竹叶黄酮的生物学活性及其在畜禽生产中的应用

The biological activity of bamboo leaf flavonoids and its application in the production of livestock and poultry

摘要

[目的]探讨竹叶黄酮作为畜禽饲料和兽药添加剂在畜禽生产中的应用情况，为研发新的饲料添加剂提供参考。[方法]综述竹叶黄酮的生物学活性和近几年其在畜牧业生产上的应用情况。[结果]竹叶黄酮是从竹叶中提取出来的具有多种生物学活性的化合物，在提升畜禽生产性能、肉质品质、免疫力方面有一定的作用。[结论]竹叶黄酮提取目前已实现工业化生产且价格低廉，其作为饲料及兽药添加剂在畜禽生产中具有良好的应用前景。现阶段要进一步依据竹叶黄酮的基本生物学活性加强竹叶黄酮临床应用的研究，同时要进一步加强竹叶黄酮的提取工艺的研究，从而促进畜牧业高质量发展。

关键词

竹叶黄酮 / 生物活性 / 畜禽生产 / 免疫力 / 抗生素替代品 / 应用

Key words

bamboo leaf flavonoids / biological activity / production of livestock and poultry / immunity / alternatives for antibiotics / application

饲用抗生素可通过抑制动物免疫反应达到促进动物生长目的，但是抗生素滥用会引起畜禽内源性感染和二重感染，长期使用会在畜产品和环境中造成残留。2020年起我国全面禁止在饲料中添加抗生素类药物，越来越多的人开始关注新型饲料添加剂，提升畜禽生产力，以期降低生产成本。因此，寻找开发新型绿色添加剂已成为新的趋势。

竹子是一种速生型的禾本植物，在我国种植面积大，种类、产量均居世界首位，具有良好的生态、经济、社会应用效果。竹叶黄酮是从竹叶中提取出来的具有多种生物学活性的类黄酮化合物，稳定成分主要以碳苷黄酮为主^[1]，碳苷黄酮的分子结构具有酚羟基和糖苷链，能够形成较强的氢键，易溶于热水、有机溶剂，因具有结构稳定性强、强亲水性、弱毒副作用、能够深入病灶等优点备受研究人员青睐。竹叶黄酮具有抑菌抗菌、抗氧化、调节脂质代谢、缓解热应激、提高免疫功能等生理活性^[2]，可以提高畜禽生产性能、肉质品质和免疫力，在畜牧业发展上具有广阔的前景。为此，本文综述了竹叶黄酮的生物学活性和近几年其在畜牧业生产上的应用情况，探讨了竹叶黄酮作为畜禽饲料和兽药添加剂在畜禽生产中的应用情景，以期为研发新的饲料添加剂提供参考。

1 竹叶黄酮的生物学活性

竹叶黄酮是具有多种生物学活性的类黄酮化合物，化学结构以其独特的碳苷黄酮为核心，同时结合内酯类和酚酸类化合物，形成复杂而相互协同增效的混合物体系。

1.1 抑菌抗菌

竹叶黄酮具有一定的抑菌抗菌作用，能够抑制多种细菌和真菌的生长，甚至能够达到杀灭细菌的功效。魏琦等^[3]研究了竹叶黄酮抗菌活性与构造关系，证明竹叶黄酮的抗菌活性与竹叶中所含的黄酮构效关系有关。舒刚^[2]采用管碟法对不同竹子中提取到的总黄酮进行体外抑菌试验，证明竹叶黄酮对沙门氏菌、大肠杆菌、金黄色葡萄球菌具有一定的抑制作用，且抗菌活性与竹叶黄酮的浓度呈现正相关。游辉^[4]通过测定竹叶黄酮有效抑菌浓度，证明水提法提取竹叶黄酮质量浓度达到1.5 mg/mL情况下，可对细菌产生抑制作用，且在温度升高情况下（120 ℃）竹叶黄酮的抗菌活性基本不受影响。杨英等^[5]证明竹叶黄酮提取物的水解产物对常见细菌微生物具有较好的抑菌及杀菌效果。李晓等^[6]采用微波辅助热回流法从竹叶中提取竹叶黄酮，对大肠杆菌的MIC为0.06 mg/mL，其研究结果表明添加竹叶黄酮可以抑制大肠杆菌数量的增长，同时破坏细胞壁的通透性和细胞膜的完整性，能够干扰大肠杆菌胞内蛋白的合成，对大肠杆菌有较好的抑制效果。

