山蚂蝗属种质资源多样性及饲用价值研究进展

Progress on studying the diversity of germplasm and the forage value in Desmodium Desv.plants

摘要

[目的]评估山蚂蝗属（Desmodium Desv.）野生种质资源的多样性及其作为优质牧草资源的药用及饲用价值，为山蚂蝗属植物在饲喂动物和推广利用的进一步研究提供基础。[方法]通过查阅中国知网近20年的相关文献资料，系统分析了不同种质的山蚂蝗属植物资源现状、遗传多样性、化学成分及饲用价值研究进展。[结果]山蚂蝗属种质资源具有丰厚的生物多样性和良好的饲用潜力，对环境适应能力强、用途广泛、营养价值较高，是开发利用潜力较大的一种豆科牧草，适合作为新型饲料资源在动物养殖中应用。[结论]应加强引种驯化、选育优质的山蚂蝗属种质资源、发掘更全面的饲用价值并科学合理利用，实现其在现代养殖业中的广泛应用。

关键词

山蚂蝗属 / 种质资源 / 遗传多样性 / 饲用价值 / 牧草资源

Key words

Desmodium Desv. / germplasm / genetic diversity / value of feeding / resources of forage

山蚂蝗属是豆科蝶形花亚科一年生或多年生草本或灌木植物，分布于热带及亚热带地区，因其营养价值丰富^[1]、用途广泛，是我国开发和利用潜力较大的一种豆科牧草资源^[2-5]。山蚂蝗在农业生态中具备多种应用潜力：其根瘤菌可进行生物固氮^[6]，提高土壤肥力；在果园管理中可以用作绿肥覆盖、果园间作^[7]，促进土壤改良；在园林绿化中，也能为城市绿化提供新的选择和可能性。部分山蚂蝗属植物具有较高的药理作用，其中富含生物碱、黄酮等化学成分，具有消炎^[8]、镇痛^[9]、清热解毒^[10]作用，是良好的中药材^[11]。这些特点共同反映了山蚂蝗作为一种多功能植物的广泛应用前景。

迄今为止，国内外对于山蚂蝗属的研究主要集中在植物学方面的遗传多样性分析、营养成分的分析、饲用与药用价值研究等方面^[4,12-15]。国内对于山蚂蝗属种质的品种选育研究较少，目前仅有1个国审品种“热研16号”卵叶山蚂蝗，优异种质资源较少；山蚂蝗作为热带及亚热带地区极具潜力的豆科牧草，多数研究表明其蛋白质含量较高，但是对山蚂蝗属饲草加工、饲喂价值方面的研究较少。所以高效利用现有山蚂蝗属牧草资源、发掘更多优质的种质资源、探索更全面的饲用价值就具有重要意义。

本文重点综述山蚂蝗属种质资源的现状、遗传多样性研究进展及饲用价值研究进展，为山蚂蝗属野生种质鉴定、优质种质创新、饲用价值提升等方面提供科学和实用的参考依据，以期进一步加快山蚂蝗属作为豆科牧草的开发利用进程。

1 山蚂蝗种质资源现状

山蚂蝗属植物种质资源在我国热带和亚热带地区分布广泛，是重要的豆科牧草之一，分析其种质资源的现状对于开发、鉴定及有效利用这些资源至关重要，并且能为山蚂蝗属新品种的选育奠定坚实的理论基础。山蚂蝗属是一种豆科蝶形花亚科植物，据统计，全属约350种^[16-17]；在我国，主要生长在南部和西南部地区^[18]，我国有27种5变种^[2-5,16-17]，当前有16种、300多份山蚂蝗种质资源保存于中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所热带牧草中心^[19]，常见的种有长波叶山蚂蝗、小槐花、大叶山蚂蝗、三点金、卵叶山蚂蝗、假地豆、广东金钱草等^[11]。我国海南、广东、云南等省份自1980年开始陆续引进来自澳大利亚及哥伦比亚等多个国家的山蚂蝗属牧草品种^[2]，自此，我国开始展开对山蚂蝗属植物的研究。

