云南曲靖中泥盆统海口组Drepanophycus(镰蕨属)新材料及其古环境意义^*

New materials of Drepanophycus from the Middle Devonian Haikou Formation of Qujing,Yunnan,China and their Palaeoenvironmental implications

摘要

Drepanophycus(镰蕨属)是早期石松类的代表类群之一,其在全球广泛分布,时间延限为早泥盆世至晚泥盆世。本研究首次描述了产自云南曲靖太和剖面中泥盆统海口组中的Drepanophycus qujingensis Li et Edwards,其营养轴平躺或穿层保存,长度可达172.0 mm, 三角形、镰刀形的小型叶稀疏排列在营养轴上,长约4.6 mm,气孔类型为无规律型。另外,回顾了Drepanophycus在中国的百年研究历史,分析和总结了该属的分类学特征。新材料的发现及对前人标本的重新研究确凿地证明了Drepanophycus在华南地区可延伸至中泥盆世,且华南地区中泥盆世植物群既有Drepanophycus和真叶植物基部类群等“始植物群”分子,又有异孢石松类和似真蕨类等“古生代植物群”分子。在同一剖面海口组中还观察到大量古土壤发育,其中的根状茎极可能属于Drepanophycus,表明草本石松类在中泥盆世发挥了固定土壤、减缓侵蚀、塑造地球景观的功能。

Abstract

Drepanophycus is one of the representative early lycopsids,with a global distribution spanning from the Early to Late Devonian. New materials of Drepanophycus from the Middle Devonian Haikou Formation at the Taihe section of Qujing,Yunnan,are described and identified as Drepanophycus qujingensis Li et Edwards. Vegetative axes are preserved as lying flat or penetrating the bedding plane,with a length up to 172.0 mm. Triangular and falcate leaves,approximately 4.6 mm long,are sparsely arranged on the axes. The stomatal type observed in the cuticle of this plant is anomocytic. Research history of Drepanophycus records in China is reviewed,and taxonomic characteristics of this genus is summarized. New specimen of Drepanophycus Göppert,along with a re-examination of previous works,provides solid evidence for the occurrence of this genus in the Middle Devonian of South China. The Middle Devonian flora of South China includes both elements of the “Eophytic Flora”,such as the early lycopsid Drepanophycus and basal euphyllophytes,as well as those of the “Palaeophytic Flora”including heterosporous lycopsids and fern-like plants. Additionally,well-developed paleosols are observed in the same Haikou Formation of the same locality,in which rhizomes possibly belonging to Drepanophycus are preserved. This finding indicates that herbaceous lycopsids could have played a crucial role in soil stabilization,erosion mitigation and landscape shaping during the Middle Devonian.

Graphical abstract

关键词

华南板块 / 中泥盆世 / 海口组 / 西冲组 / 曲靖镰蕨 / 古土壤 / 古环境

Key words

South China Block / Middle Devonian / Haikou Formation / Xichong Formation / Drepanophycus qujingensis / paleosol / palaeoenvironment

陆地植物的起源与演化是地球生命演化史中最重要的里程碑之一,对大气圈、岩石圈、水圈甚至整个地球系统都产生了深远的影响(Algeo and Scheckler,1998;Taylor et al., 2009;薛进庄等,2022,2023)。陆地植物通过多种方式增加碳埋藏,促使了古生代大气中的O₂含量快速增加,并逐步使之达到现代大气O₂水平(Lenton et al., 2016;Dahl and Arens,2020)。森林和种子植物在晚泥盆世广泛出现,加剧了这一时期的大陆风化,使得大气CO₂浓度进一步迅速降低,最终可能导致了显生宙以来持续时间最长的晚古生代大冰期的出现(Dahl and Arens,2020;Pawlik et al., 2020;Chen et al., 2021)。此外,奥陶纪之后河流相中泥岩比例显著提高,被认为与陆地植物的出现和繁盛有着密切联系(McMahon and Davies,2018)。陆地植物的广泛出现,特别是茎轴和根系的演化,增加和丰富了地史时期河流的类型,表现为受到植物茎轴与根系固堤作用而形成的曲流河在泥盆纪广泛出现(Gibling and Davies,2012;Gibling et al., 2014)。

