牧草混播对青藏高原黑土滩样地植被生物量和土壤养分的影响

Effects of mixed planting of forage grasses on the biomass of vegetation and nutrients in the beach plots of black soil on the Qinghai-Tibet Plateau

摘要

目的 为探究青藏高原黑土滩的修复措施，保护青藏高原生态系统屏障安全。 方法 以垂穗披碱草（Elymus nutans）、冷地早熟禾（Poa crymophila）、星星草（Puccinellia tenuiflora）、中华羊茅（Festuca sinensis）和多年生黑麦草（Lolium perenne）5种牧草为试验材料，于2023－2024年开展不同牧草混播试验，测定黑土滩样地植被生物量和土壤养分，并采用灰色关联分析法进行综合评价。 结果 相比对照处理，牧草单播或混播均能显著增加黑土滩样地植被盖度、生物量和土壤养分（P＜0.05）。4种牧草混播优于2种牧草混播和单播，筛选出较为优良的组合有垂穗披碱草+中华羊茅+星星草+多年生黑麦草，垂穗披碱草+冷地早熟禾+中华羊茅+星星草，垂穗披碱草+多年生黑麦组合。其中，播量分别为37.5、15.0、15.0、37.5 kg/hm²时，黑土滩样地牧草生物量、优良牧草生物量边际均值最大（918.81、908.05 g/m²），等权关联度值较高。 结论 综合考虑经济效益和建植成本，垂穗披碱草+中华羊茅+星星草+多年生黑麦草组合是黑土滩样地人工建植恢复的优良混播牧草组合。

Abstract

Objectives The measures of restoring the beach plots of black soil on the Qinghai-Tibet Plateau were studied to protect the security of the ecosystem barrier of the Qinghai- Tibet Plateau. Methods Five types of forage grasses including Elymus nutans, Poa crymophila, Puccinellia tenuiflora,Festuca sinensis and Lolium perenne were used for mixed planting of forage grasses from 2023 to 2024. The biomass of vegetation and nutrients in the beach plots of black soil were measured. The grey relational analysis method was used for comprehensive evaluation. Results Both monoculture and mixed planting of forage grasses significantly increased the coverage and biomass of vegetation, and nutrients in the beach plots of black soil (P<0.05) compared with the control treatment. The mixed planting of four types of forage grasses was better than the mixed planting of two types of forage grasses and monoculture. The combinations with better performance were screened out as Elymus nutans+Puccinellia tenuiflora+Festuca sinensis+Lolium perenne, Elymus nutans+Poa crymophila+Puccinellia tenuiflora+Festuca sinensis and Elymus nutans+Lolium perenne. Among them, the marginal mean dry weight of grass and excellent grass in the beach plot of black soil was the highest (918.81 g/m² and 908.05 g/m²), and the equal weight correlation value was relatively high when the planting rate of Elymus nutans, Puccinellia tenuiflora, Festuca sinensis and Lolium perenne was 37.5, 15, 15, and 37.5 kg/hm², respectively. Conclusions Taking into account both economic benefits and costs of artificial planting comprehensively, the combination of Elymus nutans +Puccinellia tenuiflora+Festuca sinensis is an excellent mixed planting of forage grasses for artificial restoration of the beach plots of black soil on the Qinghai-Tibet Plateau.

Graphical abstract

关键词

黑土滩 / 牧草混播 / 生物量 / 土壤养分 / 人工建植

Key words

the beach plots of black soil / mixed planting of forage grasses / biomass / nutrients in soil / artificial planting

