鲈、鳢、鳜微量营养需求的研究进展

Progress on the requirements of trace nutrients for Micropterus salmonides, Channa argus and Siniperca chuatsi

摘要

目的 探讨鲈、鳢和鳜对微量营养素即维生素和矿物质的需求量以及维生素和矿物质对鲈、鳢和鳜的健康状况、生产效率、繁殖能力以及免疫功能等方面的影响。 方法 通过查阅目前国内外有关鲈、鳢和鳜饲料中微量营养需求、影响鱼体吸收的因素以及各营养素之间作用机制的研究文献并进行总结。 结果 微量营养素对鲈、鳢和鳜的生长、发育、免疫及抗应激能力有着极为重要的作用，但摄入量过多或过少都对机体有着不利的影响。 结论 鲈、鳢和鳜微量营养需求的研究还不完善，对鳜的微量营养研究几乎是空白，还需要进一步深入研究为研发鲈、鳢与鳜营养全面、绿色且健康的配合饲料提供参考。

关键词

鲈鳢鳜 / 维生素 / 矿物质 / 营养需求 / 肉食性鱼类

Key words

Micropterus salmonides, Channa argus and Siniperca chuatsi / vitamins / minerals / requirements of nutrients / carnivorous fishes

鲈鳢鳜，通常指大口黑鲈、乌鳢以及翘嘴鳜。大口黑鲈（Micropterus salmoides）因其肉质肥厚、味道鲜美、生长快、无肌间刺、方便加工、烹饪方法多样，适合各类人群食用^[1-2]。乌鳢（Channa argus），其肉质鲜嫩鲜美、刺少、营养丰富，且耐低氧能力强^[3]。翘嘴鳜（Siniperca chuatsi）作为中国传统名贵淡水鱼类，其肉质肥嫩、口感鲜美、无刺，并且有很高的营养价值^[4]。它们在我国被视为养殖鲈形目的优良品种，具备较高的经济价值和营养价值。大口黑鲈、乌鳢和翘嘴鳜具有独特的食性，过往通常采用冰鲜饲料和活饵进行投喂^[5]。尽管冰鲜杂鱼能够满足鱼类生长，但其利用率并不高，还会污染水体环境。与其相比，人工配合饲料的利用率高，能够减少水体污染，同时满足了鱼体生长发育所需的营养物质，还可减少疾病的发生^[6-7]。目前，淡水鲈和鳢已基本解决饲料替代，鳜通过品种选育和人工驯化实现小部分饲料替代。随着鲈、鳢和鳜人工配合饲料养殖产业的发展，对其精准营养需求参数的研究和配合饲料的优化变得至关重要。本文综述了关于鲈、鳢和鳜对微量营养素的需求量及其营养调控的研究进展，并探究三大营养素与微量元素以及微量营养素彼此之间的相互作用，以期为研制饲料效率高、成本低且环保健康的人工配合饲料提供参考。

1 鱼类对微量营养素的需求量

1.1 维生素需求量

作为一种必须由动植物摄取以满足正常生长的一大类别物质，通常将其划为2个部分：第一部分是由脂质成分存在的脂溶性维生素；第二种则是那些可以在水中分散的水溶性维生素——它们都具有特定的辅助机体新陈代谢的功能。对于多数维生素，在鱼体内并不能自我合成，需要依赖饲料进行补充^[8]。鲈、鳢、鳜对维生素的需求量可参考表1。已有研究^[9-11]指出，缺乏视黄醇会导致鱼类生长减慢、食欲减退、尾鳍腐烂、眼眶和鳍基部出血以及骨骼异常等问题。对于鲈的研究发现，使用鱼粉作为蛋白源的饲料来饲养大口黑鲈，其达到最大增重率所需维生素D₃的含量^[12]较使用酪蛋白作为蛋白源的饲料来饲喂欧洲鲈达到最大增重率所需维生素D₃的含量高^[13]。

一般而言，动物性饲料富含脂溶性维生素，相比较之下，其含有的水溶性维生素相对较低。由于鲈、鳢、鳜等肉食性鱼类主要以动物性饲料投喂，所以它们很容易因为水溶性维生素摄入不足而导致疾病的发生，因此在制作饲料时需要特别注意补充适量水溶性维生素。但目前，有关鳜维生素需求量研究较少，表1中多数为鳜饲料配方中维生素预混料各成分的添加水平，可能并不是鳜维生素的最适需求量，该数据仅供参考。研究^[14]发现，尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）缺乏维生素C会出现皮肤出血、尾鳍腐烂、伤口愈合缓慢的现象。鲤（Cyprinus carpio）缺乏维生素C时会出现体表出血、皮肤腐烂、鳃盖不平等症状^[15]。因此，研究各鱼类饲料中维生素的最适添加量对养殖业的发展具有重要理论与实践意义。