中泥盆世(距今393.3—382.7 Ma)是陆地植物演化的重要转折时期之一,全球这一时期植物以石松类、似真蕨类、前裸子植物等迅速崛起为特征,逐渐取代了以工蕨类植物、早期石松类(前石松类)和三枝蕨类占主导的始植物群(Eophytic Flora)(Cleal and Cascales-Miñana,2014)。多样化的森林习性和以前裸子植物(如Archaeopteris Dawson)为代表的“深根类型”也相继出现在这一时期,深刻地影响了地球表层系统(Stein et al., 2012,2020)。

本研究首次报道并描述了中国云南省曲靖市中泥盆统海口组(西冲组)发现的早期石松类植物Drepanophycus qujingensis Li et Edwards化石,为该种植物在华南延续至中泥盆世提供了确凿证据。Drepanophycus Göppert的根状茎具有穿层习性,结合同一剖面出现的根土岩,推测根土岩中的茎轴或根状茎很可能属于该种植物,表明在这一时期中不同类群植物可形成丰富多样的根土岩,共同影响和塑造地球地貌景观。同时,本研究还回顾了中国Drepanophycus的百年研究历史,分析和总结了该属植物的分类学特征。

1 材料与方法

本研究的化石采自中国云南省曲靖市太和剖面中泥盆统。太和剖面(图 1)毗邻小坡高速收费站,化石采集时其为建筑工地,现已建成住宅小区金博玫瑰园(GPS点位为103.808°E,25.557°N),因此已无法测制剖面。该地区在以往的地质图中标注为第四纪沉积(李代芸和戈宏儒,2001;Hao and Xue,2013),但由于房地产开发,上覆第四纪沉积物被剥离,因而下部地层出露,富含植物与鱼类化石。太和剖面中含化石的层位未见明显的顶底,岩性以灰白色、灰绿色泥岩和粉砂岩为主(图 2),部分层位为砖红色泥岩和粉砂岩,夹砂岩透镜体。

太和剖面含化石的层位中发现了保存完好的似真蕨类植物(图 2-C,2-D),表明该地层时代不早于中泥盆世。同时,在该层位中采集孢粉样品THD-1和THD-2,并在样品中获取到了保存良好的古周囊孢属Archaeoperisaccus Naumova(图 3),该属在华南的地层时代分布范围为中、晚泥盆世(卢礼昌,1988)。更为详细的孢粉学资料将另文发表。结合曲靖地区地层框架——上泥盆统为一套白云岩即宰格组,以及植物大化石和孢粉化石记录,可以限定该套地层形成于中泥盆世。

目前对曲靖地区这套含中泥盆世植物的非海相地层认识尚不统一,使用的地层名称也较为混乱。一部分古植物学者使用“海口组”(如,Li,1990;Hao et al., 2007;Guo and Wang,2016),但海口组最早是根据昆明海口附近白色石英砂岩夹页岩建立的(彭辉平等,2016);另一部分学者则采用“西冲组”(如,Wang and Berry,2001;马嘉欣和徐洪河,2017),其来自于廖卫华等(1978)将曲靖及附近一套底部具底砾岩的石英砂岩夹砂质页岩中泥盆世岩石组合命名为西冲组。除此之外,这套地层还被其他学者分别冠以“广义海口组”、“西冲群”等名称(卢礼昌,1988;彭辉平等,2016)。由于前期工地作业,太和剖面的层序并不清楚,因此本研究暂时无法解决上述地层学上的争议,暂以海口组指代太和剖面中含中泥盆世植物的层位。

太和剖面海口组中植物化石极为丰富,在2017年底至2018年初,本文作者黄璞、刘璐等共采集了约1 t的植物化石。经过初步整理和统计,在该剖面除发现大量似真蕨类植物(图 2-C,2-D)外,还有石松类等。本次研究的植物化石即来自这一剖面(标本编号:PB207232),其平躺或穿层保存在灰白色泥质粉砂岩和泥岩中。与该植物化石同层保存的一些呈密集排列的纤细茎轴难以鉴定。植物化石以印痕形式保存为主,少数碎片化炭屑残存在化石表面上,标本保存在中国科学院南京地质古生物研究所标本馆中。

在太和剖面海口组局部层位中还可见含植物遗迹的古土壤,植物遗迹具H型或K型结构,与前人描述的具Drepanophycus根状茎古土壤极为相似,因此文中也一并描述讨论。