青藏高原被称为世界屋脊和地球第三极，是我国乃至东亚的重要生态屏障，具有涵养水源、水土保持、生物多样性保护等多种功能^[1]。高寒草甸是青藏高原草－畜生态系统的重要组成部分，也是我国现代畜牧业的重要生产基地，据国家统计局2023年统计年鉴数据，青海、西藏、甘肃三省（区）牛、羊肉产量达到135.7万t，超过全国总量的10%，在保障肉产品供给、维持安全稳定方面具有重要作用^[2-3]。由于气候变化、超载过牧等自然和人为因素，青藏高原90%的高寒草甸发生了退化，其中最严重的退化草地为“黑土滩”，黑土滩在青藏高原广泛分布^[4]。有报道指出，青藏高原黑土滩面积达7.03×10⁶ hm^2[5]。自然状态下，黑土滩难以修复，严重威胁到青藏高原生态系统屏障安全，人工草地重建技术能长期维持较高生产力和稳定性，是治理黑土滩的有效措施^[6]。众多研究指出，多种牧草混播能优化退化草地植物群落结构、提高生产力、恢复生态功能^[7-10]，是黑土滩修复的重要措施。

由于豆科牧草抗寒性和越冬能力较差，建植较为困难，而莎草科牧草由于种源和建植技术等问题，也较少应用在黑土滩治理中^[11]。因此，多年生禾草混播仍然是人工补播的重要选择，目前常用的建植牧草有垂穗披碱草（Elymus nutans）、老芒麦（Elymus sibiricus）、青海中华羊茅（Festuca sinensis cv. Qinghai）、冷地早熟禾（Poa crymophila）等^[12]，这些牧草均是高寒草甸常见和常用的乡土禾草，具有适应性强、耐寒性好等特点^[13]。牧草品种、配置组合和播量是影响人工建植效果的直接因素^[13]，探究不同牧草混播组合和播量对于黑土滩恢复治理具有指导意义。因此，本文以青海省玉树州黑土滩为研究对象，混播垂穗披碱草（EN）、冷地早熟禾（PC）、中华羊茅（FS）、星星草（PT）、多年生黑麦草（Lolium perenne LP）等5种牧草对黑土滩的影响，以期为退化草地人工建植恢复提供技术参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于青海省玉树市巴塘乡境内，巴塘乡地处通天河西南岸沟谷地、山地，平均海拔3 975 m，平均气温2.5 ℃，年降水量730.6 mm，属高原高寒气候，一年中无明显四季之分，冬季寒冷而漫长。

1.2 试验设计

试验样地位于巴塘乡那义杰村（东经97^o5'40.2"，北纬32^o50'7.8"），为黑土滩样地（图1），样地80%以上的均是退化斑块，无禾本科（Poaceae）、莎草科（Cyperaceae）优良牧草，仅伴生有铁棒锤（Aconitum pendulum Busch）、中华马先蒿（Pedi cularis chinensis）。样地土壤pH、有机质、全氮、全磷、全钾、碱解氮、有效磷和速效钾分别为8.0、44.35 g/kg、3.16 g/kg、0.66 g/kg、21.87 g/kg、268.96 mg/kg、2.50 mg/kg和55.07 mg/kg。为防止干扰，在试验样地四周用围栏围封。

参考青海省主要乡土牧草人工补播品种，将垂穗披碱草、冷地早熟禾、中华羊茅、星星草和多年生黑麦草作为供试牧草品种，设置单播、2种牧草混播、4种牧草混播等多种处理（详见表1），采用随机区组试验，试验小区面积5 m×5 m，小区间隔2 m，3次重复，1个对照处理（CK），共39个小区。在返青后的6月上旬，除去杂草、整地翻地、耙地后，将草种按照混播比例撒播后，同时撒入磷酸二胺和尿素肥料并耙地。

试验牧草种子购自青海佳明草业有限公司，磷酸二铵和尿素购于青海丰邦农业生产资料有限责任公司。

1.3 指标测定

在草地建植当年（2023年）和第2年（2024年）生长盛期的9月上旬，每个小区随机选取1 m×1 m的样方，每种植物随机选择10株并用卷尺测定植被高度，不足10株的物种则测定全部植株的高度；采用网格法测定植被盖度；采用收割法，齐地面剪取植物地上部，并将样地植物按牲畜适口性^[12]分为优良牧草和杂类草植物类群，禾本科（Gramineae）、莎草科（Cyperaceae）牧草为优良牧草，中华马先蒿、铁棒锤等为毒杂草，分别测定生物量，求和得牧草生物量。

