短期模拟氮沉降对兴安落叶松林土壤呼吸及其组分的影响

Impact of Short-term Simulated Nitrogen Deposition on Soil Respiration and Its Components in Larix gmelinii Forest

摘要

森林土壤呼吸的碳通量是全球碳循环中仅次于植被光合作用的第二大碳通量，其微小波动既会改变大气中CO₂浓度，还会影响森林碳储存能力。大气氮沉降增加对森林生态系统碳循环产生了深刻影响，当前气候变化日益严峻，模拟氮沉降对土壤呼吸的影响机制受到学者们的广泛关注。本研究以兴安落叶松（Larix gmelinii）林为对象，于2023年5－10月设置3个氮沉降水平，分别为0 g·m^-2·a^-1（CK）、5 g·m^-2·a^-1（N1）、10 g·m^-2·a^-1（N2），测定土壤呼吸及其组分与土壤环境因子，探究短期模拟氮沉降对兴安落叶松林土壤呼吸及其组分的影响。结果表明：①CK、N1及N2这3种处理下土壤呼吸及其组分均有明显月变化特征，相较于CK，N1和N2处理显著提高了兴安落叶松林土壤呼吸及其组分（P<0.05），表现为N2>N1>CK，各氮沉降促进效果均表现为自养呼吸>总呼吸>异养呼吸；②与土壤自养呼吸相比，土壤异养呼吸占土壤总呼吸比例最大（CK、N1和N2分别占72.39%、72.25%和71.48%）；③兴安落叶松林土壤呼吸及其组分与土壤温度呈显著的指数关系，短期氮沉降降低了土壤呼吸及其组分Q₁₀，均表现为CK>N1>N2；④除N2处理外，其余处理土壤呼吸及其组分与土壤湿度存在显著的相关关系（P<0.05），但其相关性小于土壤温度与土壤呼吸及其组分，土壤呼吸及其组分与土壤温湿度的复合模型优于单因子模型；⑤冗余分析结果表明，短期模拟氮沉降下，影响土壤呼吸及其组分最重要的化学因子是土壤MBC。本研究通过揭示兴安落叶松林土壤呼吸及其组分对短期氮沉降的响应，可为准确评估该区域生态系统的碳循环对全球氮沉降增加的响应提供基础数据和理论依据。

Abstract

Forest soil respiration is the second largest carbon flux in the global carbon cycle， following vegetation photosynthesis. Its small fluctuations can not only change the CO₂ concentration in the atmosphere， but also affect the forest carbon storage capacity. The increase in atmospheric nitrogen deposition has significantly impacted the carbon cycle of forest ecosystems. As climate change intensifies， understanding the mechanisms by which simulated nitrogen deposition affects soil respiration has garnered considerable attention from researchers. This study focused on the Larix gmelinii forest and set three nitrogen deposition levels from May to October 2023， namely 0 g·m^-2·a^-1 （CK）， 5 g·m^-2·a^-1 （N1） and 10 g·m^-2·a^-1 （N2）. The soil respiration and its components， as well as soil environmental factors， were measured to explore the mechanism of short-term nitrogen deposition on the soil respiration and its components in Larix gmelinii forest. The results showed that， the soil respiration and its components showed significant monthly variations under CK， N1 and N2 treatments. Compared to CK， N1 and N2 treatments significantly increased soil respiration and its components in the Larix gmelinii forest （P＜0.05）， with N2＞N1＞CK， the promoting effects of nitrogen deposition were R_a>R_s>R_h. Compared with the soil autotrophic respiration， the soil heterotrophic respiration accounted for the largest proportion of total soil respiration， with CK， N1 and N2 accounted for 72.39%， 72.25% and 71.48%， respectively. The soil respiration and its components in Larix gmelinii forest showed a significant exponential relationship with the soil temperature， and short-term nitrogen deposition reduced soil respiration and its component Q₁₀， both showing CK>N1>N2. Except for the N2 treatment， there was a significant correlation between the soil respiration and its components and soil moisture in all other treatments （P<0.05）， but the correlation was smaller than that between the soil temperature and soil respiration and its components. The composite model of soil respiration and its components with soil temperature and moisture was superior to the single-factor model. The redundancy analysis results indicated that the soil microbial biomass carbon （MBC） was the main factor that influencing soil respiration and its components under short-term simulated nitrogen deposition. This study revealed the response characteristics and mechanisms of soil respiration and its components to short-term nitrogen deposition in the Larix gmelinii forest， and provided basic data and theoretical basis for accurately evaluating the response of carbon cycling in forest ecosystems in the region to the global nitrogen deposition increase.