为了揭示标本细节,笔者对少数埋藏在围岩之中的标本进行简单修理,以去除多余的围岩。使用数码相机对化石标本整体拍照。所有图片仅调节对比度和亮度,以增加化石与围岩的对比度。同时,绘制示意图协助展示标本的保存形式和状态。使用软件ImageJ 1.44测量化石的相关性状。样品处理采用实验室孢粉标准分析方法(SY/T 5915-2018),依次使用浓度10%的稀盐酸、氢氟酸、浓盐酸浸泡,使用过筛法获取全部悬浮物质,并制成固定片。从标本茎轴上直接取下碳片,使用舒氏溶液(Schulze’s solution)浸解法获取角质层(叶美娜,1981),并在扫描电镜下进行观察。

2 系统描述

所有茎轴产自同一个岩块(标本编号PB207232),该岩块长40 cm、宽20 cm、厚9.5 cm,正面和斜侧面(参见图 4-A,分别示t面和l面)至少可观察到10个茎轴(图 4-B,4-C,4-D),未见繁殖结构,因此笔者认为这些茎轴是营养轴。几乎所有茎轴未见分枝,整体形态呈条带状。在该标本正面可观察7个茎轴(图 4-B,t面中1-7),而在斜切面上可观察3个茎轴(图 4-C,l面中8-10)。标本正面绝大多数茎轴呈定向排列,与标本长轴呈近垂直或斜交(图 4-B,4-D),可能是受水流影响的结果。由于茎轴被围岩覆盖,彼此叠加,并不代表实际长度和宽度,例如茎轴2显示的长度仅为17.6 mm,宽约8.1 mm(图 4-D,2)。在t面上最长的茎轴长度可达138.0 mm,宽为13.2 mm(图 4-D,4)。绝大多数茎轴的宽度几乎不变,最宽的茎轴直径可达14.5 mm。在标本斜侧面中茎轴8和9穿层保存,以茎轴8最为明显,与层面夹角呈32.3°。茎轴8长115.0 mm,宽14.5 mm(图 4-C)。茎轴7和8的中间位置可见宽1.2 mm的细线结构(图 4-F,4-G,黑色箭头),推测为维管束残留形成的痕迹。

绝大多数茎轴两侧可观察到稀疏排列的叶,叶的形状为远端渐尖的三角形、镰刀形到线形,长达4.6 mm。叶的宽度同样受到埋藏状态的影响,最宽可达1.4 mm(图 4-F,4-G)。叶伸出于茎轴,或呈垂直关系,或向上弯曲,少数向下弯曲(图 4-F,4-G)。

除以上描述的粗大茎轴外,岩块PB207232的不同层面上还可观察到纤细茎轴定向排列(图 4-B,白色箭头),宽度仅0.5 mm,明显属于另一植物类群,文中暂不详细描述。

角质层碎片炭化程度较深,在扫描电镜下至少可观察到2个气孔器和多个表皮细胞(图 5-A,5-B,5-C,5-E)。在角质层的外表面,气孔表现为近圆形凸起(图 5-A,5-B)。在角质层的内表面,表皮细胞呈梭形,长43.7~82.8 μm,宽15.7~37.0 μm,两端渐尖或截形,其垂周壁较平直(图 5-C,5-D,5-E)。气孔类型为无规则型。气孔器长轴与表皮细胞长轴方向平行,长39.5~41.9 μm,宽24.5~31.1 μm。气孔器孔由2个保卫细胞组成,气孔孔缝周围明显角质化加厚,覆盖部分保卫细胞(图 5-E,箭头所示)。

3 对比与讨论

与文中标本相似的是早期石松类植物,包括Asteroxylon Kidston et Lang、Baragwanathia Lang et Cookson、Hueberia Yang et al.、Drepanophycus及Sengelia Matsunaga et Tomescu。然而,Baragwanathia的小型叶长可达40 mm(Lang and Cookson,1935),不同于文中的标本。Hueberia茎轴直径仅有0.9~2.8 mm,Asteroxylon的直径也仅为1.0~10.0 mm(Xue,2013),与文中的标本在整体形态上差距较大。Drepanophycus和Sengelia与之最为相似。这2个属的主要区别在于叶片大小和形态、K型分枝以及根系统,但实际上这2个属较难区分且有争议,其中后者的一些种(S.devonica(Schweitzer et Giesen)Matsunaga et Tomescu和S. minor(Xu et al.)Matsunaga et Tomescu)曾被认为属于Drepanophycus(Matsunaga and Tomescu,2017)。本次研究的标本未发现K型分枝和根系,暂不符合Sengelia的特征,且气孔类型也与该属模式种S.radicans Matsunaga et Tomescu明显不同,所以笔者将其归入Drepanophycus。