采集植物样品的同时，在每个小区内采用梅花形布点，用3.5 cm直径土钻，0~30 cm土层钻取土壤样品，土壤养分测定委托杨凌新化生态科技有限公司。采用重铬酸钾氧化-外加热法、半微量凯氏定氮法、钼锑抗比色法、NaOH熔融-火焰光度法、碱解蒸馏法、碳酸氢钠法和乙酸铵-火焰光度法分别测定土壤有机质（SOC）、土壤全氮（TN）、全磷（TP）、全钾（TK）、碱解氮（AN）、有效磷（AP）和速效钾（AK），土壤pH值采用电位法^[14]。

1.4 指标计算方法

将植被盖度等16个指标作为分析对象，以不同指标的最大值为参考列，记为{X_o(k)}(k=1，2…n，n为指标数)，指标值为比较列，记为{X _i (k)}(k=1，2…n，n为指标数)，ρ为分辨系数，此处取值0.5，计算公式如下^[14]：

关联系数：{\xi }_i(k)=\frac{\begin{array}{l}\\ \frac{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}}{i}\frac{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}}{k}\left|X_o(k)-X_i(k)\right|+\rho \frac{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}{i}\frac{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}{k}\left|X_o(k)-X_i(k)\right|\end{array}}{\left|X_o(k)-X_i(k)\right|+\rho \frac{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}{i}\frac{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}{k}\left|X_o(k)-X_i(k)\right|}

式中：\left|X_o(k)-X_i(k)\right|为绝对差值，记为{\mathrm{\Delta }}_{\mathrm{i}}(k)。

等权关联度：{\gamma }_i=\frac{\mathrm{1}}{n}{\displaystyle \sum _{k=\mathrm{1}}^n}{\xi }_i(k)，n为指标数。

1.5 统计分析

利用SPSS 21.0单因素AVONA进行方差分析、估算边际均值分析和双变量相关性分析，P＜0.05表示差异显著。利用Excel 2012对数据进行整理，并绘制相关图表。

2 结果与分析

2.1 不同牧草混播对黑土滩样地物种数、盖度、牧草株高的影响

由表2可知，与CK处理相比，混播后黑土滩样地植被盖度、物种数和株高均有提升，其中植被盖度达到显著性差异（P＜0.05）。

2024年，3种牧草混播处理（T2~T5）的植被盖度、物种数值较单播处理（T9~T12）更高。混播后，除T8处理外，与2023年相比，其他处理的植被盖度、物种数和株高在2024年均进一步增加。

2.2 不同牧草混播对黑土滩样地植被生物量的影响

由图2A可知，补播后黑土滩样地牧草生物量和优良牧草生物量连续2年均显著提升（P＜0.05），毒杂草生物量则降低，而且牧草混播优于单播。其中，混播第1年（2023年）T7处理的牧草生物量、优良牧草生物量均为最大值（725.20 g/m²），显著高于其他处理（P＜0.05）；T5、T4处理的牧草生物量、优良牧草生物量值依次位列第二、三位，分别为519.03、437.13 g/m²和457.38、457.38 g/m²，均显著高于CK和单播（T9、T10、T11、T12）。单播（T10）毒杂草生物量最大（191.17 g/m²），显著高于其他处理和CK处理（127.23 g/m²）。

由图2B可知，相比于2023年，同一处理下，黑土滩样地2024年的牧草生物量、优良牧草生物量并不都增加。其中，2种牧草混播处理（T7、T8）牧草生物量、优良牧草生物量显著降低（P＜0.05），4种牧草混播（T1、T3、T4处理）以及单播（T9、T10、T11、T12）牧草生物量、优良牧草生物量显著增加（P＜0.05）。

