综合多营养层级养殖（integrated multi-trophic aquaculture，IMTA）最早出现在数千年前的中国、埃及等古代文明中。当时的农民将农业与鱼类养殖相结合，利用鱼类养殖的废弃物创造次级产物并获取额外收入。从最初的单养模式发展到综合渔业养殖和混养模式，最终将生态养殖融入水产养殖中。因此衍生出现代IMTA，也被称为“混养2.0”
[1]。
IMTA通过按照一定比例搭配投喂型水产养殖物种（鱼/虾）、有机提取型水产养殖物种（贝类/草食性鱼类）和无机提取型水产养殖物种（海藻），构建了一个兼顾环境可持续性、经济稳定性和社会可接受性的平衡系统
[2]。通过整合不同营养层级的物种，形成了一个相互依存的生态网络。各类生物凭借其独特的营养需求和废物处理特性，实现了资源的有效循环利用，减少了废弃物对周围水体的负面影响
[3]，提升了养殖效率。IMTA系统内物种丰富，通常包括高营养级的肉食性鱼类和甲壳动物，以及低营养级的滤食性贝类和大型藻类。选择合适的养殖种类有助于改良水质，修复生态系统，保护生物多样性
[4]。本文探讨IMTA的主要组成及物种选择标准，并分析其未来研究的重点方向，以期推动综合多营养层级养殖（IMTA）的可持续发展，实现资源的良性循环和解决环境污染问题。
1 IMTA的组成
IMTA主要包括投喂型养殖物种和提取型物种，具体组合方式因地区条件差异而呈现多样化。鉴于系统的整合特性，物种选择需格外谨慎
[5]。一般投喂型组分包括鱼类和虾类，以杂鱼或颗粒饲料为食。而其他生物组分，如双壳贝类和海藻，则依赖环境提供的营养物质维持生存，常见物种见
表1。
1.1 投喂型物种
投喂型物种（主要养殖物种）构成了较高营养级并为系统其他组成部分提供营养物质，从而提升养殖的经济效益。在IMTA系统中，掠食性鱼类可作为投喂物种，但其选择需经过经济、环境和营养评估后才能确定。与较低营养级的鲤科鱼类相比，鲑鱼（顶级掠食性鱼类）具有更高的饲料需求和更大的营养物排泄量，尽管其能量效率更高
[8]。鲤科鱼类是养殖最为广泛的鱼类群体，其中草鱼、鲤、鲢、鳙和尼罗罗非鱼是国际公认的五大主要品种
[4，9-10]。此外，区域性也会影响品种的选择，例如在挪威，大西洋鲑是其主要养殖品种。
IMTA系统的主要投入是用于养殖投喂型水产物种的商业饲料，这些物种经新陈代谢后会产生2种形式的废物：颗粒有机物（粪便和残饵）以及溶解性无机营养盐（排泄物）。
研究表明，饲料中的6%~44%碳、5%~45%氮和42%~57%磷以颗粒有机物形式排出，其会根据饲料特性和环境条件分解为更小的碎片，称为DOM（溶解有机物）。平均而言，饲料中的2%~8%磷、1%~7%氮和1%~6%碳会转化为DOM。颗粒有机物进一步分为悬浮在水中的悬浮颗粒物以及较大的沉降固体颗粒
[11]。IMTA中废弃物产生与利用示意见
图1。
1.2 提取型物种
提取型物种依赖投喂型物种排出的废物进行代谢，因此被称为“提取型”。凭借其捕获和吸收水产养殖废物的能力，提取型物种不仅是有效的生物修复剂，还可带来额外收入。根据在水体中的位置，提取型物种主要分为2类：悬浮物提取型物种和沉积物提取型物种。系统中的滤食生物在营养物质提取方面的应用已被证明是双壳类生物修复营养物质的有效手段。其中，软体动物滤食有机颗粒和浮游植物，而大型海藻吸收无机营养盐。Giangrande 等
[12]研究了悬浮滤食性物种及其他有机物提取型物种，包括多毛类物种（如克雷格史密斯虫、沙蚕属物种）以及海绵。研究表明，使用这些物种能够提高废物利用效率并增加经济效益。
Castilla-gavilan 等
[13]研究了地中海和北大西洋本土物种钩虾对废弃物的清除能力，为IMTA提供了初步研究。他们通过喂食干燥或湿碎屑（来自鱼类循环水系统排放物的未食食物和粪便）来评估其清除废物的能力。研究发现，在低密度条件下，个体清除的废弃物最多，每天每克湿重潮虫可清除154.98~169.78 mg干重废弃物。以水藻（浮萍）为基础的多营养级养殖系统对不同生物组分营养移除的贡献分析表明，浮萍在去除水中营养物方面起到了重要作用。浮萍负责移除了总营养物中的31%的氮和29%的磷，而浮游植物移除了33%的氮和38%的磷。Simona等
