畜牧业是农牧民收入的重要来源，随着生活水平和生产基础条件的改善，人们对优质畜产品的需求量不断增长。然而，饲草料产量低、季节性缺乏且加工技术滞后、饲料资源紧张等，使如何充分利用牧草资源成为当前畜牧业可持续发展亟待解决的问题。为此，近年来我国积极实施“种植业结构调整”和“粮改饲”等战略政策，致力推进“种植-养殖-种植”和“粮改饲”的循环农业模式，以实现种养结合和绿色发展
[1]。青贮是一种利用乳酸菌（lactic acid bacteria, LAB）厌氧发酵的传统饲料保存方式，可减少饲料作物从收获到贮藏过程中营养成分的流失，确保饲料全年供应，因其高效、环保的特性在畜牧业中发挥重要作用
[2]。特别对于反刍动物而言，青贮饲料是重要的饲草来源，其品质的好坏决定了反刍动物能否健康生长并发挥最优的生产性能
[3]。传统的青贮方法往往存在发酵不完全、营养成分损失等问题，影响青贮饲料的品质和利用效率，随着生物技术的不断发展，菌类、酶类等生物添加剂的应用逐渐受到关注。越来越多的研究表明，通过优化微生物菌剂的种类、数量和添加时机，可以显著提高青贮饲料的品质和产量，促进家畜对营养物质的消化和吸收，改善其生长性能，因此，高效利用现有饲料资源，合理使用生物添加剂调制优质青贮饲料对保障家畜健康具有重要意义
[4-5]。本文综述了生物添加剂对青贮品质和家畜健康影响的研究进展，探讨其作用机制及实际应用效果，全面总结不同种类生物添加剂对青贮品质和家畜健康的影响及其作用机制，以期为优质微生物青贮菌剂的研制、青贮品质的改良及草食家畜健康水平的提升提供理论依据和实践参考。
1 常见的青贮饲料生物添加剂种类及作用机制
1.1 乳酸菌添加剂
LAB是一类通过碳水化合物发酵生成乳酸的细菌，是青贮过程中的重要微生物，与传统饲料添加剂和防腐剂相比具有安全、无毒和无抗药性等优点，被广泛应用在青贮饲料的添加中
[6]。通常在牧草表面附着一定量的微生物群落，但LAB数量不足，且在青贮初期生长较缓慢，而其余多为李斯特菌（
Listeria monocytogenes）和大肠杆菌（
Escherichia coli）等不良菌种，不利于青贮饲料的加工调制，因此需添加LAB以促进发酵过程
[5]。研究发现，添加LAB可以加快发酵速度，提高青贮饲料中乳酸、乙酸及氨态氮含量，降低青贮原料的pH值，抑制有害微生物的生长，从而降低青贮饲料发霉、变质的风险，提高其营养价值和品质
[2,7]。根据代谢产物的不同，青贮LAB添加剂通常分为同型发酵、兼性异型发酵和专性异型发酵型
[8]。其中，同型发酵LAB最常见，主要通过产生高浓度的乳酸降低pH值，加速青贮过程，提高青贮效率，从而提升发酵品质
[9-11]。此外，添加LAB还可以提升饲料转化率
[12]，改善青贮饲料的适口性，调节肠道内菌群的平衡，刺激家畜食欲并促进其肠道吸收，从而提高动物的生长性能和健康水平
[13-14]。在实际生产中LAB的生长与代谢活动通常受原料种类、接种量以及青贮处理措施等多种因素的影响，因此需充分考虑菌种适应性，以确保LAB接种剂在青贮过程中发挥最佳效果
[12]。
1.2 酶制剂