Graphical abstract

关键词

氮沉降 / 兴安落叶松林 / 土壤呼吸及其组分 / 土壤温湿度 / 温度敏感性

Key words

Nitrogen deposition / Larix gmelinii forest / Soil respiration and its components / Soil temperature and humidity / Temperature sensitivity

随着工业和农牧业快速发展，以及化石能源的大量消耗，大气中的含氮化合物浓度急剧攀升。据预测，至2050年，全球氮沉降量将从2010年的124 Tg·N^-1增加至200 Tg·N^-1［1］。我国作为全球氮沉降关键区域之一^［2］，预计到2050年将承受全球约24%的氮沉降总量^［3］，这一变化对森林生态系统碳循环产生了深刻影响。相关研究表明，适量的氮沉降能够促进植物生长，提高初级生产力，加速土壤碳储量积累，也会促进土壤呼吸并加速土壤有机碳库分解^［4］。此外，氮沉降过量增加，会产生一系列负面效应，包括削弱土壤的缓冲能力、加剧土壤酸化和硝化现象及降低微生物的多样性和活性等^［5］。因此，在全球气候变化日益严峻的背景下，模拟氮沉降对土壤呼吸的影响机制受到学者们的广泛关注。

森林土壤呼吸的碳通量是全球碳循环中仅次于植被光合作用的第二大碳通量，其微小波动既会改变大气中CO₂浓度，还会影响森林碳储存能力^［6］，进而可能诱发一系列全球性气候问题。土壤呼吸（R_s）包括土壤异养呼吸（R_h）和土壤自养呼吸（R_a）两大组分，前者所释放的CO₂主要源自土壤中微生物降解有机质及凋落物分解，而后者所释放的CO₂则主要源自植物根部呼吸作用及根际微生物呼吸^［7］。土壤呼吸及其组分不仅受到土壤微生物、植物根系结构等生物因子的影响，还会受到土壤温度、湿度及养分状况等非生物因子的协同影响^［8］。迄今为止，国内外众多学者聚焦于探究模拟氮沉降对土壤呼吸及其组分的作用机制，然而由于实验周期差异、环境条件及生态系统多样性不同，研究结果存在显著分歧。这些分歧主要体现在氮沉降对土壤呼吸及其组分的3种不同效应上：促进、抑制或无显著影响。究其原因可能是模拟氮沉降对土壤自养呼吸和异养呼吸的影响程度和方向存在差异，从而导致研究结论多样性^［9］。例如：Tu等^［10］对亚热带竹林及王泽西等^［11］对川西亚高山红杉（Larix mastersiana）林开展施氮实验发现，氮添加显著促进土壤呼吸，可能是由于施氮会提高土壤微生物生物量以及促进植物根系生长，使得土壤异养呼吸和自养呼吸得到提高，从而表现为促进土壤呼吸。此外，杨璐等^［12］以及李仁红等^［13］分别对暖温带油松（Pinus tabulaeformis）林和对华西雨屏区慈竹（Neosinocalamus affinis）林土壤施氮发现，外源氮输入降低了土壤微生物的数量和活性，从而抑制土壤呼吸。而Samuelson等^［14］在火炬松（Pinus taeda）林的氮沉降实验中发现，氮沉降对土壤呼吸无显著影响，但施肥可能增加了相对湿度、微生物生物量碳和微生物活性，但减少了细根生物量，二者相抵使氮沉降对土壤呼吸影响不显著。因此，探究模拟氮沉降对森林土壤呼吸及组分的影响，有助于深入理解氮沉降增加所导致的森林生态系统碳储存的变化。

大兴安岭，位于我国北部边疆，作为独有的寒温带针叶林区和高纬度多年冻土区，其冻土厚度较薄且热稳定性差，极易受气温波动和外界环境变化影响，冻土退化过程伴随着大量温室气体的释放，土壤冻结和解冻过程会对土壤的物理性质、微生物活性及其群落结构和组成产生显著影响^［15］，这势必会对土壤呼吸产生影响。鉴于此，大兴安岭这一独特的气候条件为探究森林土壤呼吸特性提供了独特的研究平台。本文以兴安落叶松林为对象，研究短期模拟氮沉降下，兴安落叶松林土壤呼吸特征及其响应，为准确评估该区域森林生态系统的碳循环对全球氮沉降加剧的响应提供基础数据和理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究地点在内蒙古自治区根河市林业局潮查林场境内内蒙古大兴安岭森林生态系统国家野外科学观测研究站（121°30′—121°31′E，50°49′—50°51′N），平均海拔826 m，属于寒温带湿润气候区，具有冬季严寒漫长、夏季短促湿润、无霜期短的特点。研究区主要乔木树种为兴安落叶松（Larix gmelinii）、白桦（Betula platyphylla）等，灌木有杜香（Ledum palustre）、兴安杜鹃（Rhododendron dauricum）、越橘（Vaccinium vitis-idaea）等，草本植物有红花鹿蹄草（Pyrola incarnata）等。

