不同性别金边鲤的通径分析及选育策略

Pathway analysis and breeding strategies of Jinbian carp with different sexes

摘要

目的 解析广西特有土著鱼类金边鲤不同性别的表型特征及其与体重的关联机制，为金边鲤的性别特异性选育提供依据。 方法 采集广西柳州三江和融水稻田养殖的80尾雌雄各半样本，测定可数性状（鳞式、鳍式等）和可量性状（体重、全长、体高等），结合相关性分析、通径分析和多元回归模型，揭示不同性别金边鲤可数性状差异及可量性状与体重的关系。 结果 所统计的10个可数性状中，9个可量形态性状与体重的相关性差异极显著（P<0.01）。雌鱼体重、体高、显著高于雄鱼，而雄鱼的体长/体高比值大于雌鱼，呈现更修长的体型。雌雄群体体重变异系数均超30%，表明选育潜力显著。通径分析显示，雄鱼体重主要受全长和体高直接作用，雌鱼则由体高、全长及头长主导。逐步回归模型表明，雌雄最优预测方程分别为：雌鱼Y=63.060X₃+11.898X₁－34.712X₄－661.405和雄鱼Y=18.433X₁+19.903X₃－376.392。 结论 不同性别金边鲤进行选育的主要形态性状存在差异，建议在金边鲤新品种选育过程中优先关注雌鱼的体高性状和雄鱼的全长性状。

Abstract

Objectives The phenotypic characteristics of Jinbian carp (Cyprinus carpio var. Jinbian, a unique indigenous species of fish in Guangxi Zhuang Autonomous Region) with different sexes and their correlation with body weight were studied to provide a basis for the breeding of sex-specific Jinbian carp. Methods 80 sexually matured Jinbian carp including 40 males and 40 females were collected from rice fields in Sanjiang and Rongshui, Liuzhou, Guangxi Zhuang Autonomous Region to measure quantitative traits including scale pattern, fin pattern, etc. and qualitative traits including body weight, total length, height, etc. The differences in quantitative traits and the relationship between qualitative traits and body weight among different sexes of Jinbian carp were analyzed with combining the correlation analysis, pathway analysis, and multiple regression modeling. Results The correlation between 10 quantitative traits and 9 quantitative traits and body weight was significantly different (P<0.01). The body weight and body height of females was significantly higher than that of males, and the body length/body height ratio of males was greater than that of females, with a more elongated body shape. The coefficient of variation of body weight in both male and female populations exceeded 30%, indicating that there is significant potential of breeding. The results of pathway analysis showed that the body weight of males was mainly and directly influenced by its total length and body height, while that of females was dominated by its body height, total length, and head length. The results of stepwise regression analysis showed that the optimal prediction equation for females and males was Y=63.060X₃+11.898X₁－34.712X₄－661.405 and Y=18.433X₁+19.903X₃－376.392, respectively. Conclusions There were differences in the key morphological traits of breeding Jinbian carp with different sexes. It is recommended to prioritize the body height of females and the total length of males in the process of breeding new Jinbian carp varieties. It will provide critical theoretical guidance for the genetic improvement of Jinbian carp.

关键词

金边鲤 / 体重 / 形态性状 / 通径分析 / 性别选育

Key words

Jinbian carp(Cyprinus carpio var. Jinbian) / body weight / morphological traits / pathway analysis / sex-based breeding

金边鲤（Cyprinus carpio var. Jinbian）是广西特有的土著鱼类品种，其背部两侧皮肤从头部至尾部有独特的金色镶边，肉质鲜美、营养丰富、无泥腥味，现已成为广西特色种质资源保护与开发利用的重点对象。该品种喜栖塘底，即使洪水暴发，也不易随波游走，避免了逃逸的风险，是面向稻渔综合种养模式选育的新品系。2023年全国稻渔综合种养面积达299.4万hm²，水产品产量达416.65万t^[1]。稻渔综合种养生产中，化肥、农药基本不使用或减少使用，农田面源污染大幅减少，农业生态环境大幅改善，稻田生态系统得到有效保护，产品质量安全得到有效保障^[2]。随着金边鲤养殖规模的扩大，亟需对其种质资源进行开发和利用。

鱼类表型特征多是由遗传调控、环境影响和性别特异性等多因素共同作用的结果^[3-5]，而形态性状与体重之间的相关性研究在解析鱼类生长发育规律、科学选育等方面具有重要指导意义^[6-8]。已有研究表明，通过关键形态指标进行定向选育已在多种经济鱼类中取得显著成效。如花鲈（Lateolabrax japonicus）以体长为核心选育指标，其次以体高和头高为第二、第三选育指标进行辅助选育^[9]；草鱼（Ctenopharyngodon idellus）二龄个体则主要受体宽、眼间距等形态性状影响^[10]，明确了不同鱼类在选育过程中，重点关注的形态性状指标的优先级，这些成果表明根据鱼类表型性状进行科学选育大大加速了鱼类种质改良的进程。

