基于SCoT标记的56份蒲公英种质遗传多样性分析

Genetic Diversity Analysis of 56 Taraxacum Materials Based on SCoT Marker

摘要

为深入了解蒲公英（Taraxacum）种质资源的遗传多样性以及亲缘关系，本文采用目标起始密码子多态性标记（SCoT）技术，以收集的56份蒲公英种质资源为试验材料，从80个SCoT引物中筛选出多态性较高的引物对供试材料进行PCR扩增，分析不同蒲公英种质资源的多态性、遗传多样性，并对居群进行主成分及聚类分析。结果显示：从80个SCoT引物中筛选出33个多态性高、重复性好的引物，共扩增出4 892条多态性条带，多态性比率94.75%，平均每条引物可扩增出多态性条带148.24条。观测等位基因数（Na）的均值1.96，有效等位基因数（Ne）的均值1.66，Nei′s基因多样性指数（H）均值为0.38，Shannon′s信息指数（I）均值为0.55，表明供试56份蒲公英材料具有较高的遗传多样性水平；蒲公英种质资源居群间的遗传距离介于0.034 5~0.209 0，平均值为0.112 7，其中河南省和江苏省的遗传距离最大且遗传一致性最小，福建省和甘肃省的遗传距离最小且遗传一致性最大。居群间遗传距离与遗传一致性呈正态分布，且存在较大遗传差异；56份蒲公英遗传相似系数在0.54~0.97，聚类分析显示在遗传相似系数0.56处可将56份蒲公英种质聚为2个类群，药用蒲公英（Taraxacum officinale）、碱地蒲公英（Taraxacum borealisinense）、鸡西蒲公英（鸡西栽培种）聚为1类，表明亲缘关系较近，均为药用蒲公英。综合研究结果表明：基于SCoT分析供试的56份蒲公英种质遗传多样性，其表现出丰富的多态性，表明可以用SCoT标记技术对蒲公英进行分子水平的遗传多样性研究。

Abstract

To gain an in-depth understanding of the genetic diversity and genetic relationship of Taraxacum germplasm resources， providing a theoretical basis for the protection and new variety breeding of Taraxacum germplasm resources， the start codon targeted polymorphism marker （SCoT） technology was employed to analyze 56 collected Taraxacum germplasm resources. From 80 SCoT primers， 33 high-polymorphism primers were selected for PCR amplification of the test materials. The analysis included the polymorphism， genetic diversity， cluster analysis and principal components of different Taraxacum germplasm resources. The results revealed that 33 primers with high polymorphism and good repeatability were identified， and a total of 4 892 polymorphic bands were amplified. The polymorphism rate was 94.75%， and an average of 148.24 polymorphic bands could be amplified by each primer. The average value of the observed allele number （Na） was 1.96； the average value of the effective allele number （Ne） was 1.66. Nei's gene diversity index （H） averaged 0.38， and the average value of Shannon's information index （I） was 0.55， indicating a high level of genetic diversity among the 56 tested Taraxacum materials. The genetic distance between Taraxacum germplasm resource populations ranged from 0.034 5 to 0.209 0， with an average of 0.112 7. Notably， the genetic distance between Henan Province and Jiangsu Province was the largest， while the genetic consistency was the smallest. The genetic distance between Fujian Province and Gansu Province was the smallest， but the genetic consistency was the largest. The genetic distance and genetic consistency between populations were normally distributed and there were large genetic differences. The genetic similarity coefficients of 56 Taraxacum ranged from 0.54 to 0.97. The cluster analysis showed that 56 Taraxacum germplasm could be clustered into two groups at a genetic similarity coefficient of 0.56. Taraxacum officinale， Taraxacum borealisinense， and Jixi taraxacum were clustered into one group， indicating a close genetic relationship and all being medicinal Taraxacum. The comprehensive research results indicated that based on the SCoT analysis of the genetic diversity of the 56 Taraxacum germplasm tested， it showed rich polymorphism， indicating that the SCoT marker technology could be used for the study of genetic diversity of Taraxacum at the molecular level.