山蚂蝗属植物在较多农业领域应用广泛、表现出色，可用作饲料^[2]、绿肥^[20]；在生态环境保护领域，可用作公路的护坡植被，有效防止水土流失^[21]；在改良天然草地方面可以提高草地质量，促进生态恢复^[22]；某些山蚂蝗属植物（如小槐花^[10]、肾叶山蚂蝗^[23-25]等）具有清热解毒的药效，流传于傣、壮、瑶族等作为民族特色药材使用，还具有消炎^[8]、镇痛^[9]作用，是一种良好的中药材^[11]；有些属植物还能在园林造景中使用^[26]。山蚂蝗属植物在我国云南、贵州、广西、海南等地区广泛分布，具有丰富的野生、原始种质资源，这也为山蚂蝗属新品种的培育提供了不可取代的资源基础。

山蚂蝗属植物表现出极佳的生态环境适应能力，其中一些品种具有较强的抗旱性、耐盐性、耐干热、耐贫瘠等特点^[27-28]。山蚂蝗在湿热地区的酸性土壤中表现出极佳的适应能力，其根系发达，可吸收深层土壤中的水分及养分，因而对土壤营养需求不高^[22]。山蚂蝗属植物适应性强、生长快、四季常绿，可有效解决部分地区冬旱季节饲料短缺的问题，是较理想的豆科牧草资源，在降低养殖成本的同时，还可以做到经济和生态双收益^[29]。

2 山蚂蝗种质资源遗传多样性

种质资源作为牧草遗传改良不可或缺的基因宝库，其重要性不言而喻，因此，对种质资源进行全面而深入的鉴定与评价成为推动牧草育种创新、提升牧草品质的关键^[30]。为了挖掘山蚂蝗优质基因、开发新品种，研究其遗传性状是一项重要举措，这不仅能剖析山蚂蝗种质资源的遗传多样性，还有益于推动山蚂蝗种质资源的可持续利用。

2.1 基于形态学水平的山蚂蝗遗传多样性

植物形态学观察是研究植物科学的基石，是深入剖析植物特征的信息来源，因此研究山蚂蝗属植物的外观形态是深入探索遗传变异的关键^[31]。由于种质资源来源不同且受各自原产地独特自然条件的影响，会出现遗传分化现象，从而导致形态差异^[32-34]，因此，对山蚂蝗进行形态学分析可为该属植物遗传资源的分类、保护和利用提供科学依据。

通常根据《热带牧草种质资源数据质量控制规范》^[33]对山蚂蝗属种质的植物学性状进行测量及赋值（表1）。严琳玲等^[4]对山蚂蝗属9种共76份来自不同地区的种质材料进行植物学性状的观测，表明荚果形状与茎毛类型是区分山蚂蝗属材料的关键指标，并选出9份具备高产优质特征的山蚂蝗属种质资源作为育种候选材料。范小勇等^[27]对23份山蚂蝗属植物的10项外部性状进行观察记录并探讨各性状间的相关性，根据形态聚类23份山蚂蝗属种质分为4个类群，该研究为山蚂蝗属种源的开发利用奠定了理论基础。刘苗苗等^[31]通过对37份山蚂蝗材料的植物学特征和外部性状变异进行观测统计，并通过聚类分析将37份山蚂蝗属材料划分为6类。张渝文等^[35]利用电子显微镜对重庆地区6种山蚂蝗属花粉形态进行了系统观察，并依据网脊的平凸和宽窄，将这6个种划分为2个花粉类群，电镜扫描结果与形态解剖特点划分的分类结果一致。黎怀成等^[36]以孢粉学为基础，选取山蚂蝗属下的3亚属共17份植物花粉材料，通过电镜扫描作了系统观察及对比分析，所得结果与宏观上的形态差异具有对应性，并将分类结果和定量结果结合起来进行聚类分析，获得了4个分类群，其中，有些分类结果与宏观形态学上的分类相吻合。