不同性别的鱼类适应性进化的重要表征，通过形态、生理和行为等差异反映不同性别物种的繁殖策略与环境适应机制^[11]，其涉及不同性别在生长发育中的能量分配差异^[11]、遗传调控网络等复杂生物过程^[12-13]，影响雌雄群体间形态的差异。

尽管相关机制在鲤科鱼类中已有较多研究，但针对广西特色种质资源金边鲤不同性别的可数性状解析以及形态性状与体重的互作机制仍存在研究空白。本研究通过统计雌雄金边鲤群体10个可数性状、9个可量性状及体重的信息，利用通径分析方法研究影响不同性别金边鲤体重的主要表型性状，旨在构建性别特异性选育指标体系，为金边鲤种质创新提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 鱼类样本采集

2023年6－8月，在广西柳州三江和融水稻鱼综合种养模式的2个养殖场采集健康金边鲤样本。每个地区随机选取金边鲤个体进行测量，解剖观察性腺形态确认性别，选取雌雄各40尾进行分析。

1.2 表型性状数据的采集

依传统鱼类形态学标准对每尾金边鲤进行可数性状计数和可量性状测量。可数性状包括鳞式、鳍式、鳃耙数以及脊椎骨数等；可量性状包括体重（Y）、全长（X₁）、体长（X₂）、体高（X₃）、头长（X₄）、吻长（X₅）、眼径（X₆）、眼间距（X₇）、尾柄长（X₈）和尾柄高（X₉）。利用电子天平精确测量体重，精确至0.1 g；运用数显游标卡尺测量长度数据，精确至0.01 cm，以确保数据的准确性和可靠性。

1.3 数据处理和分析方法

利用Excel 2019 对可数性状数据进行统计分析，计算可量性状的平均数、标准差和变异系数。借助 SPSS Statistic 26.0软件，开展体重与其余可量性状的相关性分析。以体重为因变量、可量性状为自变量，通过逐步回归分析剔除不显著性状，最终获得最优线性回归方程，明确影响金边鲤体重的关键可量性状因素，计算各可量性状影响体重的直接通径系数（直接作用）和间接通径系数（间接作用）。

2 结果与分析

2.1 不同性别金边鲤表型结构特征分析

1）可数性状结构特征分析。由表1可见，金边鲤可数性状整体较为稳定，存在细微差异。金边鲤的侧线鳞数量通常集中在32~37，侧线上鳞为5~6，侧线下鳞5~7。背鳍鳍条18~22，胸鳍鳍条12~19，腹鳍鳍条8~10，臀鳍鳍条7~9，尾鳍鳍条20~28，左侧第一鳃弓鳃耙数18~23，脊椎骨数31~33。不同性别金边鲤的侧线鳞数、胸鳍鳍条数、臀鳍鳍条数、尾鳍鳍条数、左侧第一鳃弓鳃耙数上存在差异。

2）可量性状结构特征分析。由表2可见，不同性别金边鲤的可量性状平均值存在显著差异。雌鱼体重、体高、头长值分别为（274.89±114.17） g、（6.25±0.87） cm、（6.21±0.66） cm，均大于雄鱼（232.12±81.17） g、（5.83±0.78） cm、（5.96±0.69） cm），雌鱼的体重变异系数（41.53%）略高于雄鱼（34.97%），雌鱼体重在不同个体间的差异相对较大，可能与雌鱼在繁殖过程中的生理变化有关。

3）可量性状比值比较分析。由表3可见，不同性别金边鲤的可量性状比值大部分相近。雌鱼在体长与体高、体长与头长、头长与眼间距、尾柄长与尾柄高等比值上略小于雄鱼，在头长与吻长、头长与眼径、体长与尾柄长的比值上略高于雄鱼，不同性别金边鲤的各可量性状比值差异不显著。

2.2 不同性别金边鲤可量性状相关性分析

由表4可见，不同性别金边鲤的可量性状与体重的相关性存在显著差异。雌鱼、雄鱼的可量性状与体重相关性均达极显著水平（P<0.01）。雄鱼与体重相关性最高的性状为全长和眼径；雌鱼与体重相关性最高的性状为体高和眼径。

2.3 不同性别金边鲤多元回归方程的建立

基于相关系数的构成效应计算通径系数与间接通径系数，雄性金边鲤可量性状X₁的直接作用大于间接作用之和；雄性金边鲤可量性状X₃的直接作用大于间接作用之和。相比之下，雌雄金边鲤其他所有可量性状的直接作用均小于间接作用之和。雌鱼群体为：X₃>X₁>X₄；雄鱼群体为：X₁>X₃（表5）。

针对不同性别的金边鲤可量性状，开展了逐步回归分析。剔除不显著的性状数据后，以体重为因变量，构建了如下最优线性回归方程：

雌鱼：Y=63.060X₃+11.898X₁－34.712X₄－661.405

雄鱼：Y=18.433X₁+19.903X₃－376.392

多元回归方差分析、回归系数、偏回归系数的显著性检验以及复相关分析的结果见表6~表8。拟合优度较高的为雌鱼。所有的F值和P值均达到极显著（P<0.01），且不存在显著的共线性（VIF<10）。结果表明这些方程在预测金边鲤体重方面具有较高的可靠性与有效性。

