牛消化饲料的能力主要是由瘤胃内的微生物群落决定
[1]。瘤胃内微生物群多种多样，包括细菌、真菌、古菌、原虫和病毒，其中以细菌数量最多。瘤胃微生物可以降解植物细胞壁和纤维物质，并将其转化为可吸收化合物如氨基酸和挥发性脂肪酸，供宿主进一步吸收利用
[1-3]。
饲料是反刍动物重要的营养来源，在牛日常饲喂中必不可少。牛是草食性动物，大多数牧草、秸秆以及谷物等都可以成为养牛饲料，但每种饲料的营养成分以及营养价值都有所不同，要想利用好这些饲料进行养牛，首先要对这些饲料进行一个分类。对牛饲料的分类方法在各地略微有所不同，不过可以大致分为：青绿饲料、干粗饲料、能量饲料、蛋白质饲料、非常规饲料以及饲料添加剂6大类。其中，非常规饲料原料是指在日粮配方中较少使用，或者人们对其对营养特性和饲养价值了解较少的饲料原料。
在日粮中添加非常规饲料是提高资源利用效率和节约养殖成本的重要途径
[4]。我国有着数量巨大的非常规饲料资源，非常规饲料原料经加工处理后可用于动物生产，但目前仍有部分非常规饲料资源利用率低或者未被开发。因此，依据可利用饲料资源的营养价值配制出能够满足牛营养需要的日粮配方对牛生产至关重要，而瘤胃微生物的种类和丰度与日粮组成成分存在一定的关联性。为此，本文总结了非常规饲料种类及其对牛瘤胃的微生物群落结构的具体影响，为合理利用非常规饲料提供一定的科学依据。
1 牛瘤胃微生物群落结构及作用
牛瘤胃内部是一个复杂的微生物共生生态系统，其中的生物菌群种类丰富、数量巨大，存在细菌、真菌、古菌、原虫、噬菌体等微生物。据报道，每毫升瘤胃液中含有10
10～10
11个细菌
[5-6]，其次是原虫（超过25属，10
4～10
6个/mL），真菌（5属，10
3～10
5个/mL），和少数噬菌体
[7]。研究表明，细菌在瘤胃菌群结构中占重要地位，牛瘤胃中细菌种类超过200种，主要有纤维素降解菌、淀粉降解菌、半纤维素降解菌、蛋白质降解菌、脂肪降解菌、酸利用菌和乳酸菌等
[8]。
上述微生物在牛对饲料的消化、降解、吸收的过程中，扮演着至关重要的角色，经过复杂的消转化过程，间接为宿主提供生命所必需的能量、蛋白质、氨基酸和维生素等营养成分。其中，细菌、真菌和古生菌对反刍动物日粮的消化和吸收至关重要
[1]。在牛瘤胃菌群结构中，拟杆菌门(Bacteroidetes)、厚壁菌门(Firmicutes)和变形菌门(Proteobacteria)，在瘤胃菌群中占比最高，且前二者的含量远远大于第三者
[9-10]，拟杆菌门是非纤维多糖和蛋白质的主要分解菌，而厚壁菌门可以利用木聚糖、纤维素和半纤维素等碳水化合物作为能量来源
[11]。在属水平上，解琥珀酸菌属(
Succiniclasticum)是一种典型的纤维降解菌
[12]，普雷沃氏菌属（
Prevotella）是主要的蛋白降解菌之一
[13]。真菌方面，目前已从牛瘤胃中分离出来6属16种，这些真菌对于降解大片段的植物纤维和大颗粒饲料发挥着重要的作用
[14]。虽然牛瘤胃中的古菌数量相对较少，但产甲烷菌属（
Methanogenium Romesser）却是反刍动物核心生物群的重要组成部分
[1]，其影响甲烷的生产与排放，在碳素循环中起重要作用
[15]。
2 非常规饲料应用种类
非常规饲料资源丰富、种类多、分布广，是反刍动物重要的饲料来源，可提供大量的粗纤维和蛋白质，缓解饲料供应不足的问题。非常规饲料主要分为农作物类、林业副产物、糟渣类等。其中，农作物类包含玉米秸秆、稻草、甘蔗尾叶、花生秧、红薯秧、红薯藤、花生蔓等
[16-17]。不同区域非常规饲料种类存在不同，如南方地区使用玉米秸秆和甘蔗尾叶等用于饲养水牛
[18]，而山东省多用豆秸、花生秧、青贮玉米秸等饲喂牛
[18]。农作物类非常规饲料产量巨大，粗纤维含量丰富，养殖潜力大，在全国被广泛推广用于牛养殖。其中，稻草具有叶量多、耐旱、籽实不易脱落、抗倒伏性等特性
[19]，花生秧具有粗蛋白质和矿物质含量高等特性
[20]，花生蔓蛋白质达12.7%。林业副产物类包含构树和银合欢等，构树具有产量高、粗蛋白含量高的特性，且含有抗氧杀菌特性的黄酮类物质
[21]，银合欢具有叶量丰富、适口性好、粗蛋白含量高、耐干旱等特性
[22]。糟渣类包括凉茶渣、菌糠等，有研究表明，凉茶渣能够部分缓解后备奶牛机体夏季热应激
[23]；菌糠富含菌体多糖、粗蛋白和矿物质，可用作粗纤维饲料
[24]。
3 不同种类非常规饲料对牛瘤胃微生物群落结构的影响
饲料种类及结构的变化是影响牛瘤胃微生物菌群组成发生变化的重要因素
[9]。由于不同种类非常规饲料营养和质构特性不同，牛瘤胃微生物群落结构势必会受到非常规饲料种类差异导致的生态系统差异影响。