1.2 矿物质需求量

矿物质是构成鱼类骨骼的重要组成部分，也是维持生理平衡的重要因素之一^[8]。相较于陆生生物，水生生物具有其独特的优势：它们既能从食物中摄取矿物质营养，也可以从水中获取所需的矿物质^[38]。由于水产动物必须保持体内水分与其所处水域之间渗透压的稳定性，这是一种特殊的矿物质代谢机制，而这种特性也是其他生命活动的基本特征之一^[38-39]。微量矿物元素以辅酶和辅基的形式参与多种酶的形成，或直接以激活剂的形式参与机体一系列生理和生化反应^[40]。但无机微量元素在消化道中会与其他成分结合，降低其生物利用率^[41-42]。水生动物因为居住在水域中，不像陆生生物那样需要强大的骨骼系统来稳定和平衡身体，因此对于合成骨骼组织所需的钙、磷相对较少。微量元素Cu、Zn和Mn是金属酶（如SOD和GSH-Px）的辅助因子，在抗氧化系统中有着重要作用^[43-44]。锌通过诱导能够清除自由基金属硫蛋白的生物合成，提高抗氧化能力^[45]。饲料中添加微藻制备的硒纳米颗粒可以提高尼罗罗非鱼的生化指标、免疫相关基因表达和肠道免疫力^[46]。表2为鲈、鳢、鳜对矿物质的需求量，其中部分为鳜饲料配方中矿物质预混料各成分的添加水平，可能并不是鳜矿物质的最适需求量，该数据仅供参考。此外，饲料中矿物质的来源也会影响其添加水平。如初质量为（10.46±0.37） g的乌鳢以平均增重率为评价指标，饲料锌的适宜需求量为68.34（七水硫酸锌）、53.21（甘氨酸锌）、46.91 mg/kg（纳米氧化锌）；而饲料中添加锌64.61（七水硫酸锌）、50.03（甘氨酸锌）或43.40 mg/kg（纳米氧化锌）时，其蛋白效率最佳；以血清溶菌酶含量作为指标，饲料锌的最佳需求量为87.22（七水硫酸锌）、68.77（甘氨酸锌）、51.55 mg/kg（纳米氧化锌）^[47]。因此，根据不同来源的矿物质添加适宜的需求量也至关重要。

2 影响微量营养素需要量的因素

2.1 影响维生素需要量的因素

水产动物的种类繁多，它们的饮食习惯和生活方式各不相同，对营养元素的吸收能力以及新陈代谢路径也有所区别，因此，各种鱼类对维生素的需求量也应有所差异。

水产动物在不同生长阶段，其生理特征不同，对维生素的需求量不同。研究^[60]发现，当给0.5 g的虹鳟食用缺少维生素B₁的食物时，其会在4~5周内出现营养不良的情况；然而，对于24.1 g的虹鳟来说，需要9周才会表现出类似的问题。这是因为幼鱼期的水产动物具有较高的新陈代谢速率和快速成长，因此它们比成年个体更需维生素来满足需求。此外，长时间或者频繁地暴露在压力环境下会使水产动物对某些维生素的需求发生转变。已有证据表明，通过提高饲料中的维生素含量或是提供那些与应激反应密切关联的维生素（如维生素C^[61]、维生素E^[62]、维生素A^[63]、核黄素^[64]等）可以减轻甚至完全抵消应激带来的负面影响，从而提升抵抗应激的能力并促进身体的发育。在冷胁迫下罗非鱼幼鱼中同样发现生育酚显著降低其肝脏、肌肉和血清中的丙二醛含量，并伴随不同内源性抗氧化酶及总抗氧化力的显著上升^[65]。