1.2 抗氧化

黄酮类分子中的环酚羟基结构能够高效捕捉氧自由基达到抗氧化功效，同时能够提高过氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化物酶的生物活性，辅助提高动物抗氧化应激能力。竹叶黄酮分子对DPPH自由基以及羟基自由基都具有较好的清除效果，清除率随着竹叶黄酮样品质量浓度的增加而增强；纯化后的竹叶黄酮在浓度为1.0 mg/mL时，对DPPH自由基的清除率最高，为96.68%，对羟基自由基的清除率也达到最高，为29.41%^[7]。詹经纬等^[8]成功建立实验模型，证明竹叶黄酮可以缓解线粒体损伤并恢复抗氧化能力，保护MAC-T抵御H₂O₂诱导的氧化损伤。张硕等^[9]研究竹叶黄酮对仙居鸡抗氧化、免疫功能及相关基因表达的影响，证明在仙居鸡日粮中添加500 mg/kg竹叶黄酮，连续饲喂42 d，能够显著提高仙居鸡血清T-AOC和SOD、GSH-Px、CAT活性，进而提高仙居鸡机体抗氧化和免疫功能，减少氧化应激对肝脏的损伤，调剂肝脏抗氧化。

1.3 调节脂质代谢

竹叶黄酮有促进动物脂质代谢、降血脂、抑制血小板凝集和血栓形成的作用，且其与茶多酚具有协同效应，高浓度添加竹叶黄酮能显著降低甘油三酯水平。动物肌间脂肪的比率是评价肉质的关键指标，可以通过饲粮配方的合理搭配和使用、改善饲喂模式、添加饲料添加剂等手段来改善畜禽肉质，提升畜禽屠宰肉质品质。在饲粮中添加竹叶黄酮与包膜丁酸钠可以提高仙居鸡的生产性能，改善蛋品质，降低血清TC、TG和LDL-C含量，调节肝脏中PPARγ、SREBP-1c等脂质代谢相关基因的表达，调节机体脂质代谢^[10]。吴红燕等^[11]在蛋雏鸡日粮中添加竹叶黄酮，发现添加不同浓度的竹叶黄酮能不同程度地降低血清谷草转氨酶、r-谷氨酰转肽酶（GGT）、肌酸激酶（CK）和提高碱性磷酸酶（ALP）活力，作用效果呈现出剂量依赖性，达到促进脂肪代谢效果。

1.4 缓解热应激

热应激在畜禽生产中是常见问题，特别是在炎热夏季，如果换气不及时，高温可引起动物机体代谢发生变化，家禽腹部脂肪和皮下脂肪增加，影响畜禽生产性能，造成巨大损失，而黄酮类物质在缓解热应激方面有一定作用。竹叶黄酮不改变粪便菌群的多样性，但是可调整菌群结构，降低脂肪的沉积，对夏天蛋鸡的热应激起到积极作用^[12]。在日粮中添加一定量的竹叶黄酮，可以缓解肉鸡在热环境中的应激反应，改善持续高温状态下肉鸡生产性能，提升肉鸡屠宰肌肉品质。奶牛乳腺上皮细胞经过竹叶黄酮处理，在高温环境中可观察到上皮细胞抵抗高温能力增强，氧化应激损伤显著降低，表明补充竹叶黄酮可提高奶牛的抗热应激能力和生产品质。

1.5 增强免疫能力

黄酮类化合物能够调节细胞分泌，同时能够促进机体免疫器官发育，增强细胞分化、增殖从而达到调节机体免疫功能的作用。张锦玥等^[13]发现，竹叶黄酮可显著提高免疫抑制肉鸡的禽流感和新城疫抗体水平。唐浩国等^[14]发现，适量的竹叶黄酮可促进小鼠的脾细胞DNA和蛋白质的合成，可促进小鼠脾细胞中IFN-γmRNA的表达以及IFN-γ的产生与分泌，反过来激活NK细胞，促进T、B细胞分化和细胞毒性T淋巴细胞（CTL）成熟，刺激B细胞分泌抗体，从而起到增强免疫力的作用。南京铁道医学院利用竹叶黄酮相关产品进行试验，结果显示竹叶黄酮可以促进抗体产生、提高体液免疫应答、促进细胞免疫功能提升。

