珠江三角洲平原螃蟹遗迹特征及其对古环境的指示意义^*

Characteristics of modern crab traces in the Pearl River Delta Plain and their significance as indicators of palaeoenvironments

摘要

螃蟹是生态环境工程师,可以灵敏反映和改造其所在的沉积和生态环境。珠江三角洲平原地区沉积环境复杂,螃蟹种类多样且数量丰富,但区域内不同种类螃蟹的分布和组成特征及其对古环境的指示意义尚缺乏研究。本文在珠江三角洲平原选取92个采样点进行水样、土样采集,个别采样点进行生物潜穴的取心,同时观察和拍照记录各个采样点螃蟹遗迹的分布与特征,利用盐度、粒度分析、CT扫描和三维重构等方法对沉积环境和螃蟹遗迹进行研究。结果表明: (1)珠江三角洲平原主要生活的螃蟹有方蟹总科相手蟹属无齿东方相手蟹、中华东方相手蟹和沙蟹总科沙蟹属丽彩拟瘦招潮等,它们形成的遗迹包括足辙迹、觅食迹、排泄迹、潜穴等,潜穴形状大多为I形、J形,还有少量Y形。(2)螃蟹遗迹主要分布在受潮汐影响的潮间带位置,其中河口区域螃蟹遗迹的丰度最高,分流河道和滨海湿地相对较少。(3)类比发现,螃蟹遗迹的形态特征和沉积环境与遗迹化石Psilonichnus类似,主要分布在潮间带的坚固地面环境中,与螃蟹遗迹相关的遗迹相为Glossifungites相、Psilonichnus相和Skolithos相。该研究不仅补充了珠江三角洲平原的现代沉积学资料,而且还揭示出螃蟹遗迹对古环境的指示意义,为地质学和生态学研究提供了重要线索和依据。

Abstract

Crabs serve as ecological engineers capable of sensitively reflecting and modifying sedimentary and ecological environments in which they reside. The sedimentary environment of the Pearl River Delta Plain is highly complex,which is characterized by a diverse and abundant crab population. This paper focuses on investigating the distribution and compositional characteristics of different crab species within the region,as well as their significance in indicating paleoenvironments. A total of 92 sampling points in the Pearl River Delta Plain were established to collect water samples,soil samples,and biogenic submerged burrow cores. Observations and photographic documentation were conducted to record the distribution and characteristics of crab traces at each sampling point. Subsequently,sedimentary environments and crab traces within the study area were analyzed using methods such as salinity measurement,granulometric analysis,CT scanning,and three-dimensional reconstruction. Key findings include: (1)The predominant crab species identified were Orisarma dehaani and Orisarma sinense from the family Grapsidae,Grapsoidea,and Paraleptuca splendida from the family Ocypodidae,Ocypodoidea. Crab traces included tracks,fodinichnia,waste trails,and burrows,with most burrows exhibiting I-and J-shaped configurations and a few Y-shaped structures. (2)Crab traces were predominantly distributed in intertidal zones influenced by tides,with the highest abundance observed in estuarine areas,and relatively fewer traces in diversion channels and coastal wetlands. (3)Through analogy,it was determined that the morphological characteristics and depositional environments of crab traces resemble those of the trace fossil Psilonichnus,which is primarily found in shallow marine firmground environments. Additionally,trace phases associated with crab traces include Glossifungites,Psilonichnus,and Skolithos. This study contributes modern sedimentological data for the Pearl River Delta Plain,reveals the paleoenvironmental significance of crab traces,and provides critical evidence for geological and ecological research.

Graphical abstract

关键词

现代生物遗迹 / 遗迹学 / 螃蟹 / 遗迹化石 / 珠江三角洲

Key words

modern biological traces / ichnology / crabs / trace fossil / Pearl River Delta

遗迹学是研究现代(新遗迹学)和古代(古遗迹学)生物生活时在沉积物底层中遗留下来的活动遗迹(胡斌等,1997),国内研究成果颇丰(龚一鸣等,2009; 胡斌等,2021)。现代生物遗迹的分布和组成与沉积环境密切相关,沉积作用过程复杂,受物理、化学及生物三者相互作用和影响(宋慧波等,2014; 王媛媛等,2024)。在珠江三角洲平原环境中,螃蟹遗迹颇为丰富。由于螃蟹在不同沉积环境中的组成和分布情况不同,其营造的遗迹也存在差异,因此可以通过研究螃蟹遗迹的组成和分布特征分析沉积环境。通过将各种螃蟹遗迹与类似的遗迹化石进行类比(王媛媛等,2020),不仅为遗迹化石研究提供现代实证,同时提供了可能形成这些遗迹化石的造迹生物,这对遗迹化石及古环境的研究具有重要意义(胡斌等,2012;王媛媛等,2019;王翠,2022;王海邻等,2022)。