估算边际均值分析（表3），随着牧草播量增加，黑土滩样地牧草生物量、优良牧草生物量呈先增加后下降的趋势。其中，垂穗披碱草、冷地早熟禾、中华羊茅、星星草碱茅和多年生黑麦草播量分别为37.5、37.5、15.0、15.0、37.5 kg/hm²时，牧草生物量、优良牧草生物量均为最大值。

2.3 不同牧草混播对黑土滩样地土壤养分的影响

如图3所示，与对照组相比，多种牧草补播后黑土滩样地土壤含水量、有机质、全氮、全磷、全钾、土壤速效养分都显著增加（P＜0.05）。随着施肥量增加，土壤全氮和土壤碱解氮也增加。其中，混播后第1年，T10处理土壤全氮为最大值（3.99 g/kg），较CK处理显著增加147.84%（P＜0.05）；T8处理土壤碱解氮、土壤速效钾均最大（309.87 mg/kg、101.33 mg/kg），与T10处理差异不显著，而显著高于其他处理（P＜0.05）。补播后，T3处理土壤含水量达到31.12%，较CK处理显著增加34.25%。与其相反，补播后土壤pH值则进一步降低，表现出CK处理偏碱性，混播处理土壤pH偏酸性。而不同牧草混播处理土壤全磷、土壤全钾差异不显著（P＞0.05）。

相比于2023年，混播后第2年黑土滩样地土壤全氮进一步提升，而土壤全磷相对稳定。其中，T8处理土壤全氮较第1年显著增加21.20%（P＜0.05）。混播后第2年（2024年），T5处理的土壤碱解氮最大（301.54 mg/kg）；T9处理土壤有机质达73.7 g/kg，较CK处理显著增加31.24%（P＜0.05）。

2.4 不同混播牧草高寒草甸的相关指标分析

如表4所示，不同混播牧草与高寒草甸生物量呈显著相关（P＜0.05），施肥与土壤养分呈显著相关（P＜0.05）。磷酸二铵、尿素与土壤全氮、土壤全磷、土壤全钾、土壤有效磷和土壤速效钾呈显著正相关（P＜0.05）。土壤全氮与土壤碱解氮、土壤全磷与土壤有效磷、土壤全钾和土壤速效钾呈显著正相关（P＜0.05）。

2.5 灰色关联综合评价

将植被盖度、物种数等16个指标纳入评价体系，对不同牧草混播处理进行灰色关联综合评价，结果显示（表5），不同牧草混播处理等权关联度值高于CK处理，多种牧草混播组合等权关联度值整体高于单播处理。其中，T5处理等权关联度值最大，其次是T4、T8、T9。

3 讨 论

人工建植能够快速恢复黑土滩样地，是最为直接、有效的恢复措施之一。已有报道^[13,15]指出，多种物种混播比单一物种补播具有更多的遗传多样性，更利于黑土滩样地恢复。马东峰等^[13]在探讨多种牧草混播组合的恢复效果时发现，尽管禾－豆－莎混播组合由于具有最大的物种多样性，应对恶劣环境的能力更强、效果更好，但不可否认退化草地生产性能的提升主要还是得益于禾本科牧草的贡献。适当增加混播牧草的草种数量和建植密度，能提高栽培草种的竞争力，抑制毒杂草生长，刘皓栋等^[16]研究指出，5种禾草混播生物量好于4种、3种禾草混播。而且，对于未退化高寒草甸，只需要较低播量就能促进高寒草甸生长（无芒雀麦+本地垂穗披碱草+青海中华羊茅+青海冷地早熟禾+青牧1号老芒麦播量分别为4.50、5.56、3.70、1.86、7.40 kg/hm²）^[16]。而对于黑土滩等重度、极度退化草地，禾草播量更大。常涛等^[10]研究发现，垂穗披碱草、同德短芒披碱草（Elymus breviaristatus）、冷地早熟禾和星星草4种禾草混播的播量达到18、18、3、3 kg/hm²，效果最好。同样，张骞等^[17]在分析禾豆混播对重度退化高寒草甸中指出，垂穗披碱草+呼伦贝尔苜蓿（Medicago falcata）组合（播量分别为15.00、3.75 kg/hm²）土壤养分含量增加、地上地下生物量增加。

