圈养玉米锦蛇的冬化处理对行为节律与繁殖性能的影响

Effects of brumation of on the daily behavioral rhythm and reproduction performance of captive corn snakes

摘要

目的 明确冬化对圈养玉米锦蛇行为节律及繁殖性能的影响，为玉米锦蛇的人工繁育提供科学依据。 方法 以重庆市动物园12条玉米锦蛇（6♂6♀）为试验对象，分为冬化组（4♂4♀）和非冬化组（2♂2♀）开展对比研究。冬化组依次经历入冬准备期（饲养温度由28 ℃逐步降至13 ℃）、冬化期（恒温13 ℃）和出冬期（饲养温度由13 ℃升至28 ℃）3个阶段，非冬化组全程维持28 ℃恒温饲养。采用目标动物取样法与连续记录法收集玉米锦蛇行为数据，采用SPSS 21.0软件进行行为差异性检验，同时记录交配、产卵、孵化等繁殖指标。 结果 冬化组雌雄个体在入冬准备期和出冬期的日活动时长（雄性1.59、1.88 h；雌性1.00、1.10 h）显著高于冬化期（雄性0.13 h、雌性0.07 h），且均高于非冬化组（雄性0.39 h、雌性0.56 h）；冬化组雌雄在入冬准备期、出冬期及非冬化组雌性均在09:00－13:00最为活跃，冬化组雌雄各阶段行为节律存在显著差异（P＜0.05），且与非冬化组对应性别差异显著（P＜0.05）；冬化组4对配对均完成交配，产卵数10~15枚，受精率0%~100%，孵化率100%；非冬化组1对完成交配，产卵14枚，受精率71.43%，孵化率50%。 结论 冬化处理可显著影响玉米锦蛇的行为节律，且在孵化率方面表现更优。

Abstract

Objectives The effects of brumation on the behavioral rhythm and reproduction performance of captive corn snakes (Pantherophis guttatus) were studied to provide a scientific basis for the artificial breeding of corn snakes. Methods 12 corn snakes including 6 males and 6 females from Chongqing Zoo were divided into a brumation group containing 4 males and 4 females and a non- brumation group containing 2 males and 2 females for a comparative analysis. Snakes in the brumation group experienced three stages in sequence including pre-winter preparation period with rearing temperature decreasing from 28 ℃ to 13 ℃ gradually, brumation period with constant temperature of 13 ℃, and post-winter period with feeding temperature gradually increasing from 13 ℃ to 28 ℃. Snakes in the non-brumation group was reared at a constant temperature of 28 ℃ throughout the experiment. The behavioral data of corn snakes were collected with the focal animal sampling method and continuous recording method. SPSS 21.0 software was used to test the differences in behavior. Indexes of reproduction including mating, oviposition, and hatching were recorded. Results The daily activity duration of male and female snakes in the brumation group during the pre-winter preparation period and post-winter period (males: 1.59 h, 1.88 h; females: 1.00 h, 1.10 h) was significantly higher than that during the brumation period (males: 0.13 h; females: 0.07 h), and both were higher than those in the non-brumation on group (males: 0.39 h; females: 0.56 h). Male and female snakes in the brumation group during pre-winter preparation and post-winter periods and female snakes in the non-brumation group were most active from 09:00 to 13:00. There were significant differences in the behavioral rhythms of male and female snakes in the brumation group at various stages (P＜0.05), and the differences in corresponding gender were significant compared to that in the non-brumation group(P＜0.05). All 4 pairs of snakes in the brumation group completed mating, laying 10-15 eggs per pair, with a fertilization rate of 0%-100% and a hatching rate of 100%. Only 1 pair of snakes in the non-brumation group completed mating, laying 14 eggs, with a fertilization rate of 71.43% and a hatching rate of 50%. Conclusions brumation can significantly affect the behavioral rhythm of corn snakes, with better performance in hatching rate.

Graphical abstract

关键词

玉米锦蛇 / 冬化 / 繁殖孵化 / 日活动时长 / 饲养温度 / 日常行为节律

Key words

corn snakes (Pantherophis guttatus) / brumation / breeding and hatching / daily activity duration / rearing temperature / daily behavior rhythm

玉米锦蛇（Pantherophis guttatus）属游蛇科、豹斑蛇属，无毒，因其多变的颜色、温顺的性格和简单的食性而备受青睐，在驯养后容易与人亲近，适合作为家庭宠物，是目前世界上饲养最多的3大宠物蛇之一^[1]。玉米锦蛇主要分布在北美东部和中部，玉米锦蛇在原生地区中，气候较冷的地方，会在冬季进入冬眠状态。然而，在美国东南沿海地区的温暖气候下，玉米锦蛇会采取冬化（brumation）的方式来度过寒冷的天气。在冬化期间，玉米锦蛇会隐藏在岩石缝隙或木料中，在暖和的日子里则会出来吸收太阳的热量。同时，活动会随着地理位置的不同而变化，一般来说，往南的地区玉米锦蛇活动更为活跃。在南部地区，玉米锦蛇冬眠的时间相对较短，甚至可能没有冬眠的情况。玉米锦蛇通常是夜行性动物，白天会选择在洞穴中潜藏，而在夜间活动^[2]，人工饲养只需提供合适的饲养条件（包括干燥、清洁的玻璃容器，并提供适当的热灯光照射区域），就能够轻松照顾好玉米锦蛇。玉米锦蛇通常在16~18月龄达到性成熟，繁殖季节为3－5月，南方地区可能持续全年。每年5－7月初，雌性玉米锦蛇妊娠会持续1~2个月，它们会在树桩、原木或洞穴等地方产下3~21枚卵，平均10~15枚，最多可达30枚。玉米锦蛇的寿命通常为12~15年，人工饲养下玉米锦蛇的最长寿命记录超过32年。