Drepanophycus是早期维管植物的重要代表,广泛分布于全球泥盆纪地层中,研究历史跨越近2个世纪,相关的分类学、形态学、解剖学及系统演化等已取得重要的进展(Gensel and Andrews,1984;Li et al., 2000;Taylor et al., 2009)。1852年德国古植物学家Göppert首次命名Drepanophycus及该属模式种D. spinaeformis Göppert,但由于当时未发现维管结构,故将其与藻类进行对比。Dawson(1871)描述了来自加拿大魁北克下泥盆统的植物化石,命名为Arthrostigma gracile Dawson。随后在多个国家相继报道有A. gracile(如,Halle,1927)。

后继研究者逐渐意识到Drepanophycus spinaeformis 和Arthrostigma gracile之间的联系与相似性。Kräusel和Weyland(1930)将两者合并,并选择更早发表的Drepanophycus作为属名,同时报道了可能的繁殖结构。Lang(1932)报道了D. spinaeformis的气孔、管胞信息以及小型叶中的维管组织。Kräusel和Weyland(1935)详细揭示了D.spinaeformis的孢子囊和孢子囊着生位置。Fairon-Demaret(1971)首次报道了D. spinaeformis的解剖结构。Li等(2000)为D.spinaeformis指定了新模式标本,并对其分类描述进行了修订。除该属模式种D.spinaeformis外,该属还包括有D.colophyllus Gierson et Banks、D.gaspianus (Dawson)Kräusel et Weyland、D.devonicus Schweitzer et Giesen、D. qujingensis、D.minor Xu et al.及D.spinosus (Krejci)Kräusel et Weyland等(Boureau et al., 1967;Li and Edwards, 1995;Xu et al., 2013),但其中绝大多数种的保存较差或分类上仍有争议,例如D.devonicus和D.minor被归入Sengelia(Matsunaga and Tomescu,2017)。

在中国,Drepanophycus的研究历史同样久远(表 1)。早在20世纪初,丁文江先生和王曰伦先生在曲靖地区下泥盆统采集了植物化石,后经Halle(1927,1936)鉴定为Arthrostigma gracile(=Drepanophycus spinaeformis)(如图 6-A;本文重拍)。李星学和蔡重阳(1978)报道了云南沾益龙华山及曲靖徐家冲剖面徐家冲组的3块D. spinaeformis标本,并建立了西南地区早泥盆世3个植物大化石组合,自下至上分别为Uncatoella verticillata-Zosterophyllum sp.、Z. myretonianum-Z. australianum以及D. spinaeformis-Z. yunnanicum。李代芸(见方润森等,1985)报道了曲靖下泥盆统中的D. spinaeformis,并建立了该属2个新种D.ramificanalis Li和D.sinensis Li,但笔者与蔡重阳和王怿(1995)、Edwards等(2022)的观点一致,认为这2个新种“可能是D.spinaeformis的不同部位或不同保存状态的标本”。另外,笔者还认为李代芸(见方润森等,1985)所建立的新种Stigmophyton circulare Li和S.sinense Li实则为栖生有微螺虫的Drepanophycus茎轴。

Schweitzer和Cai(1987)报道了云南曲靖中泥盆统的Drepanophycus spinaeformis(图 6-B,6-C;原作者未发表标本图示,本文新发表),但发表时化石仅以线条图形式展示,使得后人的研究中极少提及这一发现(Xue et al., 2018)或对其鉴定提出质疑(Wang et al., 2007)。耿宝印(1992)报道了四川江油下泥盆统平驿铺群中的D. spinaeformis、D. spinosus以及Drepanophycus sp.,之后Edwards等(2022)重新研究了这批标本,将其分别鉴定为Drepanophycus cf. D.spinaeformis和未知存疑的石松类(“unidentified lycophyte?”)。耿宝印和朱为庆(1994)报道并描述了贵州三都县平寨乡下泥盆统丹林组中的D. spinaeformis以及其繁殖和解剖结构(图 6-D)。Li和Edwards(1995)对曲靖下泥盆统徐家冲组的Drepanophycus进行了详细研究,揭示出该植物与D. spinaeformis在小型叶、分枝结构、根、气孔类型以及后生木质部等几方面有所区别,并据此建立了该属新种D. qujingensis,同时认为Halle(1936)、耿宝印和朱为庆(1994)描述的D. spinaeformis均为D. qujingensis。Edwards等(2022)除继续保持之前的观点外,并认为中国报道的D. spinaeformis均需要进一步确认。