1.2 研究方法

1.2.1 实验设计

在研究区内选择具有代表性、立地条件基本一致的兴安落叶松林，建立3块20 m×20 m实验样地，各样地间隔10 m以上。根据中国北方森林的氮沉降速率（2.5 g·m^-2·a^-1）^［2］，设置3个氮沉降水平，分别为0 g·m^-2·a^-1（CK）、5 g·m^-2·a^-1（N1）及10 g·m^-2·a^-1（N2）。3块样地为3种处理，采用随机区组实验设计，每种处理设置3个重复。2023年5月初开始进行氮沉降处理，氮源为尿素（CH₄N₂O），其含氮量46%。每月上旬将相对应量的尿素溶解于2 L纯水中并充分搅拌，随后在林地使用喷壶或喷雾器进行多次均匀喷洒，同时在CK样地喷洒等量纯水，以此消除水分因素对实验结果产生的潜在影响。

探究短期氮沉降对土壤呼吸组分的影响，采用壕沟法进行断根处理：于2023年4月，在每个样地设立3个1 m×1 m的样方用于异养呼吸速率的测定（图1），沿样方外侧挖宽度为20 cm、深度为50 cm的壕沟（研究区落叶松林土层薄，根系生长深度不超过30 cm），去除样方内所有的活体植物。为防止外部根系进入，壕沟外围采用双层塑料布隔离，并按土层原状回填。同时，为降低挖壕沟所带来的误差，待样地土壤自然恢复1个月后再进行测量。为保证试验数据的准确性，在每次试验开展前及时剪除样方内所有灌草植物。

1.2.2 气体样品采集与测定

采用静态箱-气相色谱法，对兴安落叶松林土壤呼吸及其组分进行测定。静态箱（包含箱体和底座）都采用PVC材料制成，圆筒形，规格为32 cm×60 cm。静态箱顶部设有采样咀、温度仪，以便于气体采集和实时记录气体温度，内部装有小风扇以避免箱内出现气体浓度差，底座于采样前一个月插入采样点土壤5~10 cm左右深度固定，以防止静态箱采样时出现晃动。在采样时，将静态箱箱体放置底座的凹槽中，并在底座凹槽中注水以保证密封性。

于5—10月，每月上、中、下旬选择晴天作为实验日，在09：00—11：00进行气体采集。每月采样气体日期尽量保持一致，如遇阴雨天推迟一两天后进行。每次取样时间为30 min，在30 min的时间内每隔10 min（即0 min、10 min、20 min、30 min）用气体采集泵通过采样咀从箱体抽取100 mL气体，注入密封铝箔气体采样袋，放置阴凉处。同时，在取样过程中，利用JM624型便携数字温度计，测定10 cm土壤温湿度。取样结束后，气样带回实验室，利用气相色谱仪测定气体浓度。

1.2.3 土壤样品采集与测定

于8月中旬气体取样的同时，在各样方用直径5 cm的土钻按照梅花布点法采集0~10 cm的表层土。剔除可见的石块、植物残体、根系等杂质后，用密封袋密封处理，记录采样日期、样本名称等基本信息。带回实验室，将新鲜土样通过2 mm筛子后，放入-4 ℃冰箱中保存，用于土壤pH、铵态氮、硝态氮、有机碳、微生物生物量碳、微生物生物量氮等指标的测试。

土壤理化指标参照《土壤农化分析》方法测定。土壤pH采用电位法（土∶水=1∶2.5浸提）；土壤铵态氮、硝态氮采用氯化钾浸提法；土壤有机碳采用重铬酸钾-浓硫酸外加热法；土壤微生物生物量碳采用氯仿熏蒸培养法和氯仿熏蒸-直接浸提法；土壤微生物生物量氮采用氯仿熏蒸硫酸钾提取法。

1.3 数据处理与统计

1.3.1 数据处理

①土壤呼吸速率计算公式为：

R_{\mathrm{s}}=\frac{M}{V_{\mathrm{0}}}\times \frac{P}{P_{\mathrm{0}}}\times \frac{T_{\mathrm{0}}}{T}\times \frac{\mathrm{d}C}{\mathrm{d}t}\times H（1）

式中：R_s为单位时间内单位面积上的土壤呼吸速率，正值表示排放，负值表示吸收，mg·m^-2·h^-1；M是被测气体的摩尔质量，g·mol^-1；P为采样时的大气压，kPa；T为采样时的绝对温度，K；dC/dt为采样时气体浓度随时间变化的直线斜率；V₀、P₀和T₀分别为标准状态下的气体摩尔体积（22.41 L·mol^-1）、标准大气压（101.325 kPa）和绝对温度（273.15 K）；H为采样箱的高度，m。

②土壤各组分呼吸速率计算公式：

R_{\mathrm{a}}=R_{\mathrm{s}}-R_{\mathrm{h}}（2）

式中：R_a为土壤自养呼吸速率，mg·m^-2·h^-1；R_s为土壤总呼吸速率，mg·m^-2·h^-1；R_h为土壤异养呼吸速率，mg·m^-2·h^-1。

③采用Van't Hoff指数模型，分析土壤呼吸及其组分与土壤温度的关系：

R=a{\mathrm{e}}^{bT}（3）

式中：R为土壤呼吸速率，mg·m^-2·h^-1；a为0℃时土壤呼吸速率，mg·m^-2·h^-1；b为温度反应系数；T为土壤温度，℃；e为自然常数。利用公式（3）中温度反应系数b计算温度敏感性指数Q₁₀，计算公式为：