本研究选取珠江三角洲平原为研究区。之前对该区域的研究主要集中在水文特征(赵焕庭,1983,1989)、沉积特征(龙云作等,1985,1989;张光威,1988;张光威等,1988;陈耀泰,1992)等物理沉积方面,同时对珠江三角洲的形成与演化进行了研究(赵焕庭,1982;苏亚芳,1992)。也有学者对珠江三角洲展开了古环境及变迁的研究(王建华等,2009;吴洁等,2014;殷鉴等,2016;吴月琴等,2019),但很少有学者对该区域内的现代生物遗迹进行研究(潘保柱等,2011;王媛媛等,2024)。本次研究对珠江三角洲平原环境中现代生物螃蟹的种类及其遗迹的分布和组成展开详细研究,研究结果不仅可为珠江三角洲平原现代沉积研究提供实证基础,而且还可为古三角洲平原沉积特征和螃蟹迹的研究提供现代遗迹学依据。

1 研究区概况

珠江三角洲位于广东省的中南部,毗邻港澳,东、北、西三面被山地、丘陵环绕,南面向海(图1)。珠江三角洲是由3条大江东江、西江和北江以及三角洲下游的诸多河流合力冲积而成的一个复合三角洲(苏亚芳,1992;韦惺等,2018;吴超羽和韦惺,2021;袁菲等,2022),其复杂的地形、较多的河流和众多的岛屿造成了沉积环境的区域差异性和独特性(赵焕庭,1984;张绍轩等,2020;吴超羽等,2021)。

珠江三角洲水网发达,河道平缓,流域总面积约为45.37×10⁴ km²(赵焕庭,1983;戴仕宝等,2007),多年平均输沙量约为0.283 kg/m³,年最大输沙量可达0.383×10⁸ t,具有含沙量小、输沙量大的特点。西江年径流量为2460×10⁸ m³,占整个珠江总径流量的72%,北江和东江仅占14%和9%(王珊珊,2008)。在径流为主导动力的支配下,西江的碎屑沉积物随搬运距离不同而有所差异,表明西江径流是三角洲发育的重要动力之一(程明豪,1984)。研究区属于南亚热带海洋性季风气候,年平均气温21~23 ℃,年平均降水量为1600~2600 mm(赵焕庭,1989;王珊珊,2008;张绍轩等,2020)。珠江口潮汐类型为不规则半日潮型,平均潮差为1.00~1.57 m,属于弱潮河口(张蔚等,2010;Li et al., 2016)。在河流与海洋的相互作用和影响下,珠江三角洲的沉积速率及沉积作用呈现出复杂性和特殊性。

本次研究对象为珠江三角洲平原区各分流河道和河口沉积环境,其给螃蟹提供了适宜的生活条件,从而造成了螃蟹种类的丰富性和多样性。文中主要研究该地区不同种类螃蟹及其遗迹的分布和组成特征,以及它们对古环境的指示意义。

2 研究方法

2.1 取样

采样点位于珠江三角洲平原区域内珠海市、江门市、佛山市、中山市、广州市、东莞市等沿岸地区。从珠海出发,沿着西江自南向北行进,平均每隔 1.5~2.5 km 确定一个采样点。在此过程中,对西江附近的支流和潭江等水域也进行了取样。同时,手持GPS全球定位系统记录经纬度位置,并根据经纬度在Google Earth Pro上进行标记,共确定92个采样点(图2)。在每个采样点进行水样和沉积物样品的采集,水样使用100 mL的取样存储密封瓶采集保存,沉积物样品使用样品自封袋采集密封保存。