青贮中使用的酶制剂除纤维素酶、半纤维素酶类的细胞壁分解酶外还有果胶酶、蛋白酶、淀粉酶和氧化还原酶等，这些酶可以分解青贮原料的植物细胞壁，降低纤维含量，产生可供LAB利用的糖类物质，保证青贮发酵初期可溶性碳水化合物的含量，为有益菌的繁殖发酵提供充足底物，从而提高青贮饲料利用率
[11]。研究表明，与对照相比，在全株玉米青贮饲料中添加酶制剂显著增加了奶牛的产奶量
[15]。纤维素酶是一种由细菌或真菌产生的复合体，可显著降低pH值和纤维含量，促进青贮饲料中细胞壁的降解和乳酸菌发酵
[16] 。郑明扬等
[17]研究发现，在砂仁（
Amomum Villosum）叶青贮中加入纤维素酶30 d后，青贮的pH值和纤维含量显著降低，乳酸含量显著增加。寇江涛等
[18]发现，添加纤维素酶可有效降低水稻（
Oryza sativa L.）秸秆和白酒糟混合秸秆中性洗涤纤维（NDF）和酸性洗涤纤维（ADF）含量。氧化还原酶类可加速厌氧条件形成，抑制腐败细菌的生长，利于LAB等厌氧微生物的生长和繁殖，从而提高青贮品质
[19-20]。此外，作物种类、饲料特性以及青贮方式的不同等也会影响酶制剂对青贮的效果，用量过低会对青贮品质改善不充分，过大则易导致青贮饲料纤维完全被破坏，而黏性增大，产生结块，影响家畜的采食和消化利用，因此在使用时需注意合理用量
[21]。
1.3 复合菌添加剂
由于青贮原料种类的增加和青贮条件的改变，为更好地发挥青贮效果，青贮发酵添加剂的种类逐渐向复合菌剂发展
[2]。复合菌添加剂是将多种有益菌株或酶-菌液制成复合体后添加于青贮过程中，依靠微生物自身的作用分解青贮饲料中的纤维素，提高蛋白质等养分含量，具有成本低、操作简易、绿色安全等特点，制成的青贮饲料适口性强，营养价值丰富、可长期保存，因其高效性被广泛应用于饲料的黄贮与微贮过程中，拥有较好的发展前景
[22]。在复合菌添加剂中，不同类型的微生物菌剂混合后能取长补短，互利共生，提高青贮发酵品质及效率
[2]。
2 青贮的原理及过程
青贮是一种新鲜饲料的贮藏技术，该技术是通过将新鲜植株切碎、压实，以窖贮、裹包等方式保存，形成封闭厌氧的发酵条件，期间附生于植物体的LAB利用原料中的营养成分，厌氧发酵产生有机酸（主要是乳酸），降低pH值，抑制有害菌繁殖，从而达到保存青绿饲料的目的，制成的青贮饲料具有营养丰富、适口性好、消化率高、易储存等优点
[9]。青贮的发酵通常包括有氧阶段、厌氧阶段和稳定阶段3个阶段，其过程受青贮原料、水分含量、发酵温度、环境湿度以及微生物等因素的影响
[23]。有氧发酵阶段发生在青贮初期，青贮饲料被紧密压实后，部分植物细胞并未死亡而继续进行呼吸作用，此外，残留的氧气与好氧微生物（如酵母菌和霉菌）接触后会消耗氧气分解有机质，产生二氧化碳、热量和水分，此过程通常会持续几天到1周
[24]。当青贮材料中的氧气被完全消耗后厌氧阶段开始，在此阶段，厌氧微生物（如LAB）迅速增殖，通过无氧呼吸将青贮材料中的葡萄糖转化为乳酸，降低青贮内部的pH值。厌氧阶段是决定青贮质量的关键时期，通常需要几周到几个月的时间完成
[9]。在厌氧条件下，微生物快速繁殖并分泌各类酶，破坏秸秆细胞壁结构，释放可溶性碳水化合物等营养物质，提高秸秆中养分消化率；同时提高饲料中蛋白含量
[25]。随着LAB数量的增多，pH值持续降低并达到稳定，乳酸含量达到高峰，此时青贮具备良好的发酵品质，可以长期保存而不易腐败