Graphical abstract

关键词

蒲公英 / SCoT分子标记 / 聚类分析 / 遗传多样性

Key words

Taraxacum / SCoT molecular markers / Cluster analysis / Genetic diversity

蒲公英（Taraxacum）为菊科多年生草本植物，是中国常见的野生蔬菜和中草药，别名为婆婆丁、黄花地丁等。蒲公英作为蔬菜，含有丰富的维生素A、维生素C及钾，也含有铁、钙、维生素B2、维生素B1、镁、维生素B6、叶酸及铜，2002年就被卫生部归类为药食同源物质。蒲公英的药用部位为植株的干燥全草，植物体中含多种有效成分，包括黄酮、多酚类化合物、第三类化合物和多糖，具有多种药理活性，包括抗炎、抗感染及抗氧化活性^［1］。蒲公英属品种繁多，分布广泛，群体内包含着较多变异类型，经过长期扩繁，变异累积，导致田间表现型多种多样、群体内良莠不齐、形态各异，造成蒲公英资源产量高低悬殊、商品外观形态不一、有效成分含量不同，成为蒲公英加工和走向世界面临的最大难题。因此，建立快速有效的蒲公英种质资源创新评价体系，发掘优异基因显得尤为迫切和重要。

遗传多样性是生物多样性的重要组成部分，物种的多样性显示了基因遗传的多样性，一个物种遗传多样性越高或遗传变异越丰富，对环境变化的适应能力就越强^［2］。自新冠疫情以来，中药材的多样性研究成为了重要的前沿领域，且已在多种中药材作物中被发掘^［3-5］。目前，关于蒲公英种质资源遗传多样性的研究，多采用RAPD^［6］、SSR^［7］、ISSR^［8］等一代分子标记技术，且主要以河南省野生蒲公英为研究对象进行遗传多样性分析，但河南省以外的蒲公英种质资源也是非常重要的研究对象，在蒲公英种质资源的多样性研究中应进行多地区采样。目标起始密码子多态性标记（start codon targeted polymorphism， SCoT）是由Collard等^［9］开发的一种新型的基于PCR扩增的分子标记技术，它是一种简单、低成本、高效益、高度多态性和可重复的新型分子标记技术，已在许多中药材研究上广泛应用^［9-16］。目前，SCoT分子标记技术在蒲公英属植物的鉴定和遗传多样性分析中的应用在国内外尚未见报道。因此，本研究基于SCoT分子标记技术对取自省内和省外不同地区的56份蒲公英种质资源进行遗传多样性分析，以期理清蒲公英种类间的亲缘关系，为蒲公英种质资源保护、遗传多样性关系分析、选种育种、合理利用和保护、品种鉴定及其质量评价提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料是于2022年4月分别采自河南省、吉林省、黑龙江省、陕西省、福建省、甘肃省、江苏省的地方种质资源和野生种质资源，56份蒲公英材料的带土植株活体移栽于河南省中药材种质资源圃，蒲公英材料引种成功后，2023年4月定植于河南省农业科学院现代农业科技实验示范基地。该基地地处暖温带，属季风型大陆性气候，地势平坦，雨水充足，土壤为黄壤土。

2024年4月，每份材料随机选取5株蒲公英的幼嫩叶片混合成一份样品。56份蒲公英材料种类由河南省农业科学院中药材研究所杨红旗研究员和许兰杰副研究员鉴定，材料编号及来源地详见表1。

1.2 仪器与试剂

仪器主要有TL2010S高通量组织研磨仪（北京鼎昊源科技有限公司），恒温水浴锅（上海博迅），NanoOne超微量分光光度计，Eppendorf台式高速冷冻离心机，Eppendorf AG小型台式高速离心机，IMS-20全自动雪花制冰机，梯度PCR仪（Eppendorf AG），Tanon-2500凝胶成像系统，JY600C及300C电泳仪（君意），JY-SPDT君意电泳槽等。

试验所用SCoT引物由尚亚生物有限公司合成。DL2000 Marker Master Mix（含loading buffer）、琼脂糖、Super GelRed等均购自TaKaRa公司。