另外,对点位内螃蟹的分布形式及遗迹特征进行拍照和记录,主要观察螃蟹及其遗迹在特定研究区域中的空间分布状况,包括其在不同地理位置、沉积物底质类型、盐度等环境条件下的丰度和分异度等。对个别采样点形态保存完好且具有代表性的螃蟹潜穴,使用直径为7.5 cm、高度为15 cm的PVC管进行生物潜穴的取心。取心时需注意螃蟹潜穴所处的沉积物底层结构,应避开存在碎石和树根等难以采集的区域。对取心完成后的PVC管进行运输至扫描的过程中,需始终保持PVC管潜穴口向上直立稳定的状态,以防止其内部结构遭到破坏。

2.2 盐度测量和粒度分析

对水样盐度的测量采用的是精度较高的电导率法。具体步骤如下: 将电导率仪平稳地放在桌面上,接入电源并插入电极,然后校准仪器并将可调电极浸入采集的待测水样,读取结果并记录,测试3次取平均值。使用的电导率仪型号为SX813,测试精度为±1%,分辨率0.01。

在粒度分析前,在实验室将土样进行风干干燥处理。之后称取大概50 g左右放入样品袋,用Rise激光粒度分析仪进行粒度分析。

水样的盐度测量结果和土样的粒度分析结果见表1。

2.3 CT扫描和三维重构

将采集的岩心送往中国科学院南京土壤研究所进行CT扫描,实现对岩心内部空间结构形貌特征的高效、无损透视,可视化地呈现出生物潜穴的形态特征。X射线检测扫描仪参数如下: 型号是Nanotom S,电压为180 kV,功率为15 W,几何放大倍率(3D)为1.5~100倍,图像链为500万像素的全数字化。

三维重构就是借助计算机对CT扫描后的图像进行后期的可视化处理,重建岩心内部空间的三维形态,以便能够从多角度、多方位观察具有色彩纹理的三维图像。使用的软件为3D Studio Max 3.0和Image J,主要使用的功能有灰度值分割处理、堆栈处理、提取潜穴、3D渲染、上色、动画制作等功能。该实验在中国科学院南京古生物地质研究所X射线断层扫描实验室完成。

3 沉积构造特征

珠江三角洲平原的沉积物成分主要包括岩石碎屑、生物碎屑和化学沉积物,沉积构造十分复杂,常受到河流冲刷、海水冲刷、风力侵蚀等自然因素的影响,沉积层位具不连续性和异质性。沉积物类型多样,主要包括沙、粉沙、黏土、壳屑、有机质等(张光威,1988)。研究区内发现的沉积构造有泥沙互层的平行层理(图3-A)、浪成波痕(图3-B)、干涉波痕(图3-C)、纵向波痕(图3-D)等。

4 生物遗迹特征

螃蟹属于甲壳动物亚门软甲纲十足目短尾下目,是生态环境工程师,可以灵敏反映和改造其所在的沉积和生态环境(王金庆,2008)。研究区主要遗迹种为方蟹总科相手蟹科属无齿东方相手蟹(Orisarma dehaani)、中华东方相手蟹(Orisarma sinense)和大陆拟相手蟹(Parasesarma continentale),弓蟹科属字纹弓蟹(Varuna litterata)和长足长方蟹(Metaplax longipes)以及沙蟹总科沙蟹科属丽彩拟瘦招潮(Paraleptuca splendida)。研究区螃蟹的主要生物遗迹有爬行迹、觅食迹(进食迹)、逃逸迹、停息迹、排泄迹和穴居构造,这些遗迹的分布与当地的环境条件(如潮汐、沉积物类型和植被覆盖)密切相关(Rodríguez-Tovar et al., 2014; Wang et al., 2019)。

4.1 无齿东方相手蟹Orisarma dehaani

无齿东方相手蟹为方蟹总科相手蟹科属,主要出现在点位2、3、5、7、8、17、18、24、30~33、35~41、44~46、57、59、78、79、82~84、89。由点位观察情况来看,无齿东方相手蟹(图4-A, 4-B)主要分布在河口潮上带至高潮带,沉积物底质大多为黏性底质,以淤泥黏土居多,生活环境多为植被较茂密的沼泽或滩涂,进食主要以沉积物中的有机物、米草和芦苇丛的植物叶片为主。其营造的遗迹主要有觅食迹、排泄迹(图4-D)、爬行迹和居住潜穴(图4-C)等。排泄迹为螃蟹在潜穴口周围排泄的消化道残渣,呈长度为0.5 cm左右的细条状物。潜穴遗迹形态比较多样,潜穴口多为近圆形(图4-F),潜穴直径0.5~3.5 cm,无衬里,通常由1个或多个的永久轴组成,轴向基底延伸10~20 cm,轴的末端多为J形(图4-E)和I形(图4-G),也有的为2个轴在基底合二为一形成Y形(图4-H)潜穴。图4-I为CT扫描的三维图像,潜穴直径为0.7 cm,深度为7 cm,近乎垂直向下无分支,由上到下呈细—粗—细的结构。该类潜穴主要用来躲避捕食和缓冲恶劣的环境条件,如较大的波浪作用、较高的温度等(Rodríguez-Tovar et al., 2014),偶尔也会用于繁殖和食物储存等(Kristensen,2008)。