[26]。经生物发酵后，秸秆饲料中含有微生物蛋白、酶类、营养因子、维生素等微生物代谢产物，营养价值明显提高
[27]。在此过程中，通过添加生物添加剂，控制氧气供应、温度和湿度等方式，可优化青贮的发酵品质，提高其营养价值和保存时间。
3 生物添加剂对青贮品质的影响
3.1 乳酸菌添加剂对青贮品质的影响
饲料青贮发酵过程中，微生物不断发生变化，产生多种代谢物从而影响青贮过程。参与青贮发酵过程的微生物种类众多，主要包括促进发酵的乳酸菌类和引起青贮饲料腐坏的霉菌、梭菌等有害菌类。其中，LAB作为饲料青贮发酵过程中重要的微生物，可利用水溶性碳水化合物产生的有机酸降低青贮过程中的pH，通过形成酸性厌氧环境和竞争营养物质等方式抑制有害菌群的繁殖生长。pH、有机酸和氨态氮/总氨是判定青贮发酵品质的重要指标，研究发现，在苜蓿中添加乳酸菌接种剂降低了青贮料pH和丁酸浓度，增加了乳酸浓度
[28-29]。在青贮发酵过程中，同型LAB以葡萄糖为主要底物，通过糖酵解途径生成其唯一产物乳酸，期间几乎不会导致DM的损失，因而被广泛用作青贮饲料接种剂。但其接种效果也因牧草有异，如同型LAB对温、热带牧草和苜蓿等豆科牧草pH降低产生显著效果，而甜高粱、玉米等作物的pH并未受到LAB的影响
[30]。也有研究表明，在玉米青贮中添加适量的LAB可显著提高有氧稳定性，抑制青贮饲料的霉变腐败，但单一接种同型发酵LAB的效果比较差
[31]，因此可与其他添加剂结合使用，如酶制剂可加速细胞壁分解，为LAB的发酵提供底物，两者结合使用可以更好地提高青贮品质
[32]。此外，LAB的生长和代谢易受环境影响，应根据当地环境与青贮发酵条件，在生产实践中筛选好氧稳定性强的LAB菌种，重视复合菌的使用，对不同青贮饲料进行针对性添加
[33]。
3.2 酶制剂对青贮品质的影响
通常情况下秸秆饲料中纤维素含量较高，直接作为粗饲料使用时营养价值和消化率较低。作为一种新型添加剂，酶制剂可促进青贮饲料生产中LAB的生长繁殖，降解纤维素，降低天然牧草青贮饲料的pH值，丁酸和氨态氮含量，提高青贮饲料营养价值。酶制剂种类众多，生产中常用的主要有半纤维素、纤维素酶和复合酶制剂等
[25]。感官评价方面，添加纤维素酶的青贮饲料具有芳香略酸味，色泽呈现黄绿色，结构紧实，手感松软；发酵品质方面，添加淀粉酶或纤维素酶等酶制剂，既可促使含糖量低的豆科青贮饲料中部分多糖转变成单糖，从而产生大量乳酸，又可降低青贮饲料中性洗涤纤维（neutral detergent fiber, NDF）、酸性洗涤纤维（acid detergent fiber, ADF）、半纤维素、果胶的含量，提高DM回收率
[18]。丁健等
[19]研究发现，添加纤维素酶后青贮玉米中衍生糖、五碳糖和六碳糖含量显著增加，纤维素含量降低，青贮品质提高。然而，也有研究表明，纤维素酶的作用因青贮材料不同而存在差异。如在中间锦鸡儿（
Caragana intermedia）青贮中添加不同剂量的纤维素酶，对青贮发酵品质无显著影响
[34]。Lin等
[35]研究发现，使用纤维素酶添加剂对华北驼绒藜（
Ceratoides arborescens）的青贮品质无明显改善。推测可能由于不同的植物细胞壁结构和化学成分存在差异，影响了纤维素酶的降解效率。
3.3 复合菌添加剂对青贮品质的影响
