重庆动物园大熊猫四季行为变化的研究

The changes in seasonal behavior of giant pandas in Chongqing Zoo

摘要

目的 研究大熊猫的四季行为特征，为更有效地管护和饲养大熊猫提供参考。 方法 2017年10月—2018年10月，采用目标动物取样法对重庆动物园4只大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）按年龄分为成年组（5.5~20岁）与老年组（20岁以上）进行1年的行为研究。 结果 成年和老年大熊猫主要行为是休息行为（61.33%±3.88%）和摄食行为（22.89%±4.5%）。不同年龄大熊猫行为差异显著，在老年组中，修饰、休息、过分修饰、刻板行为显著高于成年组，而摄食、活动行为方面显著低于成年组。重庆动物园大熊猫四季行为除修饰行为四季差异不显著外，摄食、活动、休息、过分修饰、刻板行为、其他行为四季间差异显著，夏季摄食行为在四季中最低。 结论 摄食行为与季节有关，夏季气候炎热，摄食行为最短；摄食行为与休息行为呈负相关，即摄食行为越长，休息行为越短。增加丰容物可增加活动行为，对于老年大熊猫，提供食物和气味丰容比提供环境方面的丰容更有效。

关键词

大熊猫 / 重庆动物园 / 行为 / 四季 / 年龄

Key words

giant pandas / Chongqing Zoo / behavior / the four seasons / age

动物行为是指在特定环境条件下，为了完成摄食、体温调节、生存繁殖以及满足其他生理需求而采取的一系列动作^[1]，这些动作是有机体内部生理变化的外部表现。大熊猫的行为研究始于20世纪70年代，主要集中在繁殖生物学、生境选择、性行为、叫声、昼夜活动节律、摄食行为、育幼行为等领域^[2]。袁耀华等^[3]研究结果发现，春季亚成体大熊猫取食行为频次高于夏季，而休息行为频次低于夏季，活动行为与取食行为呈正相关，与休息行为呈负相关；刘定震等^[4]研究发现，性别和年龄对大熊猫的行为也有一定影响；胡锦矗^[5]研究结果发现，春季成年雌性昼间与夜间的活动时间约相等，雄性昼间较夜间长，夏季成体活动率较低且晨昏活动高峰较明显，秋季成体昼间活动时间大于夜间且黄昏高峰明显，冬季是全年活动率最高的季节；何廷美等^[6]通过对卧龙大熊猫的观察发现，大熊猫行为的日变化曲线和年变化曲线呈现双峰现象，7—8月是大熊猫全年走动最少的季节，5—9月是趴卧最多的月份。本文对重庆动物园内圈养的4只不同年龄大熊猫个体进行了为期1年的行为观察，研究其季节行为变化及不同年龄个体的行为特征，为更有效地管护和饲养大熊猫提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究地点与实验动物

1）试验地点。重庆动物园地处中梁山脉西段与长江间余脉浅丘地带，坐标为东经106°49′～106°50′、北纬29°50′～29°51′，海拔高度为 243.4～305.87 m，属东亚内陆季风区（或亚热带湿润气候区）。由于受东北季风控制，夏季受西南气流影响，气候独特：冬暖春早，夏热秋雨，四季分明；降水丰沛、空气潮湿、雨热同季，冬季极端最低气温多在0 ℃，最冷月平均气温6~8 ℃，少霜雪，无霜期长达330 d；秋季气候特点：以阴雨天为主，日照少，平均温度17~23 ℃，夏季炎热，多酷暑，极端最高气温达42 ℃，年平均温度为17 ℃^[7]，年平均相对湿度多在70%~80%，在中国属高湿区。本试验春夏秋冬四季划分以气温为参考因子，春季为3、4、5月，夏季为6、7、8月，秋季9、10、11月，冬季为12月和第2年1、2月。

2）饲养环境。重庆动物园熊猫馆占地面积1.1万m²，建筑面积2 300 m²，分上馆和下馆，于10:00、16:00、21:00分3次投喂精料，精料的种类和数量随季节以及动物体况而改变，竹子足量供应，根据季节变化调整竹笋种类和饲喂量。大熊猫饲养点可分为内活动场和外活动场2个部分，外活动场有2部红外线监控设备，内室2个监控探头。

“灵灵”“友友”饲养在上熊猫馆，圈舍面积分别为250、260 m²，上熊猫馆室内活动场为顺着山形走向，坐西向东，通风良好，冬暖夏凉的石洞兽舍，外活动场有栖架、水池等丰容玩具。因展出或繁殖需要，成年大熊猫会不定期更换兽舍。

“娅娅”“新星”饲养在下熊猫馆，圈舍面积分别为300、161 m²，内有睡板、水槽、采血架、冷暖空调，中间串门连接至外运动场，外活动场设有木栖架、石栖架、高大灌木、乔木、杂草、水池、砂石等。

3）实验动物。选择重庆动物园圈养的4只大熊猫（1雄3雌）作为研究样本，这些大熊猫都处于健康状态，单圈饲养，分别用1号、2号、3号和4号代表它们的名字：“新星”“灵灵”“娅娅”和“友友”。按年龄分组：5.5~20岁为成年大熊猫，20岁以上为老年大熊猫^[8]，将1、2号分为老年组，3、4号分为成年组（表1）。