4.2 中华东方相手蟹Orisarma sinense

中华东方相手蟹(图5-A)属方蟹科相手蟹属,主要出现的点位在采样点68、69。观察记录发现,该类蟹主要栖息于受潮汐影响较小的高潮带至潮上带的红树林或沼泽泥地,沉积底质多为泥质,生活环境植被较多,擅长掘穴与攀爬,随处可见潜穴口被掘出的泥浆(图5-B)。潜穴主要建造在泥地里,偏好于有遮蔽物的地方(图5-C),潜穴口周围一般有生长的植物延伸出的树枝遮盖在潜穴口上方,使其能够很好地保护自己免受天敌的侵扰。中华东方相手蟹白天喜欢停留在潜穴口(图5-D),但一受到惊扰立马钻回潜穴中,在外活动的个体若感觉到危险时,除了会躲进潜穴,也会爬到树上来躲避敌害。

4.3 字纹弓蟹Varuna litterata

字纹弓蟹属弓蟹科弓蟹亚科属,主要出现的点位在采样点2、11。观察记录发现,该类蟹喜欢居住在近河口地区,生活的沉积底质主要为泥或碎石,其会攀附在水中的石块或植物上,遇到危险会快速游走。字纹弓蟹的食物以沉积物中的有机物为主,进食时通常会以自己的潜穴为中心,在潜穴口周围遗留下一圈进食后的泥球颗粒(图6-A),颗粒形状较为统一,为直径0.5~1 cm的近圆形颗粒。其建造的潜穴从地层表面来看除了近圆形潜穴口外还有不少的围墙形潜穴口(图6-B),潜穴的直径在0.5~2 cm之间,潜穴离地面的垂直高度为1~3 cm,潜穴内部形状以I形(图6-C)和J形(图6-D)为主,少有分支,内壁较为光滑,内里无填充物。

4.4 大陆拟相手蟹Parasesarma continentale

大陆拟相手蟹为方蟹总科相手蟹科属,主要发现于采样点14。观察记录发现,大陆拟相手蟹主要栖息于河口附近的红树林泥滩,主要以红树叶子和泥土中的有机质为食,生活的沉积底质为泥质。该类蟹主要穴居于潮间带。该点位大陆拟相手蟹的扰动较为丰富,潜穴分布较为密集(图7-B),潜穴密度为182个/m²,而且潜穴口附近多有螃蟹进食后遗留下来的泥球。潜穴口大多为近圆形,直径较小,平均直径0.81 cm;潜穴内部形态多为简单的I形(图7-A),没有分支,较为笔直; 潜穴略深(5~15 cm),如图7-A中有1只大陆拟相手蟹在潜穴中休息,而这种深度的潜穴能够很好地保护它们不受侵扰和天敌的伤害。

4.5 长足长方蟹Metaplax longipes

长足长方蟹为方蟹总科弓蟹科属,在观察点位16发现。其主要栖息于潮间带裸滩上,退潮后出来活动,喜欢盘踞在自己的潜穴边沿,对淤泥质自然岸线有很强的依赖性,可见生活的主要沉积底质为泥质。在采样点发现到的层面遗迹主要为长足长方蟹的层内居住潜穴,潜穴口多为斜行(图8-A),常伴有水坑(图8-B),说明长足长方蟹喜欢生活在有水且沉积底质松软的环境中。长足长方蟹生活密集地区的潜穴密度达到352个/m²,生物扰动丰富。此外,还发现有大量的长足长方蟹的足辙迹,多为点坑形、无规律运动(图8-C),有的潜穴口周围有成排整齐的足印(图8-D)。