3 讨 论

3.1 不同性别金边鲤的特征分析

在鱼类生长发育过程中，因性别不同而存在的差异主要体现在形态和生长两方面^[14]，其中生长差异主要反映在鱼类生长速度受性别的影响。本研究通过对广西地区金边鲤不同性别个体的可量性状比较，发现雌性个体在体重上显著高于雄性（P<0.05），表明金边鲤的性别可能影响生长速度，类似的情况也发生在禾花鱼（Cyprinus carpio）^[14]、金钱鱼（Scatophagus argus）^[15]上。值得注意的是金边鲤雌性体高同样显著大于雄性，此现象在禾花鲤^[14]和小黄鱼（Larimichthys polyactis）^[16]的研究中也得到了类似的结果。在形态上，雄性群体在体长/体高比值上更具优势，表明雄鱼具有更为流线型的体型特征。这种现象可能源于生殖策略的能量分配^[17-19]和激素分泌^[19]差异有关。变异系数越大则选育潜力越大，金边鲤体重变异系数大于30%，并显著高于其他可量性状，提示该性状具有较大的遗传改良空间。传统选育方法中依赖体重单一指标的相关分析^[20-21]与多元回归模型^[9]存在明显局限性。本研究发现多个可量性状与体重呈现极显著协同关联性，建议采用多性状综合选育策略以提高育种效率。

3.2 表型性状与体重的互作机制

表型性状是鱼类遗传和环境因素共同作用的结果，表征鱼类的生长状况和健康水平^[22]。体重作为鱼类生长的重要指标，影响生长性能和适应能力^[23]。各性状间的相关系数不仅可用于评估和预测目标性状的遗传参数，还能量化两性状间的关联程度^[24]。在本研究中，雌雄金边鲤全部可量性状极显著影响体重，与青鱼（Mylopharyngodon piceus）^[25]、大口黑鲈（Micropterus salmoides）^[26]、黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco）^[27]等的研究结果相似。然而，部分学者指出，相关性分析可能存在局限性，无法全面揭示变量间的真实关系^[28]。本研究对雄性金边鲤的9个形态性状与体重的相关性进行了分析，结果显示相关系数较高的前5个性状依次为全长、体长、眼间距、尾柄长和尾柄高。然而，通径分析结果表明，全长和体高是对雄性金边鲤体重影响最大的形态性状。尽管通径分析与相关性分析在全长的影响上具有一致性，但其余性状表现出较高的相关系数，却并非显著影响体重的性状。此外，体高虽然显著影响体重，但其与体重的相关系数相对较低。这表明，相关性分析和通径分析在揭示形态性状对体重的影响方面存在一定差异。与杨月静等^[29]的研究结果相似，不同分析方法可能揭示出不同的关键性状组合。因此，在评估鱼类形态性状与体重的关系时，结合多种分析方法能够更全面地理解变量间的复杂关系。

通径分析能够有效揭示各自变量对因变量的相对贡献，相较于传统相关分析更具精确性。通常认为，只有当回归模型的R²≥0.85时，才能成功识别出对因变量具有显著影响的关键自变量^[30-31]。在本研究中，雄性金边鲤的全长和体高对体重的共同决定系数高达0.95，表明经通径分析筛选出的2个形态性状是影响雄性体重的主要形态性状。该结论与针对哲罗鲑（Hucho taimen）^[32]及2月龄花鲈（Lateolabrax japonicus）^[33]的相关研究结果一致。逐步回归分析建立的预测模型显示，不同性别金边鲤体重的主导因子存在显著差异：雄鱼群体主要受全长、体高影响，而雌鱼群体则与体高、全长、和头长关联密切。在雌性金边鲤中，体高、全长和头长对体重的共同决定系数为0.98，进一步验证了经通径分析确定的3个形态性状对雌性体重的关键作用。该结果与周康奇等^[34]的研究结果一致。因此，在利用外部形态性状评估鱼类生产性能时，需根据具体研究目标合理选择评估指标，以确保评估结果的科学性和准确性。

本研究中体重与各可量性状之间的相关性分析显示绝大多数性状都达到极显著水平，导致影响体重的主要形态性状不明确。借助通径分析的结果发现，各组间的直接通径系数和间接通径系数存在较大差异。不同性别对体重的作用主要性状均不相同^[15,35]。在进行性别选育时则应以X₁(雄)和X₃（雌）性状为主。尽管多元回归方程在一定程度上揭示了可量性状与体重之间的关系，但仍存在部分变异无法通过可量性状来解释，这可能与环境因素、遗传因素等未被考虑的因素有关^[7]。在今后的研究中，需要进一步考虑这些因素的影响，完善回归模型，以提高模型的准确性和解释力^[8]，更全面地揭示金边鲤的生态和经济价值，为金边鲤种质资源保护与可持续利用提供理论依据和实践指导。

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基金资助

广西重点研发计划项目(桂科AB23026025)

2022年广西农业科技自筹经费项目(Z202259)