Q_{\mathrm{10}}={\mathrm{e}}^{\mathrm{10}b}（4）

④土壤呼吸及其组分与土壤湿度的单因素模型：

R=a{W}^{\mathrm{2}}+bW+c（5）

式中：W为土壤湿度，%；a、b、c均为常数。

⑤土壤呼吸及其组分与土壤温湿度的双因素模型：

R=a{\mathrm{e}}^{bT}+W^c（6）

1.3.2 统计分析

本文将研究期划分为融化期（5月8日—5月28日）、生长季（6月5日—9月26日）以及冻结期（10月2日—10月24日）3个时期，探究短期模拟氮沉降对兴安落叶松林土壤呼吸及其组分的影响。使用Excel 2016和SPSS 27.0软件对所采集的数据进行统计分析，利用Origin 2024软件对数据进行绘图分析。采用单因素方差分析法比较土壤呼吸及其组分和土壤化学性质在不同氮沉降处理的差异性。采用方差分析检验不同氮沉降处理和日期对土壤总呼吸、自养呼吸、异养呼吸和土壤温湿度的影响。采用回归分析法描述土壤呼吸及其组分与土壤温湿度的关系。利用Pearson法分析土壤呼吸及其组分与土壤化学性质的相关性。采用R 4.1.2进行冗余分析（RDA），探究各土壤化学性质对土壤呼吸及其组分的解释度，确定其最重要的影响因子。

2 结果与分析

2.1 短期模拟氮沉降的土壤呼吸及其组分的变化特征

土壤总呼吸速率（R_s）、土壤异养呼吸速率（R_h）以及土壤自养呼吸速率（R_a）月变化规律基本一致，均呈现出先上升后下降的“单峰”变化趋势（图2）。从5月开始到7月下旬，短期模拟氮沉降的土壤各组分呼吸速率均呈整体上升趋势，并在8月中旬达到峰值，此后均表现出下降趋势。

在融化期、生长季以及冻结期，各氮沉降下R_s、R_h和R_a均值相较于CK处理均表现出差异性。融化期，R_a在N2处理下显著高于N1和CK处理（P<0.05），R_s和R_h在不同程度的氮沉降水平影响下，均呈现出促进作用，但差异不显著。生长季，R_s在N1和N2处理下显著提高（P<0.05），R_a在N2处理下显著高于N1和CK处理（P<0.05）。冻结期，相较于CK，R_s在N1和N2处理下显著提高（P<0.05），R_h和R_a也表现为上升（表1）。

整个观测期间，各氮沉降下R_s均值从小到大依次为CK（269.69 mg·m^-2·h^-1）、N1（317.37 mg·m^-2·h^-1）和N2（364.14 mg·m^-2·h^-1），N1处理和N2处理下R_s平均速率均值较CK处理分别提高了18.12%和35.52%，均表现出显著的促进作用（P<0.05）。R_h在各氮沉降下，差异性显著（P<0.05），相较于CK处理R_h均表现为促进R_h。CK、N1和N2处理下，R_h均值分别为194.50 mg·m^-2·h^-1、229.30 mg·m^-2·h^-1和260.29 mg·m^-2·h^-1，占R_s的72.39%、72.25%和71.48%。N1和N2处理下，R_h均值较CK分别提高了17.89%和33.83%。在CK、N1和N2处理下，R_a均值分别为74.20 mg·m^-2·h^-1、88.07 mg·m^-2·h^-1和103.85 mg·m^-2·h^-1，占土壤总呼吸速率27.61%、27.75%和28.52%，N1和N2较CK提高了18.69%和39.97%，且差异显著（P<0.05，表1）。此外方差分析表明，氮沉降和日期对R_s、R_h和R_a均表现出显著影响（P<0.05），而氮沉降与日期的交互作用对R_s、R_h和R_a均无显著影响（表2）。

2.2 短期模拟氮沉降的土壤呼吸及其组分与土壤温湿度的关系

与土壤呼吸及其组分动态变化一致，10 cm土壤温度随日期变化呈现先上升后下降的变化趋势。10 cm土壤湿度在20.01%~29.12%范围内波动，随着日期变化呈下降趋势（图3）。方差分析表明（表2），3种短期模拟氮沉降下10 cm土壤温湿度均未表现出显著性差异，说明短期模拟氮沉降既不会对10 cm土壤温湿度产生显著影响，也不会改变其变化特征。

回归分析表明，土壤温度与土壤呼吸及其组分存在显著的指数关系（表3）。不同处理间土壤呼吸及其组分Q₁₀差异均不显著，相较于CK，各氮沉降处理下Q₁₀均有所下降。R_s和R_h与10 cm土壤温度之间拟合方程的决定系数R² 在N1和N2水平处理下均呈现出上升趋势，而R_a则表现出降低趋势。