尽管某些饲料成分富含维生素，然而因为各种因素，其生物利用度并不高。例如，谷物糠麸中的泛酸和烟酸含量非常丰富，但是它们的形式为一种特定的复合体，因此其利用效率相对较低^[66-67]。适当的脂肪摄入可以提高脂溶性维生素的消化能力，同时，维生素B₁₂的摄取依赖于胃肠道内生成的小分子黏液蛋白质，若这种与维生素吸收相关的物质缺失或者数量不够，将会大大减少维生素的吸收率^[68-69]。此外，饲料中的抗维生素可能会减损甚至完全消除维生素的功能，从而引发维生素缺乏病。研究^[70]发现，饲料中加入氢化硫胺素等抗营养剂，会导致鲤维生素B₁的缺乏状况恶化。饲料中其他营养素的含量会对维生素的需求有所影响，如鱼类对于视黄醇的需求受饲料中生育酚含量的明显制约^[71]。试验^[72]证明，给鲤提供缺少维生素的食物，持续喂养16周并无明显的缺乏表现；但在改为使用含糖饲料喂养8~10周后，开始出现食欲下降、鳍部充血等问题。此外，选择的评价指标不同，鱼类对饲料中维生素的含量要求也不同。有研究^[73]通过生长指标和肝脏中烟酸的最大积累量来确定不同鱼类对烟酸的需求量，而在研究太平洋鲑和黄尾鰤时，是以肝脏中泛酸含量作为评价指标来确定其对泛酸的需求量^[73-74]。

2.2 影响矿物质吸收利用的因素

矿物质的定量需求在鱼类中比有机营养成分更为复杂，这主要是因为许多因素会对矿物质的吸收和利用产生影响^[75]。

水生生物的种类各异，其对矿物质的吸收和利用程度也会有所不同。有报道^[76]指出，鲤没有胃，消化道pH接近中性，因此无胃鱼鲤对磷的利用率较低，而有胃鱼类对鱼粉中磷的利用率较高。当面临压力时，水产生物会减少对于矿物质元素的摄取和使用效率，这意味着需要通过提高矿物质补充剂的使用量以满足其身体所需的矿物质需求^[75]。此外，不同的矿物质形态也可能影响其在水中的摄取吸收情况。例如，氧化铁（Fe₂O₃）很难被水生生物所用，但硫酸亚铁（FeSO₄）却能轻易地被利用^[77-78]。还有相关研究^[79-80]结果显示，无机微量元素的利用效果较相应的氨基酸微量元素螯合物差些，例如在中国明对虾上，蛋氨酸螯合铜（一种含有铜元素的产品）比硫酸铜更能提高其对铜的使用效率，前者的使用率为后者的1.47倍^[81]。然而，尽管植物原料富含磷，但有可能缺乏钙质，其中磷的存在形态主要是植酸钙或镁盐等，这些化合物的利用效果并不理想^[82]。相反，动物来源的食物通常包含丰富的钙和磷，但是如果用鱼粉来提供大部分动物蛋白，虽然磷含量较高，但主要组成部分是磷酸三钙，难以被充分利用^[83-84]。对于具有胃的鱼类，鱼粉在胃部通过胃酸进行分解，从而释放出一部分可用的磷，这样一来，磷的利用率就会有所提升，但在没有这种消化能力的鱼身上，这个过程就变得困难了许多，因此磷的利用率相当有限^[83]。由此可见，从鲤的角度来看，鱼粉仍然是一种缺磷食物，需要额外加入磷酸二氢钠才能够满足其正常的生长需求。此外，饲料中的能量构成和蛋白质含量也会影响到体内代谢状况，同时，也需要确保矿物质营养素与其保持一致。研究^[85]发现，维生素C有助于增加铁的摄取量，相反，植酸和单宁酸可能会阻碍铁的摄入。此外，矿物元素之间相互作用影响也较大（具体内容见本文“3.2”）。还有部分研究^[86]结果显示，温度也会影响鱼体对维生素的需求，如花身鱼䱨（Terapon jarbua）的相关研究表明，其对抗坏血酸的需求量会随着环境温度的升高而升高。

3 维生素、矿物质的相互作用

尽管各种饲料元素各具功能，但它们的共同点在于构成了整个饲料系统，并同时存在于饲料系统及生物体内，形成一种错综复杂的关系网络。这些关系涉及：各类营养素间的转换过程、他们彼此间的物理或化学反应、对于食物中的营养成分如何被身体摄取以及排出的问题的影响，还有某些营养素能直接或者间接地干预其他营养素的新陈代谢等。