针对物种的表观形态研究，仅依赖个体性状的描述来评估植物质量性状，得出的结论往往比较片面。为弥补这一局限性，学者通常结合数量性状和质量性状进行深入分析，以实现山蚂蝗属种质在植物学性状及农艺性状上更为全面、更精准的分类。

2.2 基于分子标记的山蚂蝗遗传多样性

随着分子标记技术的日益成熟，这项技术已被广泛应用到多个领域中，如植物遗传多样性与亲缘关系分析、遗传图谱的构建、重要农艺性状的基因定位、致病基因鉴定以及分子标记辅助选择育种等方面，在现在和未来都有着广阔的发展前景。Heider等^[37]用RAPD技术对越南东北部山蚂蝗属植物的4个近缘种进行遗传亲缘关系的分析，Mantel检验发现地理和遗传距离之间没有显著相关性。Yue等^[38]用AFLP对中国南方三点金草的遗传多样性和地域差异进行分析，从不同地区选取12份材料，UPGMA聚类分析表明，基于遗传距离12个数量可以分为3个亚组，但Mantel检验发现地理距离和的遗传距离之间无显著相关性。王春梅等^[39]利用AFLP技术对46份山蚂蝗属种质进行遗传多样性分析，采用离差平方和法将46个供试材料分为6类，聚类结果与《中国植物志》的分类体系相吻合。Malgaonkar等^[40]用RAPD分子标记技术对采自印度的二岐山蚂蝗、大叶拿身草、蝎尾山蚂蝗和三点金草进行亲缘关系分析，分析四者的系统发育关系，25个随机引物产生218个位点，引物RPI14和RPI17的变异性最高；引物RPI2和RPI9的遗传关系密切。贺欣等^[41]研究结果表明，采用扩增共有序列遗传标记（ACGM）和EST-SSR标记对山蚂蝗属野生种质资源进行多样性分析都能有效地对野生山蚂蝗属种质进行分类。

通过查阅文献发现，从2007年起，国内DNA水平上的分子标记就开始应用于山蚂蝗属种质资源遗传多样性分析^[41]。在山蚂蝗的研究中，常用的分子标记技术包括AFLP、RAPD、ACGM和EST-SSR，过往针对山蚂蝗属植物的研究中分子标记技术主要集中在遗传多样性分析方面，而该领域的其他重要方面，如遗传连锁图谱的构建、核心种质构建、数量性状基因座定位等，尚未得到系统性的研究，然而近5年来鲜有学者开展关于山蚂蝗种质分子水平的研究工作。

2.3 山蚂蝗化学成分的多样性

化学成分指标是评定山蚂蝗属植物营养品质的重要依据，主要包括粗蛋白质、粗脂肪、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维等。李茂等^[42]通过对14种山蚂蝗属植物进行常规化学成分分析得出该属植物干物质、粗蛋白质、粗脂肪含量较高，而中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维、单宁含量较为适中，营养价值较高，作为饲料资源的开发利用价值较大。除营养成分相关的化学物质以外，对山蚂蝗属植物化学成分的研究主要集中在其生物活性及药理学作用机制方面，山蚂蝗属植物化学成分主要包括黄酮类、生物碱类、萜类、挥发油等。迄今为止，国内外学者从山蚂蝗属植物中分离并鉴定出100多种化合物^[18]，其中包括黄酮类化合物100种^[43-50]、生物碱类化合物50多种^[47,51-52]、萜类化合物20多种^{[46-47,51,53]}，山蚂蝗属植物中还存在一些其他类的化合物，例如正十四酸、11，15-四甲基-2-十六碳烯-1-醇、十六烷酸、十八碳烯酸、十八碳二烯酸等挥发油类化合物^[18,54]，和部分少量的甾体化合物、酚类化合物、苯丙素类化合物、苷类化合物等成分^[18]。山蚂蝗属植物常应用于传统中药，对于部分疾病药效显著，因其具有较高的药用价值和广泛的药理作用，国内外学者对山蚂蝗化学成分的研究越来越多，但对于其发挥药效的作用机制不明确，仍需更深入的研究。