除N2处理外，其余处理土壤湿度与土壤呼吸及其组分存在显著的相关关系（表3）。土壤呼吸及其组分与土壤湿度的拟合结果R²范围在19.5%~46.1%，明显低于与土壤温度拟合方程的R²值。土壤呼吸及其组分与土壤湿度的拟合结果R²值大小均为N1>CK>N2。

土壤呼吸及其组分与土壤温度和湿度的关系利用双因素指数关系方程进行拟合分析（表3），结果表明，土壤温湿度的耦合作用对土壤呼吸及其组分影响显著。土壤温湿度共同解释了土壤总呼吸速率89.7%~91.2%的变异、异养呼吸速率89.0%~91.7%的变异以及自养呼吸速率74.5%~80.9%的变异。

2.3 短期模拟氮沉降的土壤呼吸及其组分与土壤化学性质的关系

氮沉降处理与CK处理相比，土壤pH下降0.44~0.50个单位；土壤有机碳（SOC）在N1处理下显著降低22.24%，在N2处理下显著增加38.86%（P<0.05）；土壤硝态氮（NO₃^--N）和土壤微生物生物量碳（MBC）分别显著增加8.65%和88.13%（P<0.05）；土壤氨态氮（NH₄⁺-N）和土壤微生物生物量氮（MBN）分别增加11.22%和16.32%（图4）。

Pearson相关性分析结果表明（表4），R_s与NO₃^--N和MBN呈显著正相关（P<0.05），与MBC呈极显著正相关（P<0.01）。R_h与土壤pH表现为显著负相关（P<0.05），与NH₄⁺-N、NO₃^--N和MBC为显著正相关（P<0.05）。R_a 与MBC和MBN表现为显著正相关（P<0.05）。R_s、R_h和R_a均与SOC呈正相关，但不显著。

通过冗余分析（RDA）进一步分析模拟氮沉降的土壤呼吸及其组分对土壤化学性质的响应。由图5可知，第一序轴对土壤呼吸及其组分的总解释率数值为94.94%，第二序轴对土壤呼吸及其组分的总解释率数值为5.06%，各因子解释度从大到小依次为土壤MBC（67.79%）、NH₄⁺-N（67.60%）、NO₃^--N（57.93%）、MBN（51.18%）、pH（49.03%）以及SOC（36.25%）。其中，土壤MBC和NH₄⁺-N是引起土壤呼吸及其组分变异的显著性解释因子（P<0.05），土壤MBC箭头线投影最长，解释率最高，是短期模拟氮沉降下影响土壤呼吸及其组分最重要的土壤化学因子。

3 讨论

3.1 短期模拟氮沉降的兴安落叶松林土壤呼吸及其组分动态特征

本研究表明，兴安落叶松林土壤呼吸及其组分均具有明显的月变化规律，且最大值出现在8月，这一结果与段北星等^［16］对大兴安岭北部不同类型兴安落叶松林土壤呼吸及其组分研究得到的变化规律基本一致。在土壤融化时期，随着地表温度的不断升高，冻结土壤进一步融化，之前储存在土壤里的CO₂被排放出来，土壤呼吸及其组分开始升高。生长季，土壤温度升高，植物生长茂盛，光合作用增强，更多光合产物被输送到根部，使得土壤自养呼吸作用变强。同时，此地区降雨集中于生长季，适宜的土壤水分会加速土壤微生物活动，从而促进土壤异养呼吸作用，最终导致土壤呼吸速率上升。进入10月份土壤开始冻结，呼吸速率迅速下降。造成土壤呼吸及其组分发生这种明显的递增和递减趋势的主要原因可能是研究区处在季节性冻土区域，土壤温度会伴随着土壤融冻现象上升或降低，同时伴随的变化还包括土壤湿度和微生物的活性^［17］，这些变化均会影响兴安落叶松林土壤呼吸及其组分的变化特征。通过数据分析发现，与自养呼吸相比，土壤异养呼吸占土壤总呼吸比例最大，这与前人研究结果一致^［18］，这一结果揭示了土壤微生物作为分解者在森林生态系统碳循环和能量流动中发挥重要作用。自养呼吸虽相比于异养呼吸较小，但其在土壤呼吸总量中的占比仍不容忽视。

寒温带针叶林被公认为是氮限制最严重的生态系统之一^［19］，本研究发现，短期模拟氮沉降导致土壤呼吸及其组分显著上升（P<0.05），且N2处理对土壤呼吸及其组分增加作用最大。与CK相比，R_s在N1处理和N2处理下平均速率均值分别提高了18.12%和35.52%，R_h分别提高了17.89%和33.83%，R_a分别提高了18.69%和39.97%。相同的结果在兴安落叶松林^［20］、大兴安岭南段白桦（Betula platyphylla）林^［21］和长白山阔叶红松（Pinus Koraiensis）林^［22］中均有报道。这可能是由于短期模拟氮沉降增加了土壤中可供植物利用的氮素，增加凋落物输入量，刺激了植物生长和微生物活性，为微生物活动和根系生长供应了充足的底物，从而促进土壤呼吸及其组分。但是氮沉降对土壤呼吸及其组分有显著抑制作用^［23］或无影响^［24］的结果也多次被报道。综上所述，短期模拟氮沉降对森林土壤呼吸及其组分的影响并非呈现单一的线性关系，由于受到底物数量和质量、微生物群落组成和活性、土壤理化性质、气候、植被类型等诸多因素的共同作用^［25］，其具体表现存在差异。