3.1 农作物类
据报道，在干奶期奶牛日粮中添加稻草和羊草后，拟杆菌门、厚壁菌门、变形菌门仍为优势菌门
[25]，且菌落相似程度高，这与李艺
[26]研究结果一致。日粮中添加稻草、甘蔗尾叶、象草3种非常规饲料时
[18]，在目水平上，拟杆菌目(Bacteroidales)和梭菌目(Clostridiales)均表现为丰度最高；在属水平上，优势菌属均为理研菌科-RC9（
Ｒikenellaceae_RC9），这表明稻草、羊草、象草和甘蔗尾叶这类非常规粗饲料的添加对牛瘤胃优势菌群基本没有影响。
3.2 林业副产物类
构树和银合欢等是林业副产物类非常规饲料。其中，构树用于牛饲喂研究的报道较多，构树蛋白质含量高，叶片部位含量高20%以上
[27]。近年来，构树被广泛用作非常规饲料中的蛋白饲料，用于研究和开发。对于荷斯坦奶牛，无论是否饲喂构树青贮，瘤胃中拟杆菌门、厚壁菌门、变形菌门这3种菌均为优势菌门，占总门类的90%以上
[28]，在属水平上，优势菌属均为普氏菌属（
Prevolla）、琥珀酸菌属（
Succiniclasticum）、瘤胃球菌属（
Ruminococcaceae）、理研菌属（
Rikenella）。陈丽娟等
[29]报道，对安格斯母牛饲喂构树后，瘤胃菌群在门水平上厚壁菌门、拟杆菌门、变形杆菌门3种菌含量最高，共占比75%以上，在构树添加量最大的组拟杆菌门相对丰度较高，在属水平上，瘤胃球菌属、拟杆菌属(
Bacteroidales)、苏特拉菌属(
Sutterella)、解琥珀酸菌属是优势菌属，构树全部代替苜蓿后苏特拉菌属、解琥珀酸菌属的相对丰度增加，添加了构树后甲烷杆菌(
Methanobrevibacter)相对丰度降低。此现象产生原因可能是当构树添加量适当增加时，蛋白质含量增加，诱导主要降解非纤维成分的拟杆菌门含量上升。而瘤胃中甲烷杆菌的相对丰度降低，这表明添加适量的构树可以降低甲烷产生。简而言之，牛瘤胃优势菌门不因添加构树而改变，优势菌属因构树添加量的不同发生相应的变化。
银合欢是一种蛋白质含量很高的豆科木本饲料
[30]，含有单宁和抗营养因子。贺宁等
[31]报道，随着日粮中青贮银合欢添加含量的升高，牛瘤胃内原生动物数量呈下降趋势，蛋白水解菌和纤维素水解菌数量增加。因此，银合欢的饲喂量不仅会影响牛瘤胃微生物数量，还对牛瘤胃的健康至关重要。在实际使用含抗营养因子的非常规饲料时，应特别注意其添加量，找到最合适的添加比例，保证有效利用非常规饲料的同时不影响瘤胃有益微生物的降解能力。
3.3 糟渣类
近年来，菌糠类非常规饲料因其营养丰富成为饲料研究的热点
[32]。对西门塔尔杂交育肥牛（Simmentaler）饲喂菌糠的试验表明，其瘤胃优势菌门为拟杆菌门和厚壁菌门
[33]，二者总量占90%以上。在属水平上，不论菌糠替代比例，优势菌属均为普雷沃氏菌属，随着替代比例增加，瘤胃球菌属数量显著下降，这可能由于菌糠本身含有一定的纤维素酶和木聚酶，起类似瘤胃球菌属的作用
[33]。有报道指出，将灵芝栽培、采摘后的废弃物灵芝菌糠添加到山羊（
Capra hircus）瘤胃液体外培养后，发现产甲烷菌浓度降低，纤维降解菌浓度提高
[34]。总体而言，添加菌糠不影响瘤胃液微生物多样性、优势菌门和菌属，仅改变了部分菌属的相对丰度。此外，菌糠含有的菌体蛋白、多糖、纤维素酶和木聚酶等物质会对瘤胃微生物数量产生不同影响。
4 结语
牛瘤胃微生物内部是一个动态共生平衡系统，根据牛品种和饲料不同，牛瘤胃系统内微生物结构和数量也会发生对应变化。添加不同种类的非常规饲料后，门水平上的优势菌群大多包含拟杆菌门、厚壁菌门和变形菌门，属水平上，优势菌属有普雷沃氏菌属、瘤胃球菌属、解琥珀酸菌属、理研菌属等。非常规饲料的添加基本不影响牛瘤胃优势菌门，但会影响瘤胃内优势菌属及微生物的数量。
此外，非常规饲料的适宜添加量对瘤胃微生物群落组成及数量有一定积极影响，对瘤胃底物的消化吸收有一定促进作用。具体而言，日粮中添加构树促进了苏特拉菌属和解琥珀酸菌属的增殖；添加构树和灵芝菌糠降低了甲烷杆菌相对丰度；添加适宜的银合欢能增加纤维分解菌和蛋白分解菌的丰度。在各地区实际应用非常规饲料时，应特别考虑林业副产物类饲料中含有的特殊化学物质的影响和各类非常规饲料的添加比例，预防非常规饲料添加过多造成的不良影响。同时，大量运用农作物类非常规饲料代替常用粗饲料，对提高本地区非常规饲料的利用量、提升饲料合理搭配程度、降低饲料成本具有重要作用。
京公网安备11010202008535号
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