除华南板块外,中国其他地区也相继报道有Drepanophycus。例如,窦亚伟等(1983)报道了北疆中泥盆统中的D. spinaeformis,但Xu等(2013)认为该植物可能是Serrulacaulis Huber et Banks。Xu等(2013)建立和描述了新疆中泥盆统呼吉尔斯特组中的D. minor,而后该种被修订为Sengelia minor(Matsunaga and Tomescu,2017)。

尽管Drepanophycus这一植物研究历史已近200年,但正如Gensel和Andrews(1984)所述,Drepanophycus属的特征难以准确界定,该属下的种更难以区分。目前该属中研究最为详细的种是D. spinaeformis和D. qujingensis,它们的整体形态、繁殖结构、解剖乃至角质层信息都较为清楚,但关于两者之间的形态差异仍有争议。Li和Edwards(1995)提出两者之间有5个区别,出现在小型叶、分枝结构、根、气孔类型以及后生木质部。其中,原作者也认为D. qujingensis的解剖信息并不十分清楚,所以两者在后生木质部上的差异可能仍需更多材料证明; 根系的区别可能受环境的影响; 在叶方面和分枝结构上的差异,蔡重阳(2000)则认为建立D. qujingensis的“证据并不充分,如叶的排列方向、形态和数量在本种的标本中变异较大,对气孔类型及孢子囊的特征……至于本种特征的K型茎干,笔者(蔡重阳)早就在70年代已有发现”。笔者也认为D. qujingensis的小型叶回弯这一区别特征并不稳定,极易受到埋藏学的影响。至于D. qujingensis中“缺少H型或K型分枝”,Xue等(2016)在曲靖徐家冲组中采集到的D. qujingensis,其中不乏有H型或K型分枝(如Xue等(2016)文中图S4、F)。D. qujingensis的H型或K型分枝或许较少,但由于通常化石采集量较少,很难达到统计学上的意义,因此对于只采集到的少量标本(如本文的材料)就难以根据这一条特征进行鉴定。笔者认为D. spinaeformis和D. qujingensis最大差别在于气孔类型,其中D. spinaeformis的气孔类型有所争议,最初描述为无规律型(anomocytic),后续研究解释为平列型(paracytic)或者称之为更为形象的玫瑰花型(Rosette)(Lang,1932;Rayner,1984;Li et al., 2000;Guo and Wang,2016),与D. qujingensis的无规律型具有明显差异。

本次研究的Drepanophycus的角质层气孔类型明显为无规律型,与D. spinaeformis的玫瑰花型气孔类型不同,但与D. qujingensis的角质层类型一致。基于此,将标本PB207232鉴定为D. qujingensis。而在Schweitzer和Cai(1987)报道的中泥盆世的“D. qujingensis”(即标本PB9348和PB9349)中,维管束分布在茎轴中央(图 6-B,6-C),叶片稀疏排列在茎轴两侧,斜向上生长,顶端略微下垂,叶片侧压呈镰刀状,这些特征符合Drepanophycus的属征。但正如上文所述,表皮细胞和气孔特征是鉴定Drepanophycus属下种的重要特征,但由于缺少关键性的表皮细胞特征,所以暂时将标本PB9348和PB9349鉴定为Drepanophycus sp.。

4 讨论

4.1 中泥盆世海口植物群(西冲植物群)