1.2 研究方法

2017年10月—2018年10月，熊猫馆内24 h监控设备与实地观察相结合，采用目标动物取样法观察记录，在正式观察前，先进行10 d的预观察，以了解大熊猫的行为和生活习性。正式观察，利用24 h监控设备每月选取2 d进行记录，取样时间间隔设定为5 min，记录每小时内大熊猫的行为特征。一年四季试验天数各为6 d，分别记录6 912次。记录当天的温度以及天气情况，根据预观察的结果，参照周小平^[9]、刘定震等^[4]研究将大熊猫的主要行为进行分类定义（表2）。

1.3 数据分析

试验数据采用Excel 2003进行汇总整理，按照不同个体分别统计。首先，按个体进行时间内各类型行为数据的汇总；每次扫描取样视为1个独立样本，以某个个体的某行为发生次数与扫描取样中该个体总行为发生次数的比值作为该种行为在这一取样样本中所占的时间比例。然后，将每天扫描样本的数据平均，计算出每天的行为时间分配。最后，用每天的平均值来表示该时期的行为时间分配，数据采用SPSS 23.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 大熊猫的行为时间分配

由表3可知，大熊猫休息和摄食行为是主要行为，且休息行为（61.33%±3.88%）所占时间多于摄食行为（22.89%±4.56%）。2号和4号的摄食行为分别是27.18%、26.37%，比1号和3号更多。另外，3号和4号的活动行为分别占10.48%、12.63%，多于1号和2号，而修饰行为占1.49%和1.14%，少于1号和2号。过分修饰行为只出现在1号身上，是其特有行为。

2.2 大熊猫季节性行为时间分配

由表4可知，重庆动物园大熊猫除修饰行为四季间差异不显著外，摄食、活动、休息、过分修饰、刻板行为、其他行为四季间差异显著，摄食行为：秋季＞春季＞冬季＞夏季，活动行为：春季＞冬季＞夏季＞秋季，休息行为：夏季＞冬季＞秋季＞春季，刻板行为秋季最低。

2.3 大熊猫行为四季时间分配差异性比较

由表5可知，1号摄食、活动、过分修饰、其他行为四季间差异显著，2号摄食、活动、休息行为四季间差异显著，3号摄食、活动、休息、刻板行为差异显著，4号摄食、休息行为差异显著。

2.4 老年组与成年组行为时间分配

由表6可知：活动行为方面，老年组显著低于成年组，修饰行为、过分修饰、其他行为老年组显著高于成年组。在活动、休息和其他行为上交互作用显著，说明老年组和成年组在不同季节表现出了不一样的行为模式。

3 讨论

休息行为和摄食行为是大熊猫的主要行为，而且休息行为的时间占比大于摄食行为。休息行为占据了1 d中（61.33%±3.88%）的时间，大部分时间都在休息。2号和4号的摄食行为要高于1号和3号，这与张志和等^[14] 、侯佳等^[15]的研究结果一致。与野外生活中大熊猫摄食行为占比超过50%相比^[16-17]，它们的摄食时间明显减少，这可能与人工投喂的精饲料有关，因为精饲料为其提供了丰富的营养且容易获取；还可能与圈养情况下环境变化小，动物缺少新鲜感有关。可以通过改变环境和增加食物的获取难度来增加活动量。此外，年龄也可能对这一差异产生影响，因为高龄大熊猫的食量较成年个体减少。这与潘载扬等^[18]的研究结果接近。

1号过分修饰行为夏季最高，2号休息行为夏季最高，1、2、3、4号夏季摄食行为最低，这都可能是由于夏季的温度高，导致其活动量减少，原因是动物的行为往往具有可塑性，能够根据自身的生理状况和需求主动选择或回避周围的环境条件（如光照，温度等）^[3,19]。所以这是大熊猫自身调节的一种方式，因为大熊猫惧酷热，喜好气温在10 ℃左右、湿度70%~80%的生活环境^[3]。要想提高其活动量，可以选择合理的降温方法，比如冰冻食物^[20]。

4只大熊猫在四季中的摄食行为都表现出不同程度的差异，这可能与它们的食物组成有关，特别是以竹笋为主食，因为竹笋富含水分、高营养价值且容易获取，所以它们摄食的时间相对较短，摄食行为越高，休息行为则越少。

刻板行为在老年组中显著高于成年组，这可能是由于圈养环境的单一性和活动空间的狭小性导致了其正常行为受阻。圈养大熊猫通常会表现出以固定频率反复、重复且没有任何功能效果的刻板行为，如机械踱步、直立、绕圈、旋转、爬笼、吐舌、舔物、舔爪、摇头、咬栏杆、自咬、摇摆等^[11-12]。这些刻板行为在亚成年个体大熊猫中已经显现，其频率较成年个体高，随着年龄的增长而变得更加固定。为减少刻板行为和其他异常行为的发生，可以在亚成年阶段通过增加圈养环境中的元素多样性（富集措施），如添加一些玩具等，来提高动物的探索和活动，从而增加其活动量。老年大熊猫因年老体弱，对玩耍表现淡漠，多用嗅闻判断周围事物^[6]。因此，对于老年大熊猫，提供食物和气味丰容比提供环境方面的丰容更有效。

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基金资助

重庆市园林局科技计划项目“重庆动物园圈养老龄大熊猫的人工护理研究”(园科字2016第01号)