由于青贮原料的差异和菌株发酵特点及性能的不同，通常添加复合菌添加剂对青贮品质进行调制。苏海鸣等
[36]研究表明，混合添加复合菌剂提高了青贮料中粗蛋白、可溶性碳水化合物含量，显著降低了青贮pH值和中（酸）性洗涤纤维含量，从而改善芦苇青贮品质。饲料的品质与好氧稳定性息息相关，开封后的青贮饲料由于在空气中暴露，有氧稳定性降低，易使得有害菌群剧烈活动造成青贮料的腐败变质，从而降低青贮品质
[37]。Lara等
[38]在玉米青贮中添加枯草芽孢杆菌（
Bacillus subtilis, BS）及与布氏乳杆菌（
Lactobacillus brucei, LB）复合菌处理后发现，青贮96 d后青贮酵母菌数量降低，好氧稳定性提高。不同种属的LAB能相互补充，共同发挥积极作用，研究发现，布氏乳杆菌、戊糖片球菌和植物乳杆菌组合的复合菌剂的添加降低了黑麦草青贮饲料中的氨态氮含量和酵母菌数量，提高了其有氧稳定性
[24]。侯美玲等
[16]对青贮玉米的研究表明，与对照相比，添加复合生物菌剂显著降低了青贮玉米中性和酸性洗涤纤维含量，改善了青贮玉米的品质，提高了其适口性和消化率。此外，菌添加剂与酶制剂混合使用在青贮过程中也可产生协同作用，一方面酶制剂可以加速植物细胞壁的分解，为乳酸菌提供更多的可溶性糖作为发酵底物；同时，乳酸菌的发酵作用又可以进一步降低青贮的pH值，抑制有害微生物的生长，加速青贮饲料的发酵过程，提高其有氧稳定性。如乳酸菌和纤维素酶复合添加可提高青贮饲料中粗蛋白（crude protein, CP）含量，从而改善青贮饲料的发酵品质和营养品质。使用纤维素酶+乳酸菌组合的复合型生物添加剂可促进红花秸秆发酵时产生更多有机酸，有效改善红花秸秆发酵质量
[39]。综上所述，相较于单一生物性添加剂，复合菌添加剂对于青贮品质的改良效果更好
[40]。
4 生物添加剂对家畜健康的影响
4.1 乳酸菌添加剂对家畜健康的影响
微生物添加剂不仅可以改善饲料的营养成分，降低青贮原料中的不良气味，使青贮饲料添加剂为草食家畜的日粮提供有力保障，还可增强机体的免疫功能，从而提高家畜抗病能力
[41]。研究表明，饲料中LAB的添加能有效抑制饲料或畜禽肠道中致病微生物的生长繁殖，改善肠道微生态环境，调节免疫活性，提高动物生产性能
[42-43]。LAB作为天然绿色的抗生素替代品，对提升苏尼特羊生长性能、屠宰性能、肉品质和改善肠道微生物组成均有积极影响，刘婷等
[44]通过在日粮中添加植物乳杆菌发现，植物乳杆菌通过调节苏尼特羊肠道菌群群落和机体脂肪代谢途径改善了羊肉品质。Adams等
[45]研究发现，詹氏丙酸杆菌（
Propionibacteriumjensenii）对断奶前和断奶期间的犊牛生长性能具有显著积极影响。Frizzo等
[46]发现，饲喂LAB可显著增加犊牛的日增重、每周饲料摄入总量（total feed intake）和开口料摄入量（starter intake），降低了粪便指数，以上结果表明LAB的摄入对降低牛腹泻发生率有一定效果。
4.2 酶制剂对家畜健康的影响
酶制剂分为蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶等单一酶制剂和复合酶制剂，被广泛使用在饲料添加和家畜生产中，大量研究表明饲料中添加酶制剂可对反刍动物采食量、消化率和产奶量方面产生积极影响