3.1 维生素之间的相互关系

多种维生素之间有着错综复杂的关系，主要有2种类型：协同关系和拮抗关系。鱼类食物或者自身所携带的生育酚具有防止视黄醇及β-胡萝卜素被氧化的能力，同时也有助于它们的消化吸收和身体组织的储存，从而减缓消耗^[87]。维生素B₁作为人体内氧化脱羧酶的辅助因子，维生素B₂则为黄素酶的辅助因子，二者共同使用有助于提高身体的糖分和脂质代谢效率。此外，抗坏血酸也可能协助维生素B₁和维生素B₂的使用。维生素B₁₂与叶酸共享相同的生物学途径，任何一方的缺失都可能会导致巨红细胞性贫血的发生。同样，维生素B₁₂的摄取受限于维生素B₆的存在，反之亦然。维生素B₁₂不仅有利于胆固醇的吸收，还有利于维持正常的神经系统功能。通过适当增加饲料中维生素C和维生素E的比例，可以显著改善大口黑鲈的健康状况并且促进其成长^[88-89]。另外的研究^[90]显示，适度补充叶酸和维生素B₁₂对于黄颡鱼的生长发育和免疫系统的强化都有积极的作用。因为维生素B₂能够吸收蓝色光线，因此在空气环境下，它能加速抗坏血酸的光解反应，且这种破坏过程也是双向的。维生素C的水溶液呈酸性，且具有强还原性，可使叶酸、维生素B₁₂失活。因此，必须防止抗坏血酸长期暴露于某些特定元素下，比如不在预混料里一起使用。由于胆碱是高度碱性，它会减弱包括生育酚在内的多种维生素的活性，所以在制造饲料补充剂的过程中，需要将其视为独立的原料来处理，这样可以提升饲料的稳定度并减少加工过程中的营养流失^[91]。而且胆碱有着强烈的水合特性，这使得它能够吸收水分、溶解并且被氧化，导致它的生物活性及营养价值下降，尤其是在与同样为亲水性质的维生素C等组合在一起时，保质期非常短且不易加工，因此应尽可能地避免与其他活性成分发生直接接触^[92]。而对于视黄醇和抗坏血酸来说，二者间有可能存在相互抑制的作用。如果视黄醇含量过多，则体内的自身坏血酸无法激活，进而引发坏血症的症状。从营养学视角来看，实际上在运用这些维生素时需特别关注其实际效力及其间的比例均衡，因为任何一种维生素摄取过度或者不足都有可能对其他维生素的功能造成干扰。

3.2 矿物元素之间的相互关系

在鱼类生物体内，矿物质起到了关键性的功能，这些元素之间可能会产生协同或互补的作用，从而影响到它们的消化与代谢过程。对于不同的鱼种来说，其对饲料中的钙磷比例有着各自的需求，这种需求往往会对鱼类的成长和发展造成影响。研究^[93]表明，如果饲料中的钙含量过低且磷含量适中，那么无论是钙还是磷的累积都会受到限制。同样地，Watanabe等^[94]也观察到，大马哈鱼能够通过调节钙质的摄取和排出以维持自身的钙磷平衡，这一现象也被鲤和虹鳟所证实^[95]。然而，在大西洋鲑面临严重的磷缺乏问题时，其鱼体内的钙磷比值会出现变化^[96]。饲料中钙、磷的含量会影响其他矿物质的吸收和利用。当饲料中的磷元素过多时，它可能会导致鲤^[97]和大西洋鲑^[98-99]脊柱中镁和锌的数量下降，同时也会影响虹鳟^[100]体内锌的水平。据Rodehutscord^[101]研究发现，磷元素较低的饲料能明显地减小虹鳟鱼体的镁含量及其皮肤上的镁含量。磷元素的缺失会影响石斑鱼鳞片内的锌含量及其与鳞片、脊柱和腮部内镁量的关系^[102]。对于大西洋鲑幼鱼来说，它的鱼体、骨头、皮毛和鳞片里的镁含量都受到了磷元素不足的影响^[96]。胭脂鱼（Myxocyprinus asiaticus）的钙、磷、镁、锌、铜含量以及脊椎、鳞片的钙和磷含量也会受到有效磷含量变化的影响^[103]。研究^[104]表明，鲤体内、骨架及鳞片中的钙、磷、镁、锰元素的浓度随其所摄入食物中磷的比例的变化而有所调整。Ye等^[102]观察到，在给石斑鱼提供含有6 g/kg钙的食物后，并未显著影响其鳞片或脊柱上的镁含量；然而，若钙的摄取量超过12和18 g/kg，则会导致鳞片上镁的含量下降且脊柱上的锌含量也随之减低。过多地使用磷酸钙作为钙质补充剂可能导致虹鳟鱼对锌的使用效率受到限制^[100]。相较于没有加入钙质的情况，如果以磷酸三钙作为钙源并将其钙的含量增加至2.5%，那么褐菖鲉（Sebastiscus marmoratus）脊柱上的锌含量将会由0.162 mg/g降至0.076 mg/g^[105]。同样，在饲养虹鳟的过程中，如饲料中钙的含量提高到4%，就会使其骨骼上的锌含量从原本的0.18 mg/g降至0.11 mg/g^[106]。此外，大量食用富含钙质的饲料可能会阻碍大西洋鲑对镁的吸收和沉淀^[94]，同时也会使得红鳍东方鲀的脊柱锌、磷和鱼体内的镁含量因饲料中较高的钙磷比例而降低^[107]。Hossain等^[105]通过试验证实，向牙鲆（Paralichthys olivaceus）投食含钙量更高的饲料（25、2 g/kg）可以有效地降低其骨骼上的锌、锰含量。铜蓝蛋白具有氧化酶活性，可以促进亚铁氧化为三价铁，并与某些自由基发生反应^[108]。铜锌超氧化物歧化酶和铜蓝蛋白的活性受铜离子含量的影响，因为这2种金属酶都需要铜作为辅助因子^[43,109]。此外，饲料中同时添加锌和硒可显著促进南亚野鲮（Labeo rohita）的生长^[110]。