3 山蚂蝗可饲用的研究进展

3.1 山蚂蝗属植物的营养价值

粗蛋白是动物生长发育过程中必需的植物营养成分^[55]，粗蛋白含量的高低影响饲草的营养品质，山蚂蝗属的粗蛋白含量均在10%以上，营养期可达到20%以上。山蚂蝗嫩枝、花、果实中还含有多种矿质元素（Ca、P、Fe、Cu、Mn、Zn 等），其叶片和嫩梢经加工成草粉可作配合饲料使用，具有较高的营养价值^{[2, 55-57]}。杨孝奎等^[5]研究发现，从CIAT引进的9份山蚂蝗属种质资源的营养价值综合评价较高，可作为优质的牧草资源。李茂等^[42]研究中的山蚂蝗属植物多为常绿灌木，其CP、EE、NDF、ADF的平均含量与其他热带地区饲用灌木营养成分十分接近。文亦芾等^[58]对云南省主要豆科饲用灌木的营养成分进行分析，发现山蚂蝗和假木豆属于中等蛋白饲料。

单宁在饲草中一般被当作抗营养因子，尤其在一部分灌木饲用植物中含量较高，影响适口性和动物消化，但是适量的单宁能够在牛羊消化时发挥积极作用^[2，59]。黎智峰等^[59]研究表明肉羊日粮中单宁酸含量为2%时，生产性能最好，当其含量大于3.5%时，则会造成不利影响。目前关于不同种山蚂蝗的研究中，其单宁含量普遍约为3%，因此，将山蚂蝗用作饲草料时，应当选取其营养成分含量最适合的生长时期，并合理搭配其他草料，在确保动物健康的同时又可以高效利用多种饲草资源。

3.2 山蚂蝗属植物的饲喂效果

将山蚂蝗属植物用作蛋白质补充料与其他粗饲料配合饲喂动物，可以显著提升粗饲料的利用率，因此，山蚂蝗属植物是我国热带及亚热带地区一种极具潜力的豆科牧草资源^[56]。何蓉等^[60]研究发现，含15%波叶山蚂蝗叶粉组饲喂鸡后，干物质采食量最高，较基础日粮组提高3.6%，表明波叶山蚂蝗叶粉可有效促进鸡采食，并且其叶片富含粗蛋白，钙磷比例适宜，适口性良好，且富含微量元素和氨基酸，具有良好的蛋白质利用率，说明波叶山蚂蝗的营养价值和饲用价值均较高。Fouegap等^[61]的研究表明，饲喂添加绿叶山蚂蝗的日粮后，动物的采食量和饲料转化率显著提高。山蚂蝗属部分种类作为饲草单独饲喂时，会因其单宁含量过高、适口性差而影响畜禽健康，通过与其他粗饲料混合饲喂，能有效提高粗饲料利用价值。

4 结语

综上所述，山蚂蝗属植物是较理想的豆科牧草资源，学者在山蚂蝗形态学标记、分子标记、营养价值、饲用价值及药用价值等方面开展了研究工作，但是针对山蚂蝗属植物的开发利用还存在以下问题：（1）多数山蚂蝗属为野生种质资源，未进行引种驯化和栽培；（2）国审品种较少，缺乏优质种质资源；（3）抗营养因子和营养价值方面的研究较少；（4）欠缺对山蚂蝗属饲草产品加工（青干草、青贮、草颗粒）方面的科学理论依据。因此，加强野生种质资源的引种驯化和栽培技术，从现有的优质种质和野生种质资源中挖掘出高产、优质、抗逆基因，探究山蚂蝗属可饲用部位草产品加工技术，降低抗营养因子含量，探索与其他饲料的科学配比，为山蚂蝗属的开发利用提供更多可能性，是目前亟待解决的问题。

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基金资助

云南省农业基础研究联合专项(202301BD070001-261)

云南省创新引导与科技型企业培育计划(202204BI090001)