1.3 方法

1.3.1 蒲公英材料DNA基因组提取

在蒲公英开花期，取干净无虫的叶片用CTAB法进行DNA提取，具体参照文献［17］中的方法，提取结果使用NanoOne超微量分光光度计对DNA浓度进行测定，并用1.2%琼脂糖凝胶电泳检测DNA质量，达到实验要求的样品存放在-20 ℃保存备用，在实验开始前使用dd H₂O稀释至20 ng/μL。

1.3.2 引物筛选

从提取的56个蒲公英DNA样品中随机选出4个，依次对80个SCoT引物进行筛选（表2），最终选出33个对蒲公英基因组DNA能扩增清晰、多态性好的引物，分别为：SCoT1、SCoT2、SCoT3、SCoT4、SCoT9、SCoT12、SCoT13、SCoT14、SCoT15、SCoT16、SCoT19、SCoT21、SCoT22、SCoT24、SCoT25、SCoT26、SCoT28、SCoT29、SCoT30、SCoT31、SCoT43、SCoT53、SCoT54、SCoT55、SCoT59、SCoT60、SCoT61、SCoT66、SCoT67、SCoT71、SCoT72、SCoT73、SCoT74。

1.3.3 SCoT-PCR扩增

利用33个引物对56份蒲公英种质DNA进行扩增。反应体系总体积为15 μL。体系为：DNA 2 μL，引物1.5 μL，dd H₂0 4 μL，PCR mix 7.5 μL。扩增程序：PCR扩增程序为94 ℃预变性5 min，94 ℃变性30 s，55 ℃退火30 s，循环30次，72 ℃延伸5 min，扩增产物4 ℃保存。

1.3.4 蒲公英SCoT-PCR产物检测

取6 μL PCR扩增产物用1.2%琼脂糖凝胶电泳，电泳结果用凝胶成像仪器拍照保存，用于后续读带统计。

1.3.5 数据分析

蒲公英电泳图中同一位点处条带清晰的记为“1”，条带缺失记为“0”。将所有SCoT引物扩增的结果统计成“0，1”矩阵，输入Excel表中。将统计得到的“0，1”数据导入到NTSYS 2.10软件中，选择Dice相似系数获得蒲公英SCoT遗传相似性矩阵之后，再利用SHAN选项对其进行UPGMA聚类分析，获得蒲公英SCoT分子标记的聚类图和计算相似系数。利用软件Popgene 32计算等位基因数（Na）、有效等位基因数（Ne）、多态位点百分率（P）、Shannon′s信息指数（I）和基因多样性指数（Nei）等参数。利用GD calculation（http：//plantmolgen．iyte．edu．tr/GDdom/）计算多态信息含量。多态性比率（%）=多态性条带数/总条带数×100%。

2 结果与分析

2.1 蒲公英种质资源SCoT多态性

从80个SCoT引物中筛选出的33个多态性好、稳定性高、条带清晰的引物，对56个蒲公英DNA样品进行PCR扩增，经统计共扩增出清晰、稳定的条带5 132条，片段大小在100~2 000 bp，其中多态性条带4 892条。图1展示的为SCoT 13引物扩增PCR结果。每对SCoT引物扩增多态性条带变幅范围为58~330条，平均多态性比率94.75%，平均每条引物可扩增出多态性条带148.24条，多态信息含量变化范围为0.40~0.98，平均为0.70，详情结果见表3。以上说明，筛选出的多态性的SCoT引物遗传多样性丰富，且材料间的差异性较高，可用于蒲公英种质遗传多样性分析。

2.2 不同蒲公英种类SCoT标记遗传多样性分析

利用软件POPGENE 32计算33个SCoT引物的主要多态性参数：观测等位基因数（Na）、有效等位基因数（Ne）、Nei′s基因多样性指数（H）、Shannon′s信息指数（I）。计算结果表明：观测等位基因数（Na）的变异范围为1.50~2.00，平均为1.96；有效等位基因数（Ne）的变异范围为1.30~1.93，平均为1.66；Nei′s基因多样性指数（H）介于在0.18~0.48，均值为0.38；Shannon′s信息指数（I）分布在0.27~0.68，平均值为0.55。蒲公英SCoT标记多态性参数计算结果见表4。综合分析，这些引物对蒲公英种质资源具有较高的鉴别能力，适合蒲公英亲缘关系和遗传背景的研究。