本研究同样发现，4种牧草混播优于2种牧草混播，尤其是毒杂草生物量明显降低。究其原因是物种数增加，抑制了毒杂草生长^[18]，尤其是对于极度退化的草地黑土滩，因自身生产力低下，多种乡土牧草混播适应于高寒草甸环境。但是，禾本科牧草组合的配置与各禾草的特点会直接影响空间上的分配，从而影响恢复效果^[19]。有研究表明，EN、FS、LP为上繁草，更适合生长在光照充足的环境中，而PC、FS、PT属于下繁草，更适合生长在阳光较暗的环境中^[20]，上繁草和下繁草组合的生态位互补关系，更有利于黑土滩样地的恢复。本研究发现，同样是4种牧草混播，T4处理（4种牧草混播）估算边际均值最大，而且连续2年牧草生物量、优良牧草生物量持续增加，而其他4种牧草混播组合生物量则有升有降，分析原因与上繁草、下繁草的数量配置相关，有可能是T1、T2、T5组合上繁草数量偏少，而下繁草数量偏多，加剧下繁草种间竞争，反而不利于群落结构稳定。而T3组合尽管是2种上繁草+2种下繁草组合，但建植密度偏低，也未达到最好的建植效果。

已有证据表明，牧草混播能提升退化草地土壤含水量和养分含量^[21]，原因在于补播后，退化草地植被增加、盖度增加，减少了土壤蒸发量，增加了土壤含水量。本研究也发现，相比对照处理，混播牧草高寒草甸土壤含水量增加，而牧草根系生长能改善土壤微生物活性^[12]，提升土壤速效养分含量。王雯莹等^[22]在分析禾－豆－莎混播时发现，豆科牧草效果更为明显，在增加凋落物的同时，促进土壤有机质、全磷积累和土壤速效磷的释放。本研究也证实，牧草混播后，土壤有机质、全磷、土壤速效磷增加，但土壤碱解氮则在补播后第2年降低。土壤碱解氮作为植物能够吸收利用的重要速效养分，在建植初期大量被吸收，从而含量降低。

氮肥施用能快速提高高寒草甸草地生产力^[23]，但过量单施氮肥不利于高寒草甸恢复和生长，原因在于单施氮肥不仅促进杂类草生长，而且会降低土壤有效磷^[24]。贾志锋等^[24]在分析单施尿素对甘南退化高寒草甸的影响发现，单施尿素195 kg/hm²时效果最好。王伟等^[25]在分析不同形态氮肥对高寒草甸生长影响指出，在施肥量为150~250 kg/hm²时，高寒草甸地上生物量均达到最大值。本研究发现，磷酸二胺和尿素施用量分别为300、150 kg/hm²时，黑土滩牧草生物量和优良牧草生物量达到最大值，可见适量配施铵态氮肥和尿素对黑土滩恢复效果最好。

4 结 论

综合考虑经济效益和建植成本，垂穗披碱草（37.5 kg/hm²）、中华羊茅（15 kg/hm²）、星星草（15 kg/hm²）和多年生黑麦草（37.5 kg/hm²）4种牧草混播组合效果最好，可以应用于实践。

参考文献

[1] 杨晓霞,赵新全,董全民,等.青藏高原高寒草地适应性管理释义：概念及实现途径[J].科学通报, 2023, 68(19): 2526-2536.

[2] 中华人民共和国国家统计局.中国统计年鉴[M].北京: 中国统计出版社, 2023.

[3] 田云,夏锐,李贝.中国畜牧业碳排放再测算:现状特征、动态演进及空间相关性[J].中国环境科学, 2025, 45(3): 1686-1698.