[14]在开放水域IMTA系统中测试了多种生物的效用，包括棘皮动物和甲壳类动物。然而，大型藻类和双壳类更适合该系统，因为它们在下游区域进行培养，从而有利于养殖废弃物顺畅地流向这些悬浮物提取型物种。悬浮提取型物种组主要包含2类生物：一类是利用有机废物的物种（双壳贝类），另一类是利用无机废物的物种（大型藻类）。滤食性双壳贝类是广谱消费者，能摄入各种大小和类型的颗粒，这使得颗粒状鱼类废物成为它们额外的食物来源。沉积物提取型物种是指占据养殖区底部的生物群体，其中以棘皮动物为主要选择，它们以被悬浮滤食者漏掉的废弃物为食。
1.3 不同物种的组合
IMTA的效用主要取决于所选物种能否相互补充以维持环境和营养平衡。尽管IMTA前景广阔且发展迅速，但仍处于初期阶段。目前尚未开发出针对多样化养殖物种量身定制并广泛应用于池塘养殖系统的优化IMTA模型。针对物种组合方式、密度、比例及养殖条件等，更需要开发出创新性的IMTA体系，以实现整体效益的最大化
[15]。常见的组合包括鱼类/藻类/贝类、鱼类/藻类、虾类/贝类等类型，可根据当地环境条件、养殖目标和市场需求进行调整。鱼类/藻类/贝类：以鱼类作为高营养层提供氮源；藻类吸收水中的氮和磷，贝类过滤水中的有机物，三者相互补充，形成完整的养殖链。虾类/贝类：虾类分解有机废物，贝类则过滤水中的颗粒物，有助于保持品质并提高养殖产量。鱼类/海藻：鱼类排泄物为海藻提供必需的营养物质，而海藻又可吸收水中多余的养分，解决水体富营养化问题
[16]。研究表明，通过因地制宜、就地取材等方式设计适合当地条件和生物特性的IMTA养殖模式，如虾蟹、虾鱼、虾参、虾+水母+蛤蜊、虾+蟹+蛤蜊、虾+蟹+蛤蜊+鱼以及咸水池塘的脊尾白虾混合养殖，其成功的关键是选择适宜的养殖品种和环保水质。此生态型模式在注重有限的池塘养殖资源的同时，控制额外饲料和劳动力投入，减少废水处理成本，在经济效益和生态效益上均优于传统单养模型
[17]。
2 IMTA物种选择的标准
典型的IMTA配置是将处于较高或中等营养层级的鱼类或虾类作为养殖主体，它们会以粪便、残饵和排泄物的形式释放有机和无机营养物质。海藻等物种能够吸收无机营养物质（如氨、磷等），而有机营养物质则被滤食性动物（如贝类）和沉积食性动物（如海参）所吸收
[18]。IMTA中最关键的一环是如何选择适宜的混养物种，这需要考虑不同营养级、互补功能、本土化以及经济价值等因素。本土化养殖的概念并非强调物理距离，而是更注重生态系统功能上的连通性。
图2展示了物种选择的标准。
2.1 营养层级互补性
混养的物种应具有互补性，其中提取型物种（贝类和藻类）应能以投喂型物种（如鱼类或虾类）的废弃物（如氨氮）为食，从而实现废物的回收和再利用，而且可以改善水质并提高经济效益。此外，这种营养互补既能提高养殖水生植物的产量，也有助于减少水体污染。
2.2 优先选择本地物种
优先选择与当地环境条件（如水温、盐度、营养物质浓度等）相适应的本地物种，能够有效减少物种适应环境和缩短驯化所需的时间，降低引入外来物种的生态风险，同时提高系统的稳定性和经济效益
[19]。
2.3 快速生长和高生物量
物种的生长速度和生物量积累能力是选择的重要指标。生长速度快的物种能在较短时间内产出较多的生物量，从而提高系统生产效益。同时，高生物量的物种能有效吸收水体中的有机物和营养物质，利于改善水质
[20]。在精准水产养殖中，估算鱼类生物量获取其周期性信息对于提高养殖效率并降低鱼类应激反应至关重要
[21]。对于滤食型物种的选择，主要根据其生长潜力，所选物种应具备以下特征之一：具有高生长潜力，可进行周期性收获；或具有高经济价值，足以弥补其较低的生物量。
2.4 养殖场址选择
应考虑废弃物的类型与性质，在不可控的环境条件下选址建造IMTA系统的风险较大。需要充分考察有机物、溶解无机物和颗粒大小等环境因素
[22-23]。Hughes等
[24]通过MaxEnt软件和ArcGIS分析，构建了适用于鲑、贻贝和昆布3种物种的栖息地适宜性模型，为IMTA的初步选址提供了科学依据，并提出了环境条件的最优化建议。研究还考虑了当地船只密度、是否位于海洋保护区内以及拟选址与港口的距离等因素。
2.5 市场需求与经济效益