2.3 聚类分析和主成分分析（居群）

蒲公英种质资源居群间的遗传距离介于0.034 5~0.209 0之间（表5），平均值为0.112 7。其中，河南省和江苏省的遗传距离最大，为0.209 0，遗传一致性最小，为0.811 4；福建省和甘肃省的遗传距离最小且为0.034 5，遗传一致性最大且为0.966 1。居群间遗传距离与遗传一致性呈正态分布，且存在较大遗传差异。基因流（Nm）、遗传分化系数（Gst）的计算分析结果表明，这6个居群的Nm为1.766 2，Gst为0.220 6，即遗传变异中有22.06%来自居群间。

为了更直观地展示不同品种的亲缘关系，利用非加权组平均法（unweighted pair-group method with arithmetic means， UPGMA）对56份供试材料进行聚类分析，形成聚类树状图（图2）。结果表明，33个SCoT多态引物的扩增遗传相似系数在0.54~0.97。在遗传相似系数0.56处，将56份蒲公英种质聚为2个类群：A类群有50个蒲公英种质，分别为1、2、3、4、7、8、10、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、24、25、26、27、28、29、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56，可以看出，56份蒲公英种质资源大部分被聚为1类，包含各个产区，表明大多数的蒲公英之间亲缘关系较近；B类群有6个蒲公英种质，分别为5、6、9、23、30、11，是药用蒲公英、碱地蒲公英、鸡西蒲公英，它们在蒲公英分类中均为药用蒲公英，表明这3类蒲公英种类之间的亲缘关系较近。在遗传相似系数0.73处，将A组50个种质聚为4组：a组为1、21、25、31、38、43、45、55、15、26、29、28、4、34、44、48、47、40、51、56、24、27、32、33、36、35、37、41、46、50、54、49、52、53号，其中除1、15和17来自河南省，其余的产自吉林省、黑龙江省、陕西省、福建省、甘肃省、江苏省，这些不同产区的材料聚为一大类，表明这些产区种质资源亲缘关系相同或相近，且多为宽叶蒲公英，这符合形态学分类的结果；b组为7、8、10、12、14、16、13、17、18、19、20、22，其中20和22产于吉林省长春，为蒙古蒲公英和东北蒲公英，且优先聚在一起，其余均为河南省居群种质资源；c组为39和42，均产于甘肃省，为大头蒲公英；d组为2和3，均产于河南省，且为食用蒲公英。该结果表明，蒲公英种质资源根据SCoT分子标记划分的类群与种质的地理分布、产区环境及品种有一定的关系，且这些蒲公英种类之间存在着丰富的变异和遗传多样性。遗传多样性中的关键的因素中，如跨区域引种会打破地理隔离，使遗传距离相近的种质分布于不同的区域，形成亲缘关系与地理位置的异常关联。

3 讨论

SCoT分子标记技术是一种新型的植物基因分子标记技术，它能有效地标记性状关联的分子，可应用于分子标记辅助育种与基因克隆^［18］。与形态学分子标记相比较，SCoT分子标记更能揭示不同种质资源的遗传多样性和亲缘关系^［19-24］。汤紫依等^［25］使用SCoT分子标记技术进行了圆叶小石积（Osteomelessubrotunda）的遗传多样性分析，从36条引物中筛选到8条重复性高、多态性好、条带清晰的SCoT引物，共扩增出220个条带，其中多态性条带219个，物种水平上多态性比率为99.55%，说明SCoT分子标记能较好地从分子水平上揭示圆叶小石积种质资源间的遗传多样性和亲缘关系。王宏利等^［26］使用SCoT分子标记技术对黄瓜（Cucumis sativus L.）进行种质资源遗传多样性分析，基因筛选出的8个引物对61份黄瓜种质基因组DNA进行PCR扩增，共扩增出238个位点信息，其中多态性位点227个，平均多态性位点百分比为95.38%。马玉姣等^［27］采用SCoT分子标记技术分析了37份葡萄（Vitaceae）材料的遗传多样性，11对SCoT引物共扩增出115条清晰的条带，平均每条引物扩增条带数为10.45条，多态性条带102条，平均多态性比例为87.90%，说明37份葡萄种质遗传背景存在差异，遗传多样性较为丰富，能够较好地揭示葡萄属材料的潜在亲本遗传背景。SCoT分子标记通常采用琼脂糖凝胶电泳就能扩增出稳定、清晰且易分辨的差异条带，因此本研究从80份SCoT引物中筛选出33个多态性引物，并利用PCR检测蒲公英种质资源的遗传多样性差异，结果表明，平均多态性比率94.75%，平均每条引物可扩增出多态性条带148.24条，说明在蒲公英种质资源中筛选出多态性的SCoT引物遗传多样性丰富，且材料间的差异性较高，证明本研究所选材料丰富，可用于蒲公英种质遗传多样性分析，这与前人研究结果相似^［28-32］。

