水产品营养丰富，味道鲜美，是人们公认的优质蛋白质、不饱和脂肪酸、矿物质、维生素等营养物质的来源，深受广大消费者的喜爱。随着经济的快速发展，水产品的消费需求也逐渐剧增。为保障市场需求和丰富居民“菜篮子”，水产养殖中通常通过添加饲料添加剂以提高水产动物的生长速度和营养价值。甜菜碱是一种安全、无毒、低成本的诱食饲料添加剂，广泛存在于微生物及甜菜、菠菜、小麦胚芽、墨鱼、虾等动植物体内。甜菜碱作为动物代谢的中间产物，可以为机体提供甲基供体，参与蛋氨酸-同型半胱氨酸循环，减少部分蛋氨酸的使用，从而促进脂质和蛋白质代谢
[1]。将甜菜碱添加至水产养殖中，不仅可以提高水产动物的摄食量，促进生长发育及改善肉品质，而且可以调节机体渗透压，提高其抗应激能力。本文综述了甜菜碱的生物学活性及其在水产养殖中应用的研究进展，旨在为水产养殖户高效利用甜菜碱提供参考，从而推动水产业健康稳定蓬勃发展。
1 甜菜碱理化性质
甜菜碱又称为三甲基甘氨酸，属于季胺类生物碱，化学结构与氨基酸相似，化学式为C
5H
11NO
2, 分子质量为117.15, 呈白色针状结晶的形态存在，具有甜味和蛋白味。甜菜碱的结构稳定，耐高温，不溶于乙醚、三氯甲烷等有机溶剂，但溶于乙醇
[2]。此外，甜菜碱容易受潮，在贮存过程中需注意防水。目前，甜菜碱可以从各种微生物、动植物体内提取，还可以通过人工合成的方式获得。甜菜碱在微生物与动植物机体中合成方式均是利用酶（胆碱脱氢酶、胆碱氧化酶、胆碱单加氧酶等）将胆碱催化为甜菜醛，再经系列酶催化生成甜菜碱。甜菜碱的人工合成则是先通过氢氧化钙与氯乙酸中和，然后再经氯乙酸钙的三甲胺化反应合成
[3]。
2 甜菜碱生物学功能
2.1 转甲基功能
甲基是生物体内物质合成代谢中必不可少的重要物质，参与了蛋白质、DNA、RNA的合成，调控基因的表达，与癌症、衰老、脂肪肝等疾病息息相关。动物机体需从食物中获得合成甲基的原料，而甜菜碱具有3个活性甲基，可部分替代体内胆碱和甲硫氨酸，可为动植物机体代谢提供活性甲基。研究表明，孕妇孕前饮食中补充甜菜碱可提高婴儿口腔上皮细胞中类视黄醇X受体甲基化，影响婴儿的基因代谢表达
[4]。李顺泽等
[5]研究发现，甜菜碱可促进大鼠肝脏IGF-2 mRNA和蛋白表达，提高机体的免疫能力。
2.2 抗氧化
甜菜碱是一种抗氧化剂，其通过激活抗氧化信号通路，增加酶的稳定性，调节相关酶的表达及清除活性氧等机制达到抗氧化的作用。Nrf2/Keap1-ARE通路是机体对抗氧化应激的重要防御机制之一。甜菜碱可以降低Keap1的mRNA的转录与表达，从而激活该通路，使得细胞内的谷胱甘肽过氧化物酶、过氧化氢酶、硫氧还蛋白过氧化物酶和超氧化物歧化酶等抗氧化酶的水平提高，从而提高机体的抗氧化能力。同时，甜菜碱可以通过与机体红细胞结合，形成一个电负性的外表保护膜，从而阻止细胞内自由基与细胞膜接触，同时抑制活性氧的产生。此外，甜菜碱还能参与蛋氨酸-同型半胱氨酸循环，降低蛋氨酸的水平，提高S-腺苷甲硫氨酸和甲硫氨酸的水平，还原被活性氧氧化的甲硫氨酸，从而清除了活性氧。
2.3 调节渗透压
高渗环境下，细胞内的DNA的复制、RNA的转录与表达、蛋白质的合成等一系列生物活动均会受到影响，而甜菜碱是双极性的季氨盐类化合物，具有类似电解质的特性，能调节细胞内的渗透压，保护细胞不受高盐、低渗、高低温的影响
[6]。其机制是，当甜菜碱进入细胞内时，可以促进钠离子的转运，降低细胞的渗透势，维持细胞内渗透平衡，从而不会损害细胞的机构与功能。
2.4 改善脂质代谢
此外，甜菜碱还能调节机体的脂质代谢，包括脂质的合成、转运和分解。首先，甜菜碱通过参与蛋氨酸-同型半胱氨酸循环，提高了同型半胱氨酸甲基转移酶的水平，激活了单磷酸腺苷酶信号通路，从而抑制了脂肪酸合成酶、乙酰辅酶A羧化酶和甘油-3-磷酸酰基转移酶的表达，最终调节机体脂肪酸和蛋白质的代谢。同时，甜菜碱可促进三羧酸循环、增强线粒体的活性，提高机体肉碱含量，促进脂肪酸的氧化与降解。此外，甜菜碱还可以调节脂质的转运，通过激活单磷酸腺苷酶通路，从而促进载脂蛋白B的分泌和磷脂酰胆碱的合成，最终避免了脂肪酸的堆积。
3 甜菜碱在水产养殖中的应用
3.1 促进水产动物生长
甜菜碱作为诱食剂，不仅可以缩短水产动物的摄食时间和降低诱饵系数，同时也可促进水产动物的生长。研究表明，与未添加甜菜碱组对比，添加适量的甜菜碱可使虹鳟增重率提高23.5%，大西洋马哈鱼增重率提高31.9%，2龄鲤增重率提高43%
[7]。朱定贵等