3.3 维生素与矿物质之间的相互关系

在陆生生物体内，维生素D及其衍生物可以参与钙的吸收和代谢调整。对于鱼类来说，胆钙化醇的生理作用主要是促进鱼体的发育和提高免疫力^[111]。如Sivagurunathan等^[112]发现，胆钙化醇可显著增加金头鲷（Sparus aurata）全鱼钙磷比例，而胆钙化醇缺乏则会导致其骨骼发育异常，矿化程度降低。通过TLR-NFkB途径，钙和胆钙化醇在饲料中的含量能够提升中华绒螯蟹的抗菌和非特异性免疫力^[113]。此外，在饲料中适量添加视黄醇能显著提高草鱼头骨和脊椎骨中钙和磷含量^[114]。生育酚是动物抗氧化修复系统的重要组成部分，可与硒协同保护细胞膜免受氧化损伤^[115]。研究^[116]显示，同时添加有机硒和维生素E（α-生育酚）可以显著提高鲤的生长性能和饲料利用。硒与维生素E协同作用也可以促进黄尾鰤（Seriola lalandi）的增重率^[117]。通过向鱼类饲料中加入维生素E和镁元素可以有效地刺激鱼体内的脂肪积累，提升其抗氧化酶活性和免疫系统功能，进而推动其成长发育。这2种成分之间存在协同效应，对鲈类的生长速度及其抗氧化能力有积极影响^[118]。此外，研究^[119]发现，当鱼饲料中含有维生素C和铜时，能大幅度提升鲤的生长表现。维生素C具有从饲粮中释放铁并增加铁吸收的能力，同时添加适宜水平的维生素C与铁能够显著提高中华绒螯蟹的生长性能、抗氧化能力以及其免疫力，并有助于铁的利用^[120]。

4 结论

维生素和矿物质对于鱼类的健康状况、生产效率、繁殖能力以及免疫功能都有着关键性影响。微量营养素供给不足或过量供给，对鱼类健康及生产力的发挥造成重大影响。结果表明，鲈对脂溶性维生素和水溶性维生素的需求量普遍高于鳢和鳜对维生素的需求量，而它们对矿物质的需求量存在较大的差异。鲈相对于鳢和鳜常量元素的需求量较高，鳢对微量元素（除了硒和锰）需求量高于鲈和鳜的需求量。这可能是由于各研究试验设计和养殖环境以及鱼体规格不同，致使出现了不同的研究结果。此外，鲈、鳢和鳜在食物摄取特性、消化系统、调节机制以及对环境因素的响应方式等方面可能也有所不同。

当前，对鲈和鳢微量营养的研究主要集中在满足基本营养需求的层面，而其具体作用机制尚未被深入探讨。然而，对鳜微量营养需求的研究几乎是空白，主要研究在于它们对三大营养物质的需求。未来仍有许多问题有待研究，以促进鲈、鳢与鳜配合饲料的研发，推动养殖产业的健康发展。首先，当前的研究主要关注单个微量营养素的需求问题，试验的设计也仅局限于此，并未考虑到可能存在的其他影响因素。其次，对于各个成长阶段中微量营养素的具体数值分析还不够深入，未能进一步探讨微量营养素之间的相互关系及它们对三大营养素的影响机制。随着对鲈、鳢与鳜营养需求和饲料研究的深入进行，研发出原料供给多元化和营养供给全面、安全健康的配合饲料具有重要意义，这为未来绿色规模化养殖提供了保障。

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基金资助

国家现代农业产业技术体系资助(CARS-46)

吉林省科技发展计划项目(20220202066NC)