4.6 丽彩拟瘦招潮Paraleptuca splendida

丽彩拟瘦招潮又称“西瓜蟹”,为沙蟹总科丑招潮亚科属,采样点位9、13均有发现。观察记录发现,该类螃蟹主要穴居于高潮带至中潮带的砂质滩涂上,沉积底质主要为砂质泥。丽彩拟瘦招潮属群居动物,生物扰动较为明显,喜掘穴,潜穴密度在2个采样点分别为185个/m²和56个/m²,平均潜穴直径为0.86 cm和0.94 cm。潜穴口形状多样,有圆形和烟囱形(图9-B)等,其中烟囱形的潜穴距离水平地面的垂直高度为 1~4 cm, 不仅较为美观,而且又有避难和吸引异性的作用。潜穴内部形态多为简单的I形(图9-C),比较垂直,内壁光滑。在研究点位还发现有较多的觅食迹和足辙迹,其中觅食迹主要是丽彩拟瘦招潮摄取泥沙中的有机物后排泄出的泥球,环绕在潜穴口周围(图9-A),而足辙迹(图9-D)为螃蟹在潜穴口周围行走时留下的划痕,形状为点坑状,主要遗留在潜穴口附近,说明丽彩拟瘦招潮平时的活动范围较小。

5 讨论

5.1 螃蟹遗迹的组成与分布特征

5.1.1 螃蟹遗迹的分布特征

通过对珠江三角洲平原地区螃蟹遗迹的调查发现,螃蟹遗迹主要分布在河口、滨海湿地和淡水生态系统中(图10)。由于河口地区经常受到海水和淡水的交汇影响,多为淡咸水环境(0.5‰~16‰),加上潮汐的涨落,具有丰富的生态资源,给螃蟹提供了适宜的生存环境(罗秉征,1992;崔伟中,2004),所以河口地区的螃蟹分异度及其遗迹密度较高,生物扰动程度最高。该地区生活的螃蟹包括无齿东方相手蟹、丽彩拟瘦招潮、长足长方蟹、大陆拟相手蟹,它们营造的潜穴平均直径为0.76 cm,密度为183个/m²。在淡水生态系统的分流河道中,盐度较低且相对稳定在0.5‰以下,生物遗迹丰度较河口地区少。该环境的优势种为无齿东方相手蟹,分布范围较广,反映出其更适应珠江三角洲地区的特定环境条件(梁伟诺等,2023);潜穴平均密度为199个/m²,潜穴形态相较于其他物种更为多样,有I形、J形和Y形等。

此外,水动力条件和粒度对沉积速率具有关键的控制作用,三者共同影响着螃蟹的栖息环境(王翠等,2023)。研究区内沉积物大多为细粉沙(图11),水动力较弱,沉积速率低,生物遗迹丰度和分异度较高。沉积物颗粒大小适中,具有一定的孔隙,能够保证水体的交换和氧气的供应(杨洪等,2004),有利于螃蟹进行潜穴的建造和日常生活的摄食,从而能够更好地生活(徐永健等,2015)。

5.1.2 螃蟹遗迹的组成特征

由于栖息地环境的不同,螃蟹遗迹的物种存在一定的差异。研究发现,珠江三角洲平原地区的主要螃蟹遗迹由无齿东方相手蟹、中华东方相手蟹和丽彩拟痩招潮等的爬行迹、觅食迹、排泄迹、穴居构造等所构成(图12)。这些物种对于维持该地区的生态平衡具有重要作用,通过食物链的调节、底栖生物的控制等方式,维持着生态系统的稳定性(Li et al., 2013;陈顺洋等,2014)。首先,螃蟹作为食物链的捕食者,通过捕食一些底栖动物或植物,防止它们的数量过度增长,避免造成生态系统的不稳定(陈顺洋等,2014);其次,螃蟹的一些掘穴、摄食和排泄的行为,可能改变一些底栖生物的生活环境,从而对生态系统的稳定起着调节作用(陈晓旋等,2018)。