3.2 短期模拟氮沉降的土壤呼吸及其组分与土壤环境因子的关系

土壤温湿度作为最活跃的两个环境因子，会通过影响根系生长、微生物活性及有机质分解速率^［26］，进而影响土壤呼吸及其组分。以往就土壤呼吸及其组分与土壤温度关系所做的大量研究，多数都被认为指数模型拟合效果较好^［27-28］，这一点与本文的结果相符。在不同的氮沉降处理下，土壤呼吸及其组分与土壤温度呈现出极显著的指数相关关系（P<0.001），土壤温度能够解释其67.7%~90.5%的变异趋势。土壤呼吸及其组分对温度波动的敏感程度通常用Q₁₀值表示，这一参数在评估和预测气候变化可能引发的反馈效应中扮演着至关重要的角色。本研究中，不同氮沉降处理下土壤呼吸及其组分Q₁₀（均值2.94）均在寒温带森林Q₁₀的范围内^［29］。本研究中随着氮沉降量的增加土壤呼吸及其组分Q₁₀呈现下降的趋势，与之前的一些研究结果类似^［30］。原因可能是，短期氮沉降通过增加地表凋落物进而减少光合产物对根系的分配，导致根系呼吸底物基质降低^［31］，土壤呼吸的温度敏感性下降。同时，因施氮降低了凋落物和土壤中的微生物酶活性，进而降低分解作用对温度的敏感性^［32］。但是也有研究得出了相反的结论，即氮沉降增强了土壤呼吸的温度敏感性^［33］。总体来说，Q₁₀主要受土壤微生物活性、底物可利用性、温度及水分等环境因素的综合调控^［34］。截至目前，关于氮沉降如何影响土壤呼吸的温度敏感的机制尚存在高度的未知性和不明确性，亟待更为深入的探索与分析。

本研究中，土壤湿度可以解释土壤呼吸及其组分19.5%~46.1%的变化趋势。在相同的氮沉降处理条件下，R_a与土壤湿度的相关性高于R_s和R_h与土壤湿度的相关性，表明在模拟氮沉降处理下土壤根系活动与土壤湿度的变化表现出更为紧密的关联性和更高的敏感性。并且，土壤呼吸及其组分与土壤湿度的拟合结果R² 范围（19.5%~46.1%）明显低于与土壤温度拟合方程的R² 范围（67.7%~90.5%），说明与土壤湿度相比，土壤温度是影响该区域土壤呼吸及其组分更重要的因素，这与前人研究结果一致^［35］。本研究也发现，大部分土壤温湿度双因素模型对土壤呼吸及其组分的解释度优于单因素模型，氮沉降水平下双因素模型解释能力达76.1%~91.7%，这与前人研究结果一致^［36］。

土壤pH作为评估土壤质量状况的重要指标，可通过调节微生物参与的化学反应和体内酶的多样性，进而深刻影响土壤呼吸^［37］。许嘉坤等^［38］对沈阳市四种林分土壤呼吸研究发现，土壤pH值与土壤呼吸呈负相关关系，较高的土壤pH值可能不利于土壤呼吸，与本文研究结果一致。土壤铵态氮（NH₄⁺-N）与硝态氮（NO₃^--N）作为土壤的无机氮，是植物生长发育和土壤养分周转必不可少的营养物质^［39］。本研究发现，土壤异养呼吸与土壤NH₄⁺-N和NO₃^--N显著正相关（P<0.05），可能是由于氮沉降会提高土壤NH₄⁺-N和NO₃^--N含量，增强根系获取氮素的能力，进而促进了土壤呼吸速率，这与刘博奇等^［40］对云冷杉红松林土壤研究的结果相吻合。土壤微生物生物量碳（MBC）和氮（MBN）是土壤中最为活跃、最为重要的土壤理化指标^［9］。本研究发现，氮沉降导致土壤MBC和MBN含量上升，并且土壤呼吸及其组分与土壤MBC和MBN表现为显著正相关（P<0.05），这一发现与余景松^［41］研究结果一致。这可能由于短期模拟氮沉降提高了土壤微生物获取氮素的能力，进而直接促进异养呼吸，抑或通过刺激植物根系生物量增加，为异养呼吸提供丰富的呼吸底物，从而间接促进异养呼吸。

