变化的敏感度不同，响应策略也不同；除四合木外，其他5种植物在降水后的响应均为高光合策略，四合木为低光合策略。

②不同水分条件下植物的蒸腾速率存在差异，分为2类：沙冬青、绵刺和蒙古扁桃在降水后蒸腾速率上升，对降水的响应均为高蒸腾；霸王、四合木和红砂在降水后蒸腾速率响应为低蒸腾。

③降水前沙冬青光合速率的主要影响因子是C和R_H；霸王受L_s与P_AR的影响；四合木、绵刺、蒙古扁桃和红砂主要受W_UE影响，降水后气孔导度影响因子所占比重更大。

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基金资助

国家自然科学基金项目(32260269)