2 竹叶黄酮在畜禽生产中的应用

我国竹子资源丰富，竹叶黄酮提取简单，其作为饲料添加剂在临床应用上安全、低毒，有较好的应用前景。

2.1 提升畜禽生长性能

肠道微生物在黄酮类化合物的生物转化中起着关键作用，并呈剂量依赖性影响肉鸡肠道菌群种类的多样性，能够调节鸡肠道菌群，提高梭状芽胞杆菌属、消化链球菌属丰度，改善鸡群营养吸收，降低料肉比。张硕等^[10]在饲料中添加竹叶黄酮饲喂产蛋鸡，不但能提升母体的营养物质的代谢吸收而且其产蛋率也有提高。阮振婷等^[15]在公鸡日粮中添加竹叶黄酮，分别于30、60、90 d采集精液并测试精液品质，随着饲喂时间增长，能够表现出提高射精量、精子密度以及降低精子畸形率的效果。沈明明等^[16]在肉鸡日粮中添加竹叶黄酮，监测肉鸡采食量和体重增重情况，结果表明最终肉鸡的采食量和日增重均有明显提高，料肉比降低，屠宰性能也显著提高。王留超^[12]在蛋鸡产蛋后期饲料中添加0.75%竹叶黄酮可降低料蛋比，提升蛋鸡产蛋率，同时能够改善蛋壳强度，对蛋品质指标没有影响，能降低蛋在保存期间的水分散失。李正田等^[17]在鸡早期饲料中添加竹叶黄酮，测量鸡早期体重指数和部分器官指数，结果表明饲料中添加竹叶黄酮能够提高鸡早期的增重，不同程度地降低胸腺指数，提高饲料转化率。

2.2 提升畜禽肉品品质

随着社会经济发展和生活水平提高，人们越来越重视肉类的健康品质。研究表明，竹叶黄酮能影响脂肪代谢相关基因表达，能够抑制脂肪的形成，减少体内积聚脂肪量，改善畜禽肉品质。在肉鸡饲料中添加竹叶黄酮，可以改善肉鸡热应激下的生产性能，降低脂肪堆积，提高肉鸡屠宰性能，改善肌肉品质^[2]。在肉鸡饲粮中添加竹叶黄酮（1 600 mg/kg），通过影响肝脏、胸肌、腿肌中的LPL、ATGL、ADSL基因表达，可显著提升肉鸡在热应激情况下的净膛率，提高肉鸡的屠宰性能，同时能够改善肉色，提高肌肉中的肌苷酸含量，明显改善肉鸡肌肉的适口性，提高鸡肉商品性能^[2]。

2.3 提升畜禽免疫力

竹叶黄酮可调节畜禽免疫系统，提升畜禽抵抗疾病能力，减少抗生素使用，降低养殖场户药物投入的成本。竹叶黄酮能够增强肉鸡法氏囊、脾脏等免疫器官细胞分化，增强细胞免疫和体液免疫；中、高剂量竹叶黄酮可以提高雏期百日鸡血清总蛋白、球蛋白的含量和碱性磷酸酶的活力，促进肝脏和骨骼代谢^[11]。饲喂日粮中添加500 mg/kg竹叶黄酮，可使肉鸡体内IgG显著提高，激发体液免疫，在免疫应答中激活补体，吞噬抗原、中和毒素。栗明月^[18]对泌乳期奶牛连续饲喂竹叶黄酮35 d，检测奶牛血液免疫细胞指标变化，发现血液中相应免疫细胞数量和所占比例明显提高，说明饲喂竹叶黄酮可以激发奶牛细胞免疫能力，增强奶牛抵抗力；采用高剂量（90 g）的补充竹叶黄酮，测定体内免疫分子含量，体液免疫中IgG、IgM和IgA的浓度显著提高，说明竹叶黄酮可以通过调节免疫球蛋白的分泌来调节机体的体液免疫；采用低剂量（30 g）的补充竹叶黄酮，干扰素含量明显提高，通过细胞表面受体作用使细胞产生抗病毒蛋白，从而提高奶牛的免疫能力。张金枝等^[19]在仔猪饲粮中添加竹叶黄酮，不仅仔猪日增重、饲料转换率等显著提高，断奶仔猪腹泻率也明显降低。

3 结语

我国地域广阔，竹子资源丰富，充分开发利用竹子的潜在价值有利于提升民生水平。竹叶黄酮作为从竹子中提取出来的活性化合物，具有多种功效，能够提高畜禽免疫力，提升畜禽生长性能，作为饲料添加剂具有较高的临床应用价值。目前，竹叶黄酮已实现工业化生产且提取工艺简单，作为抗生素替代品成为新型天然饲料添加剂具有较好的应用前景。现阶段要进一步依据竹叶黄酮的基本生物学活性加强竹叶黄酮临床应用的研究，同时要进一步加强竹叶黄酮的提取工艺的研究，进一步推进竹叶黄酮作为绿色饲料添加剂的应用，促进畜牧业高质量发展。

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