[4] 妥万花,刘泽华,张润琳,等.青海省黑土滩退化草地的成因及恢复治理研究进展[J].青海草业, 2024, 33(4): 43-49.

[5] 蔡宗程，吕亮雨，刘青青,等.青藏高原黑土滩退化草地修复措施与展望[J].北京农学院学报,2024,39(2): 115-120.

[6] 李媛媛,董世魁,李小艳,等.围栏封育对黄河源区退化高寒草地植被组成及生物量的影响[J].草地学报,2012,20(2):275-279.

[7] 阿的哈则,常涛,苏洪烨,等.单播和混播禾草对土壤理化性质和微生物生物量的影响[J].草地学报, 2024, 32(7): 2072-2080.

[8] 字洪标,刘敏,阿的鲁骥,等.三江源区不同建植年限对人工草地土壤微生物功能多样性的影响[J].生态学杂志, 2017, 36(4): 978-987.

[9] 段丽辉,刘晓丽,韩冰,等.乡土物种补播对青藏高原高寒草甸群落稳定性的影响[J].草地学报, 2021, 29(8): 1793-1800.

[10] 常涛,李珊,李以康,等.混播人工草地建植初期对黑土滩植被和土壤的恢复效果[J].草地学报, 2023, 31(5): 1546-1555.

[11] 汪爱霞,马彦麟,齐广平,等.无芒雀麦与苜蓿混播草地生产力提升的水氮调控模式[J].水土保持学报, 2022, 36(2)：322-330.

[12] 阿的哈则,常涛,苏洪烨,等.单播和混播禾草对土壤理化性质和微生物生物量的影响[J].草地学报, 2024, 32(7): 2072-2080.

[13] 马东峰,贾存智,王学朋,等.甘南高寒退化草甸多物种组配的修复效果评估[J].植物生态学报, 2025, 49(1): 93-102.

[14] 韩旭彪.燕麦与豆科牧草以不同模式混播对牧草产量及营养品质的影响[D].银川: 宁夏大学, 2020.

[15] 王涛.物种组配补播对陇中黄土高原弃耕地植被重建初期的影响[D].兰州：兰州大学, 2023.

[16] 刘皓栋,郑彦丽,田启会,等.东祁连山高寒区混作禾草地植物群落特征及多样性[J].甘肃农业大学学报, 2024, 59(6): 218-226.

[17] 张骞,张中华,玛丽,等.不同牧草混播对退化高寒草甸土壤养分及生物量的影响[J].草地学报, 2019, 27(6): 1659-1666.

[18] 全小龙.高寒地区栽培牧草与人工草地主要杂草化感潜力分析[D].西宁: 青海大学, 2022.

[19] 董永善,张春平,董全民,等.不同形态氮添加对多年生高寒栽培草地土壤理化性质和微生物群落结构的影响[J].环境科学, 2024, 45(6): 3595-3604.

[20] 孙建财,杨沙,武玉坤,等.高寒混播草地优势草种生态位与种间竞争力分析[J].草地学报, 2022(30): 1273-1279.

[21] 佘延娣，杨晓渊，马丽，等.退化高寒草甸植物群落和土壤特征及其相互关系研究[J].草地学报, 2021, 29(S1): 62-71.

[22] 王雯莹,肖元明,王小赟,等.多功能群物种配置模式下退化高寒草甸植物多样性与生态系统多功能性的关联[J].植物生态学报, 2025, 49(1): 103-117.

[23] 芦光新,李欣,党宁,等.不同形态及配比的氮素对高寒草甸植物生长高度和生物量的影响[J].草地学报, 2018, 26(1): 210-215.

[24] 贾志锋,马祥,雷生春,等.施肥对贵南县轻度退化草甸植被特征的影响[J].草地学报, 2019, 27(4): 987-996.

[25] 王伟,德科加.不同氮肥及施氮水平对称多县高寒草甸生物量和养分的影响[J].草地学报, 2015, 23(5): 968-977.