中国的中泥盆世植物化石非常丰富,根据现代中国地理区域将其划分为北方植物群和南方植物群(李星学和蔡重阳,1979;蔡重阳和王怿,1995)。实际上,所谓北方植物群主要分布在新疆准噶尔地层区,而南方植物群则分布在华南地区,其中海口组/西冲组是南方植物群最重要的赋存层位。自Halle(1936)报道了云南曲靖地区的中泥盆世植物以来,在该地区及其附近相继发现了大量的中泥盆世化石(Schweitzer and Cai,1987;Li,1990;Wang and Berry,2001;Hao et al., 2007;Liu et al., 2013;马嘉欣和徐洪河,2017;郑高峰等,2026)。该植物群以石松类植物占优势,包括Colpodexylon variabile Schweitzer et Cai、Lepidosigillaria? cycloformis Schweitzer et Cai、Lepidodendropsis?arborescens Sze、Lepidodendropsis zhanyiense Zheng et al.、Minarodendron cathaysiense(Schweitzer et Cai)Li、Yuguangia ordinata Hao et al.及Drepanophycus qujingensis; 似真蕨类包括Panxia gabata Wang et Berry和Rhipidophyton acanthum Berry et Wang;真叶类植物基干类群包括Eocladoxylon minutum(Halle)Koidzumi、Kunia venusta Xiong et al.、Psilophyton striatum Wang et Berry、Tauritheca cornuta(Schweitzer et Cai)Wang et Berry及Tsaia denticulata Wang et Berry(Xue et al., 2018;郑高峰等,2026及本文)。在属一级上,以地方性属为主,广布属仅有Lepidosigillaria Kräusel et Weyland、Lepidodendropsis Lutz、Drepanophycus及Psilophyton Dawson;在种一级上,地方性种的比例更高,甚至几乎全为地方性种。

除大化石外,中泥盆统海口组还发现丰富的分散角质层(Guo and Wang,2016)。孙德伟等(2007)将云南禄劝中泥盆统角质层鉴定为Orestovia cf. O. devonica。该角质层具有2种类型: 类型I具有规律分布的孔状结构,表皮细胞呈不规则多边形或长条形; 类型Ⅱ具有规律分布似气孔结构,表皮细胞呈长方形。

Cleal和Cascales-Miñana(2014)发展了前人关于演化植物群(Evolutionary Flora)的概念,将地史时期的植物划分为5个演化植物群,其中泥盆纪植物演化群更替频繁,可识别出3个演化植物群,分别为“莱尼蕨类植物群”(Rhyniophytic Flora,S-D₁)、“始植物群”(Eophytic Flora,D₁-D₂)和“古生代植物群”(Palaeophytic Flora,D₃-C)。其中,“始植物群”以工蕨类、三枝蕨类和早期石松类为主,而“古生代植物群”则以石松类、楔叶类、似真蕨类及早期裸子植物为主(Cleal and Cascales-Miñana,2014)。中泥盆世海口植物群见证了“始植物群”向“古生代植物群”的转变,既含有早期石松类Drepanophycus、三枝蕨类Psilophyton及Tauritheca等“始植物演化群”分子,又含有具异孢习性的石松类Yuguangia ordinata、似真蕨类Panxia和Rhipidophyton 等“古生代植物群”分子。

4.2 海口组古土壤

在太和剖面海口组局部层位,可见中层猪肝色粉砂岩、泥岩夹中薄层灰白色、黄色粉砂岩互层(图 7-A,7-B)。管状结构在垂直层面连续分布,并在中薄层的灰白色、黄色粉砂岩中呈灰蓝色(图 7-B),在猪肝色粉砂岩、泥岩中呈深灰色(图 7-C)。管状结构在垂直方向二歧分叉(图 7-B,白色箭头),在层面方向水平延展,共同构成H型或K型结构(图 7-C)。这些管状结构具有的H型或K型结构,区别于典型的潜穴和水平遗迹,且与工蕨类和部分早期石松类植物的H型或K型分枝类似。早期石松类镰蕨目成员Drepanophycus被认为具有克隆习性,通过多次H型或K型结构拓殖陆地(Xue et al.,2016)。Xue等(2016)报道了云南曲靖下泥盆统徐家冲组中的Drepanophycus 的地下根状茎形成的古土壤,具有特征的H型或K型结构(如Xue et al., 2016,图 2-H,2-I),与本次研究的管状结构非常类似。在曲靖地区时代更早的下泥盆统桂家屯组也发现了类似的古土壤,其管状结构分布广泛,同样呈现出H型或K型结构,推测是由cf. Zosterophyllum所形成的。这些茎轴构成的网状结构能够有效地捕获和固持地表附近的细粒沉积物,并可能促使细粒沉积物的固持和土壤发育(Xue et al., 2023)。除此之外,在美国怀俄明州下泥盆统Beartooth Butte组发现了同属镰蕨目的Sengelia radicans,该植物不论是在形态上还是生活习性上都与Drepanophycus非常相似,两者的叶子都呈短三角形或镰刀形,且相对较小,茎轴具有类似的H型或K型结构,生长习性方面都倾向于通过克隆生长来扩展种群,并穿层生长(Matsunaga and Tomescu,2017)。最近Song等(2025)报道了云南武定剖面海口组与本次研究相似的管状结构,并将其解释为维管植物的根状茎。考虑到目前在海口组中尚未发现工蕨类植物,故笔者认为同一剖面海口组古土壤中的管状结构是由Drepanophycus qujingensis的根状茎所形成的。