选择具有成熟市场价值的物种进行混养，并在投资前确定产品销路与买主，再决定IMTA的种群种类。除了考虑其经济价值外，还需要评估其生态功能。市场前景好的物种（如某些鱼类、贝类和藻类）可为养殖户提供稳定的收入来源，无论是作为原料、加工产品还是衍生产品，均应具有盈利性。同时，应避免选择进入门槛过高的物种
[25-26]。
2.6 具备滤食性
选择具有良好生物滤器功能的物种可有效改善水质。例如，贻贝、牡蛎等滤食性贝类或海藻类能够净化饲料中投喂物种（如鱼类或虾类）所产生的废物，去除水中的氮、磷等物质
[15]。此外，物种组合的合理搭配可以减少有害废弃物的积累，从而避免水体恶化和生物多样性的丧失。
3 IMTA的挑战和未来研究方向
IMTA是一种兼具经济可行性与社会效益的沿海养殖业模式
[22]。尽管IMTA属于环境友好型的可持续水产养殖方式，但其在推广与应用过程中仍面临诸多挑战。操作管理上，需同时兼容不同习性的多个物种，导致技术要求高、管理体系复杂。系统的构建依赖于特定的环境条件，如水流、温度、养分供给等因素须同时满足各物种的需求，使得场址的选择成为关键且复杂的环节。从食品安全上看，尚未出现病原体或毒素沿食物链迁移的真实案例，但仍需持续监测以保证产品安全。从经济角度看，因为涉及多种物种的搭配，可能导致投资成本较高、养护收获以及系统设计难度增大，部分市场对海藻和贝类提取型物种的接受程度有限。从生物学角度看，水质易受气候变化影响，可利用的合适物种数量较少，而养殖废渣或过量使用化学物质可能造成环境污染。从社会学角度看，系统还受到社会各界关于环境问题的担忧、资源竞争及利益相关方矛盾的影响。基于这些挑战，改善物种搭配、调节营养流动将有助于提高整体产量
[5]。
IMTA在很多国家仍处于起步阶段，尽管在社会、经济以及环境方面均具有一定的优势，同时也存在相应的弊端。由于IMTA系统的复杂性，需完善相关的法律法规，对海域空间使用权、养殖活动排放废物和污染物等问题作出严格规定，以促进行业有序发展。在现有IMTA研究的基础上，还需进行更长时间的深入研究，以评估其对环境、社会和经济的影响，并考虑疾病暴发程度、市场需求和操作程序等因素。目前，IMTA系统中物种间相互作用的研究较少。为了优化物种选择、养殖密度和系统设计等，可对当前的IMTA物种组合进行再创新或提出新的组合方案。在综合考虑成本、效益及可推广性等因素的基础上，拓宽现有的IMTA物种组合模式。就IMTA系统内经济效益的相关研究而言，仅有少量研究涉及如何在不同环境中实现规模经营。因此，未来应从开发IMTA新系统、提升养殖技术、建立完善的IMTA治理机制、加强对IMTA系统的管理与监管等多方面着手。
目前，自动化控制与监控系统的进步将进一步提升IMTA的运行效率，预计多营养层次综合养殖将超越传统的养殖方式，不仅加强对粮食安全的保障，同时缓解人们对野生渔业资源捕捞的压力。由于IMTA与可持续性水产养殖的方式相同，并且产生了回报效应，故该领域未来的发展潜力巨大。
4 结 语
IMTA是集多项养殖于一体的综合性水产养殖模式，它通过在一定面积内投放一种或多种动植物以达到增产的目的，并有效解决集约化水产养殖中存在的一系列问题，如水体富营养化、疾病增多、生长受阻、水质恶化以及饲料成分短缺等。在IMTA中引入投喂物种（如虾或鱼）与提取物种（如滤食性、碎屑食性、草食性和海藻等），并合理设计及比例，能够改善水质和生理反应，从而提高成活率和生产力
[27]。
IMTA是对自然生态系统的一种模拟，它将海藻、鱼类和贝类等多种物种混合养殖。其优势体现在：一种物种的排泄物可作为其他物种的食物源，降低水体中污染物和过量营养物的浓度，保证生态系统的平衡发展，具有可持续性；降低疾病暴发及市场变动的风险，增加收益渠道；维护生态系统的健康状态，是保护和恢复沿海生态系统健康的有效工具。
本文结合生态效益、经济效益和环境适应性，探讨了物种的选择标准，认为应从物种间的营养互补性、本地物种的优先选择、快速生长及高生物量、市场需求与经济效益以及水质改善能力等方面进行综合考虑。随着IMTA技术的不断发展和优化，未来物种选择的标准将更加细化和多样化，为实现综合多营养层级养殖业的可持续发展提供更有力的支撑。
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