[8]探讨了添加0.15%、0.3% 和0.45%的甜菜碱对奥尼罗非鱼生长的影响，结果表明，与对照组相比，各试验组中奥尼罗非鱼的增重率分别提高了19.52%、16.63%和21.38%；饲料系数分别降低25.55%、20.44%和29.93%。胡武波等
[9]认为甜菜碱促进水产动物的生长可能与消化酶的分泌有关，其研究发现，日粮中添加1.5%、2.0%、3.0%和 5.0%的甜菜碱均能显著提高黄鳝肝胰脏蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶的活性。张含乐等
[10]探讨了饲料中玉米蛋白粉替代鱼粉及补充鱿鱼膏和甜菜碱对黄颡鱼摄食和生长性能的影响，结果显示在低鱼粉饲料中添加0.5%甜菜碱后，黄颡鱼的增重率和摄食率较负对照组显著提升33.9%和8.3%，但仍显著低于对照组，说明添加0.5%甜菜碱可以弥补高玉米蛋白粉带来的摄食下降问题，进而改善增重和饲料利用。此外，钟志文
[11]指出，相较于未添加诱食剂组，在黑鲷饲料中添加0.5%的甜菜碱可显著提高其生长增重率、特定生长率和饲料利用率。
3.2 改善水产动物肉品质
肌肉脂肪含量是影响肉品质的一个重要因素。宦海琳等
[12]研究了不同生物碱对异育银鲫生长性能及脂肪代谢的影响，结果显示，相较于对照组，添加0.3%甜菜碱可以降低肝胰脏脂肪、内脏脂肪和肌肉脂肪含量，即分别降低了25.52%、3.92%、29.57%。麻永财等
[13]研究也得出类似的结果，认为饲料中添加0.05%的甜菜碱可促进肝脏脂肪的代谢，具有一定的降脂作用。在日粮中添加0.15%、0.30% 和0.45%甜菜碱对罗非鱼的体脂含量及血清生化指标的影响研究显示，与对照组相比，添加甜菜碱均可不同程度地提高其肥满度，且其肝胰脏脂肪含量、肌肉脂肪含量均不同程度下降；另外，奥尼罗非鱼血清中胆固醇含量、甘油三酯含量也显著下降；综合结果，甜菜碱在奥尼罗非鱼养殖中推荐添加量为0.45%
[8]。何桂伦等
[14]发现，在凡纳滨对虾的饲料中添加0.6%甜菜碱可提高对虾肌肉灰分含量，并降低其肌肉中粗脂肪和血淋巴中低密度脂蛋白胆固醇和丙二醛的含量，促进了脂质利用。Pinedo等
[15]研究了甜菜碱对虹鳟肉品质的影响，结果显示，与对照组相比，添加0.9%甜菜碱组的虹鳟质地与色泽更优。
3.3 提高水产动物应激能力
良好的应激能力可有效提高水产动物的抗逆能力，从而提高水产动物的存活率。通过研究凡纳滨对虾在不同盐度环境下的渗透反应情况，发现其肝胰腺和鳃的甘氨酸甜菜碱含量最高，同时盐度对不同组织中的甜菜碱醛脱氢酶的活性和甜菜碱的含量调节能力不同
[16]。同样在隆背张口蟹的高渗试验中，也发现在其肝胰腺中合成大量的甜菜碱，并将其释放到血液中，通过钠离子转运依赖来平衡高渗压力，避免细胞受到渗透胁迫带来的损伤
[17]。甜菜碱同型半胱氨酸甲基转移酶在水产动物适环境渗透压中起到关键的作用。钱云霞等
[18]研究了盐度和甜菜碱对鲈的甜菜碱同型半胱氨酸甲基转移酶的mRNA 表达的影响，结果显示，将鲈从盐度25%的海水转入盐度12%的海水后，肝、肠和肾甜菜碱同型半胱氨酸甲基转移酶的基因表达量有增加，而将鲈从盐度为25%的海水转入盐度为29%的海水后，肝、肠和肾的甜菜碱同型半胱氨酸甲基转移酶基因表达则减少，说明甜菜碱对维持鲈的渗透压具有重要意义。另外，有研究表明，饲喂甜菜碱可缓解10 ℃以下的抗冷应激反应，这为解决某些水生动物越冬问题提供了新思路
[19]。
4 结语
综上，甜菜碱作为一种诱食饲料添加剂，具有转甲基功能、抗氧化、调节渗透压和改善脂质代谢作用，在水产养殖中能有效促进水产动物的生长、改善肉品质及提高其抗应激能力。但现阶段，甜菜碱生物学功能的作用机制及应用研究仍处于初级阶段，为此提出以下几点思考：
第一，现阶段研究多侧重于甜菜碱添加剂量对某一阶段水产动物生长的影响，而对其整个动态生长过程、不同生长条件及其作用机制方面研究较少，今后可以结合蛋白组学、宏基因组学、基因组学、转录组学、免疫学和微生物学等多组学科，深入研究甜菜碱调控不同水产动物健康的贡献及其作用机制，并建立大数据库,实现数据信息共享，为甜菜碱的开发利用提供数据支持。
第二，随着水产养殖规模化的发展，饲养密度及养殖环境的恶化，水产动物易出现应激反应，目前甜菜碱在抗应激方面研究较少，今后可针对甜菜碱在抗应激方面的作用开展深入研究。
第三，目前，研究甜菜碱的来源主要是甜菜，而对其他动植物、微生物来源的研究较少，今后可对其他动植物、微生物的合成途径开展深入研究，以期获得更多高产高效的甜菜碱。
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