[47]，黄右琴等
[48]通过在玉米和小麦秸秆中添加不同浓度的酶制剂发现，酶制剂有利于改善湖羊瘤胃发酵，提高其对饲料中纤维类物质的消化能力和生产性能。此外，酶制剂还可以改善家畜瘤胃环境，促进瘤胃内有益菌群的生长，从而提高家畜对青贮饲料的消化吸收效率和生产力。刘卓凡等
[49]研究表明，酶制剂能够提高家畜对饲料中粗蛋白的消化率，还能减少氮排放，降低氮排放引起的环境污染。酶制剂的应用对于提高饲料利用率和动物生产性能，开展新型饲料资源利用，缓解环境污染等方面发挥着重要作用，有广阔的应用前景
[50]。
4.3 复合添加剂对家畜健康的影响
复合添加剂具有控制代谢、缓解家畜应激、促进采食提高动物生长性能等作用，被广泛使用于动物饲料中
[51]。任付平
[2]研究表明，复合微生物菌剂的添加增加了全株玉米青贮过程中有益菌群数量，制成的青贮饲料中含有的多种有益酶类物质，对于降低有害菌群在胃肠道滋生概率、调节家畜的肠胃菌群平衡、补充青贮过程中内源酶的不足有重要作用，进一步地喂养奶牛试验发现，食用了添加复合微生物菌剂饲料的奶牛生产性能显著提高，日均产奶量和乳脂肪、蛋白质、乳糖含量较对照组分别增加了3.91%、2.51%、5.86%、2.49%，机体免疫力也显著提高。李新胜等
[52]发现，添加含有纤维素酶的复合酶制剂可以显著提高全株高粱青贮的营养价值和奶牛的产奶量，具有较高的应用前景。王小平等
[53]研究表明，使用LAB和酵母菌复合菌剂发酵的玉米青贮饲喂滩羊，可显著增加其日均采食量，提高粗蛋白、粗脂肪和中性洗涤纤维的表观消化率，进而提高滩羊生长性能。但过量使用饲料添加剂会引起家畜的消化紊乱、中毒或其他健康问题，因此，使用过程应科学合理，避免过量使用或使用不当造成对家畜健康的不良影响
[54]。
5 结语与展望
青贮发酵是一个复杂的过程，涉及多个阶段和多种微生物的相互作用，期间若原料和环境条件控制不当，不仅会导致干物质（dry matter, DM）大量损失，霉变后还会产生污染等问题，从而对畜牧产业造成影响。生物性添加剂种类繁多，包括乳酸菌、酶制剂及复合制剂等，这些添加剂不仅能改善饲料的品质和口感，提高家畜的采食量和营养吸收效率，还可以促进饲料的发酵过程，延长饲料的保存期限，减少饲料的浪费和损失，对于推动畜牧业可持续发展有重要意义。因此，为保证高效、环保和低成本使用生物性添加剂，未来可从以下几方面展开研究：①由于不同地区的饲料原料、气候条件、饲养方式等因素差异较大，需针对不同情况和地域对添加剂成分进行优化和改良，以提高其针对性和效果
[55]。②青贮过程涉及多种微生物的动态变化，应深入挖掘和分离筛选优质的功能菌株，了解及阐明其生理代谢特性及功能机制，加快开发利用优良青贮添加菌剂。③了解微生物添加剂对青贮过程中微生物群落和代谢产物的变化的影响过程，结合代谢组，微生物组等组学手段深入研究，解析微生物菌落的动态变化。④复合型添加剂效果优于单一型添加剂，可根据效果将不同菌株或酶-菌复合型添加剂等进行优化组合，形成协同作用，最大程度提高青贮效率和青贮饲料品质。
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