4 结论

由短期模拟氮沉降野外控制实验可知，土壤呼吸及其组分均具有明显的月变化动态规律，短期氮沉降显著增加了兴安落叶松林土壤呼吸及其组分（P<0.05），并且促进作用强度依次为N2>N1>CK，各氮沉降促进效果均表现为自养呼吸>总呼吸>异养呼吸；与土壤自养呼吸相比，土壤异养呼吸占土壤总呼吸比例最大（CK、N1和N2分别占72.39%、72.25%和71.48%），表明在该研究区土壤微生物在森林生态系统碳循环过程中发挥重要作用；短期模拟氮沉降下，土壤呼吸及其组分的Q₁₀差异均不显著，相较于CK，各氮沉降Q₁₀均有所下降，且土壤温湿度双模型对土壤呼吸及其组分的解释度大于单因素模型。因此，在该森林生态系统中，土壤温湿度共同调节土壤呼吸及其组分。相关性分析表明，R_s与土壤NO₃^--N和MBN呈显著正相关（P<0.05），与土壤MBC呈极显著正相关（P＜0.01）；R_h与土壤NH₄⁺-N、NO₃^--N和MBC为显著正相关（P<0.05）；R_a与MBC和MBN表现为显著正相关（P<0.05）。R_s、R_a与土壤pH表现为负相关，而R_h与土壤pH表现为显著负相关（P<0.05）。冗余分析结果表明，短期模拟氮沉降的土壤MBC是影响土壤呼吸及其组分最重要的化学因子。总体上说，在当前气候变化加剧背景下，模拟氮沉降对森林生态系统土壤碳动态的影响研究还需进一步长期实验来验证。

参考文献

[1] LAW B. Nitrogen deposition and forest carbon［J］. Nature，2013，496：307-308.

[2] LIU X J， ZHANG Y， HAN W X，et al. Enhanced nitrogen deposition over China［J］. Nature，2013，494（7438）：459-462.

[3] CUI S H， SHI Y L， GROFFMAN P M，et al. Centennial-scale analysis of the creation and fate of reactive nitrogen in China （1910-2010）［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2013，110（6）：2052-2057.

[4] 郝颖琦，王玉英，吴鹏飞，等. 青藏高原高寒生态系统土壤呼吸对氮添加的响应： Meta分析［J/OL］.生态学杂志，1-11［2025-03-26］.

[5] 郭超，王霖娇. 氮沉降对森林生态系统土壤微生物、酶活性以及细根生产与周转的影响研究进展［J］. 生态学杂志，2021，40（11）：3730-3741.

[6] 梁阳森，王克勤，宋娅丽，等. 氮沉降下滇中华山松林土壤特性变化对土壤呼吸的影响［J］. 西北林学院学报，2023，38（6）：10-19.

[7] WEI L， LIU J， SU J S，et al. Effect of clipping on soil respiration components in temperate grassland of Loess Plateau［J］. European Journal of Soil Biology，2016，75：157-167.

[8] 史嘉炜，廖家强，魏春雪，等. 高寒草甸土壤呼吸及其组分对氮添加的响应［J］. 生态学杂志，2024，43（1）：41-49.

[9] ZHOU L Y， ZHOU X H， ZHANG B C，et al. Different responses of soil respiration and its components to nitrogen addition among biomes：a meta-analysis［J］.Global Change Biology，2014，20（7）：2332-2343.

[10] TU L H， HU T X， ZHANG J，et al. Nitrogen addition stimulates different components of soil respiration in a subtropical bamboo ecosystem［J］. Soil Biology and Biochemistry，2013，58：255-264.

[11] 王泽西，陈倩妹，黄尤优，等. 川西亚高山森林土壤呼吸和微生物生物量碳氮对施氮的响应［J］. 生态学报，2019，39（19）：7197-7207.

[12] 杨璐，汪金松，赵博，等. 长期施氮对暖温带油松林土壤呼吸及其组分的影响［J］. 林业科学，2021，57（1）：1-11.

[13] 李仁洪，涂利华，胡庭兴，等. 模拟氮沉降对华西雨屏区慈竹林土壤呼吸的影响［J］. 应用生态学报，2010，21（7）：1649-1655.

[14] SAMUELSON L， MATHEW R， STOKES T，et al. Soil and microbial respiration in a loblolly pine plantation in response to seven years of irrigation and fertilization［J］. Forest Ecology and Management，2009，258（11）：2431-2438.

[15] 杨红露，秦纪洪，孙辉. 冻融交替对土壤CO₂及N₂O释放效应的研究进展［J］. 土壤，2010，42（4）：519-525.

[16] 段北星，满秀玲，宋浩，等. 大兴安岭北部不同类型兴安落叶松林土壤呼吸及其组分特征［J］. 北京林业大学学报，2018，40（2）：40-50.

[17] 陈哲. 季节性冻土区生态系统土壤温室气体排放研究［D］. 北京：中国农业科学院，2016.

[18] 颜学佳，魏江生，周梅，等. 兴安落叶松林土壤呼吸及组分的变化特征［J］. 生态环境学报，2013，22（6）：948-954.