5.2 与古遗迹化石的类比

研究发现螃蟹遗迹与遗迹化石Psilonichnus在形态上相类似。Psilonichnus遗迹化石通常是由螃蟹或虾的穴居活动形成,常呈现为直径较小的圆形或卵形潜穴口,潜穴形态为垂直到倾斜、直到微弯、Y形、U形、无衬里的圆柱状(图13),直径3~5 cm,最大观察长度超过200 cm(Wang et al., 2019;王媛媛等,2020;Doyle et al., 2021)。遗迹化石Psilonichnus 不同遗迹种的形态、所处的沉积底层和环境也不尽相同,为了精细对比研究该遗迹化石,将不同种类螃蟹的遗迹与遗迹化石Psilonichnus的不同遗迹属进行类比分析。与Psilonichnus化石潜穴的形态(图13)比较表明,I形的潜穴与Psilonichnus quietis(Pemberton and Jones, 1988)比较相像,而复杂分支的潜穴与Psilonichnus tubiformis(Nesbitt and Campbell, 2002)相似,且前者的I形潜穴是一个典型的短暂居住结构,而复杂的分支潜穴具有多种用途,最重要的是用来居住和躲避捕食。图13中描述的Y形潜穴与Parmaichnus stironensis(Pervesler and Uchman, 2009)相似,但是在Y形潜穴的上部没有观察到隆起,而这是鉴定Parmaichnus stironensis的典型特征(Pervesler and Uchman, 2009)。Psilonichnus在全球的分布比较广泛,存在于多种沉积环境中,典型的环境有海滩、沙丘、冲积扇和潮上平原,被认为是浅海到陆地的重要指示标志(Neto de Carvalho,2016;Wang et al., 2019)。

螃蟹遗迹的潜穴口大多都是圆形、椭圆形,潜穴形状多表现为I形、J形和Y形,潜穴存在的位置相邻陆地和海洋,因此螃蟹遗迹整体的形态特征和所处的沉积环境与Psilonichnus遗迹化石相似(Neto de Carvalho,2016),螃蟹属于遗迹化石Psilonichnus造迹生物的一种,这为遗迹化石Psilonichnus的研究提供了现代实证基础。

5.3 与古遗迹相的类比

珠江三角洲平原沉积环境中现代生物螃蟹营造的遗迹与遗迹化石Psilonichnus在沉积环境和形态上相似,而该遗迹化石存在于Glossifungites相、Psilonichnus相和Skolithos相中。秘鲁亚马逊河的中新世沉积物Glossifungites相发现大量的Psilonichnus遗迹化石。地质历史时期已发现多种Psilonichnus遗迹化石(表2),如Psilonichnus tubiformis、Psilonichnus quietis、Psilonichnus lutimuratus(Frey et al., 1984)和Psilonichnus upsilon(Tiwari et al., 2013),分别存在于Psilonichnus相和Skolithos相。Glossifungites相的典型底层环境是固结的滨海和潮下带停积面,主要由脱水的、粘结的泥质沉积物组成,痕迹类型以居住迹为主,包括垂直柱状、U形和枝形潜穴等。Psilonichnus相沉积于潮上至潮间带的位置,常见于前滨最上部、海滩滨后和潮上平原的沉积环境,沉积底质为沙、泥,组成该遗迹相的主要遗迹属是一种垂直、柱状的居住潜穴(胡斌等,1997)。Skolithos相典型环境为潮间带下部到潮下浅水,沉积底质由干净的、分选良好的沙组成,遗迹呈垂直管状(王翠,2022)。研究区内螃蟹生活的环境与Glossifungites相和Psilonichnus相相似,因此不能简单地用已建立的遗迹相定义。

6 结论

珠江三角洲平原地区螃蟹遗迹主要分布在咸淡水交汇处的河口地区,主要螃蟹种类为方蟹总科相手蟹属无齿东方相手蟹、中华东方相手蟹和沙蟹总科沙蟹属丽彩拟瘦招潮等,层面遗迹有它们营造的潜穴、爬行迹、觅食迹和排泄迹等,层内遗迹主要为螃蟹的居住迹,形状大多为I形和J形,还有少量的Y形。螃蟹遗迹的形态特征和所处的沉积环境与遗迹化石Psilonichnus相像,可认为螃蟹是遗迹化石Psilonichnus的造迹生物之一,为遗迹化石Psilonichnus的研究提供了现代实证基础。对珠江三角洲平原地区不同种类螃蟹遗迹的研究发现,其组成和分布特征与现代沉积环境之间具有明显的相应关系,这为类比研究古三角洲地区的沉积环境、沉积底层性质和水动力条件等生态环境因素提供现代遗迹学资料。

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基金资助

*国家自然科学基金项目(42172130)