尽管最早的古土壤可能在前寒武纪就已经出现(Retallack,2023a,2023b),但其分布规模和类型远不如维管植物出现之后(薛进庄等,2026)。含植物的古土壤记录略晚于维管植物化石最早出现的记录,例如在北美志留系Bloomsburg组和老红砂岩Raglan Mudstone组就可能已出现由莱尼蕨类、隐孢子植物及真菌等形成的古土壤(Driese and Mora,2001;Morris et al., 2012)。至泥盆纪,植物多样性和含植物的古土壤记录迅速增加(Xue et al., 2016,2023以及其中相关文献)。

在早泥盆世,以工蕨类、早期石松植物和三枝蕨类占优势类群(Cleal and Cascales-Miñana,2014),其中前两类具有克隆生长的习性,以水平生长拓殖陆地,并形成分株,如Nothia(Daviero-Gomez et al., 2005),同时从水平匍匐枝伸出繁殖枝或者向上拓展的营养枝。这些生长方式对土壤形成、减少土壤侵蚀及提高土壤稳定性等有很大贡献。以桂家屯组和徐家冲组为例,工蕨类和Drepanophycus地下茎的密度分别可达600±200条/m³和800~1300条/m³(Xue et al., 2016)。

至中、晚泥盆世,植物面貌发生重要改变,植物根系统和古土壤也同样经历了显著演化。以前裸子植物为代表的深根类型(如Archaeopteris)在此时期根系深度可达80~100 cm,其通过增强化学风化作用与土壤有机碳封存,促进了河流的养分输入并引发海洋缺氧事件,从而成为连接陆地生态与海洋生物危机的关键纽带(Algeo and Scheckler,1998)。纽约Catskill地区中泥盆世吉维特期(约385 Ma)古土壤的研究揭示,Archaeopteris不仅在纵向上演化出与现代种子植物类似的深根系统,还横向扩展范围达数米,重构了森林生态系统的能量流动模式,为泥盆纪晚期全球气候变冷与生物辐射事件奠定了物质基础(Stein et al., 2020)。

Drepanophycus的成土作用可从早泥盆世延续至中泥盆世。其不仅通过克隆生长方式迅速扩展,形成了密集的植被覆盖,而且根状茎的分解为土壤提供了大量有机质,增加了土壤结构的复杂性,减轻了地表的侵蚀,并有效固定土壤、增加土壤厚度,进一步提高了土壤的稳定性,在改良土壤结构中发挥着重要作用。同时,在中泥盆世的陆地生态系统中,这些根状茎网络作为土壤生态系统中重要的碳汇,为陆生无脊椎动物提供了栖息地,促进了生物多样性增加。

5 结论

1)云南曲靖太和剖面海口组中Drepanophycus qujingense和具根状茎古土壤的发现表明,Drepanophycus不仅广泛出现在华南早泥盆世地层中,还延续至中泥盆世。华南中泥盆世植物群处于“始植物群”向“古生代植物群”转变的过程中。

2)Drepanophycus的成土作用从早泥盆世延续至中泥盆世,与深根系统类群(如Archaeopteris)共同有效地固定了土壤,减轻了地表的侵蚀,共同塑造了中泥盆世的地球景观。

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基金资助

* 国家自然科学基金项目(42472028)

宿州学院科研平台基础地质研究中心项目(2021XJPT55)

安徽省大学生创新创业训练计划项目(S202510379064)