[19] 季喜梅. 寒温带针叶林土壤微生物多样性和功能对除雪的响应［D］. 哈尔滨：东北林业大学，2024.

[20] 阿拉木斯，张秋良，张欣，等. 外源氮输入对寒温带兴安落叶松林土壤CO₂通量的影响［J］. 内蒙古农业大学学报（自然科学版），2024，45（3）：31-38.

[21] 邱睿，魏江生，周梅，等. 氮沉降对大兴安岭南段白桦林土壤呼吸的影响［J］. 内蒙古农业大学学报（自然科学版），2015，36（5）：35-41.

[22] 陈菲.增氮减水对阔叶红松林土壤呼吸的影响［D］. 哈尔滨：东北林业大学，2021.

[23] 朱乐洋，张西哲，陶江，等. 氮添加对色季拉山急尖长苞冷杉林土壤呼吸的影响［J］. 生态环境学报，2024，33（9）：1384-1396.

[24] MAESTRINI B， ABIVEN S， SINGH N，et al. Carbon losses from pyrolysed and original wood in a forest soil under natural and increased N deposition［J］. Biogeosciences，2014，11（18）：5199-5213.

[25] 苏立城，陈晓珊，罗志忠，等. 氮添加对森林土壤有机碳库固存及CO₂排放的影响研究进展［J］. 生态学报，2024，44（7）：2717-2733.

[26] BOND-LAMBERTY B， BAILEY V L， CHEN M，et al. Globally rising soil heterotrophic respiration over recent decades［J］. Nature，2018，560（7716）：80-83.

[27] 李炎真，谢尧，张晶玲，等. 氮添加及林下植被去除对沙地樟子松人工林土壤呼吸组分的影响［J］. 生态学杂志，2019，38（10）：2997-3006.

[28] 李化山，汪金松，刘星，等. 模拟氮沉降对太岳山油松林土壤呼吸的影响及其持续效应［J］. 环境科学学报，2014，34（1）：238-249.

[29] 展小云，于贵瑞，郑泽梅，等. 中国区域陆地生态系统土壤呼吸碳排放及其空间格局：基于通量观测的地学统计评估［J］. 地理科学进展，2012，31（1）：97-108.

[30] SUN Z Z， LIU L L， MA Y C，et al. The effect of nitrogen addition on soil respiration from a nitrogen-limited forest soil［J］. Agricultural and Forest Meteorology，2014，197：103-110.

[31] SAVAGE K E， PARTON W J， DAVIDSON E A，et al. Long-term changes in forest carbon under temperature and nitrogen amendments in a temperate northern hardwood forest［J］. Global Change Biology，2013，19（8）：2389-2400.

[32] ZHAO B， WANG J S， CAO J，et al. Inconsistent autotrophic respiration but consistent heterotrophic respiration responses to 5-years nitrogen addition under natural and planted Pinus tabulaeformis forests in northern China［J］. Plant and Soil，2018，429（1）：375-389.

[33] 胡正华，李涵茂，杨燕萍，等. 模拟氮沉降对北亚热带落叶阔叶林土壤呼吸的影响［J］. 环境科学，2010，31（8）：1726-1732.

[34] 杨庆朋，徐明，刘洪升，等. 土壤呼吸温度敏感性的影响因素和不确定性［J］. 生态学报，2011，31（8）：2301-2311.

[35] 杨琳. 兴安落叶松林土壤温室气体通量特征及其影响因子研究［D］. 呼和浩特：内蒙古农业大学，2021.

[36] 孙海燕，赵俊平，肖艳玲， 模拟氮沉降对武夷山亚热带常绿阔叶林土壤呼吸的影响［J］. 生态环境学报，2018，27（9）：1632-1638.

[37] 王红，王邵军，李霁航， 森林土壤呼吸及其主要调控因素研究进展［J］. 西北林学院学报，2017，32（1）：92-97.

[38] 许嘉坤，张艺欣，李可欣， 沈阳市4种林分土壤呼吸特征及其影响因素［J/OL］.生态学杂志，1-11［2025-04-02］.http：//kns.cnki.net/kcms/detail/21.1148.Q.20241107.1142.002.html.

[39] 曾清苹，何丙辉，毛巧芝， 重庆缙云山两种林分土壤呼吸对模拟氮沉降的季节响应差异性［J］. 生态学报，2016，36（11）：3244-3252.

[40] 刘博奇，牟长城，邢亚娟， 模拟氮沉降对云冷杉红松林土壤呼吸的影响［J］. 林业科学研究，2012，25（6）：767-772.

[41] 余景松. 短期氮沉降对万佛山麻栎林土壤呼吸及组分的影响机制［D］. 合肥：安徽农业大学，2020.

基金资助

国家自然科学基金项目(32260389)

内蒙古自治区重点研发计划项目(2023YFDZ0026)

内蒙古自治区科技计划项目(2023KYPT0001)

内蒙古自治区科技计划项目(2024KYPT0003)