本研究结果显示：观测等位基因数（Na）的均值1.96，有效等位基因数（Ne）的均值1.66，Nei′s基因多样性指数（H）均值为0.38，Shannon′s信息指数（I）均值为0.55。赵旭等^［33］利用SCoT分子标记对13个苇状羊茅品种进行遗传多样性、遗传结构及指纹图谱分析，结果显示有效等位基因数均值1.511，基因多样性指数均值为0.294，Shannon′s指数均值为0.435，与本文研究结果相似，表明SCoT分子标记具有较高的多态性，可有效反映蒲公英种质资源的遗传差异。

由于SCoT分子标记在不同品种间扩增模式有差异，在基因组中随机插入，从而影响基因表达，形成蒲公英种内或种间的多态性。本研究中56份蒲公英种质的平均遗传相似系数为0.76，该聚类结果能较好地反映品种间的亲缘关系。聚类结果显示：供试的56份蒲公英材料中，来自河南省的资源大部分被聚为1类，吉林省、黑龙江省、陕西省、福建省、甘肃省、江苏省的种质资源被聚为一大类，说明河南省的种质资源与其他省种质资源间的亲缘关系较远。来自河南省的药用蒲公英和碱地蒲公英、来自黑龙江省的鸡西蒲公英和来自陕西省的碱地蒲公英被聚为一组，这几份材料之间的遗传相似系数在0.68~0.76，亲缘关系较近，其均为药用蒲公英，叶片和花葶均覆盖稀疏绒毛，花葶较多。另外，有一部分相同来源的蒲公英种质被聚为1类，也有不同来源的蒲公英种质被聚为1类，有较远的遗传距离和很大的遗传变异，说明这些材料具有丰富的遗传多样性，这与前人在蒲公英植物中的研究结果相似^［6-8］。

4 结论

综上所述，供试的56份蒲公英种质资源利用SCoT分子标记技术进行遗传多样性分析，展示出了蒲公英材料之间丰富的遗传多样性，部分材料显示出一定的来源地域一致性与形态一致性特征，与传统分类结果一致，因此利用SCoT分子标记技术有助于药用植物的保护，能为蒲公英的育种找到许多未开发的遗传变异，在蒲公英的品种鉴定与分类方面也具有极其重要的意义。本研究在探索蒲公英不同种类间的多态性方面做出了初步的判断，为后期的蒲公英收集、鉴定、分类提供一定的理论参考依据。

SCoT分子标记技术自发现以来，较多局限用于遗传多样性和亲缘关系的研究分析，研究数据和结论较为单一，因此有必要利用SCoT分子标记联合QTL定位和MAS辅助进行基因组和遗传研究，如遗传多样性分析、遗传和系统发育亲缘关系、物种鉴定、连锁图构建、差异基因表达等。

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基金资助

财政部和农业农村部：国家现代农业产业技术体系资助项目(CARS-21)

河南省重点研发专项项目(241111310200)

河南省重点研发专项项目(231111110800)

中央本级重大增减支项目“名贵中药资源可持续利用能力建设项目”(2060302)

河南省重大科技专项项目(221100310400)

河南省农科院新兴学科发展专项项目(2024XK01)

河南省农科院自主创新专项基金项目(2024ZC040)

河南省农科院优秀青年科技基金项目(2024YQ15)

河南省农科院优秀青年科技基金项目(2024YQ16)

河南省杰出外籍科学家工作室(GZS2024025)

河南省科技攻关项目(232102110198)