在玉米锦蛇人工繁育领域，以青年从业者为主体的新生力量正逐步推动行业范式转型，为这一具有数十年发展历史的传统爬行动物养殖业注入系统性创新活力。然而，实现该物种健康、稳定、可持续的人工繁育，仍高度依赖养殖者对生物学特性、环境调控、营养管理及疾病防控等核心技术环节的深入理解与精准实践^[3]。蛇是体内受精的动物，一般春季交配，但由于人工饲养条件下温度控制较为严格，无法做到野外的温差，春季蛇类无法正常发情。因此，蛇类的冬化是有必要的。从正常饲养温度逐步降温至15 ℃后维持1个月左右再逐步升温，模拟蛇在野外的冬眠与苏醒过程，不仅可以使蛇的体质增强、生长加快，更重要的是可以大大增加性成熟的蛇冬化后发情的概率^[4]。因此，本文对重庆动物园人工饲养的玉米锦蛇进行冬化饲养（恒温13 ℃）^[5]，观察冬化对玉米锦蛇日常行为节律和繁殖的影响，为人工饲养条件下的繁育奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

重庆动物园两爬馆饲养的12条玉米锦蛇，详见表1。

1.2 试验方法

1）分组。冬化组：4雄性（雄性1~雄性4）、4雌性（雌性1~雌性4）玉米锦蛇，饲养于抽屉式恒温蛇类饲养箱（品牌型号：沃派8045），笼箱尺寸为60 cm×30 cm×20 cm，1蛇1箱，箱内铺纸质垫料。非冬化组：2雄性（雄性5/6）、2雌性（雌性5/6）玉米锦蛇，饲养于展出笼舍，笼舍尺寸为90 cm×90 cm×100 cm，内部采用森林地表丰容，垫材以腐殖土为主、落叶为辅，笼舍内设置部分树枝、木材组装的攀爬架，笼舍外顶端设置加温灯，维持晒点30 ℃，笼舍上方配置喷淋装置，每日定时定量喷洒清水模拟自然降水，笼舍内维持恒温28 ℃，1蛇1笼。

2）试验期。冬化组：试验分3个时期，入冬准备期（2024年10月29日－11月20日，温度由28 ℃逐步降至13 ℃）、冬化期（2024年12月3日－2025年1月3日，恒温13 ℃）和出冬期（2025年1月21日－2月28日，温度由13 ℃升至28 ℃）。3个不同时期内，分别选取蛇类活动较为稳定的10 d，即2024年11月8－17日、2024年12月8－17日和2025年2月16－26日进行日常行为数据收集。非冬化组：选取蛇类活动较为稳定的10 d（2024年12月8－17日，温度恒定为28 ℃），进行日常行为数据收集。

3）配对繁殖。随机将冬化组雌雄性蛇进行配对，配成A、B、C、D 4对；非冬化组配1对（因非冬化组试验期内死亡1雌性蛇），编号E。出冬后，玉米锦蛇完成1次蜕皮后，将雌性蛇转移至雄性蛇笼舍（笼箱）中，观察交配情况。若交配，则将雌性蛇放回原笼舍（笼箱）单独饲养；若不交配，则将雌性蛇放回原笼舍（笼箱）单独饲养，1周后再次尝试，以此类推，直至5个配对均完成交配。

4）卵的孵化。将卵进行人工孵化，孵化温度为28~29 ℃。

1.3 数据收集与处理

1）行为定义。动态行为：动物有身体位移的行为。静态行为：动物无动作或有轻微扭动动作但无位移。

2）行为数据记录。采用目标动物取样法（focal animal sampling）和连续记录法（instantaneous sampling）连续观察记录玉米锦蛇全天的日常行为。

3）繁殖数据收集。玉米锦蛇配对后，收集玉米锦蛇交配日期、产卵日期、产卵数量、卵受精数、孵化数、出壳数和出壳日期。

计算公式如下：

受精率=受精数/产卵数×100%；

孵化率=出壳数量/受精数量×100%。

1.4 数据统计分析

将每天按小时分成24个时段，采用Excel 2007进行玉米锦蛇日常行为节律分析。采用SPSS 21.0软件对配对样本进行t检验，分析雌性和雄性个体不同试验阶段动态行为时间分配的差异，P＜0.05表示差异显著。

2 结果与分析

试验期内，冬化组8条玉米锦蛇全部存活，非冬化组1条雌性玉米锦蛇死亡（试验期开始前，1条雌性玉米锦蛇死亡，未收集试验数据）。

2.1 玉米锦蛇的日活动时长

由表2可知，冬化组雄性较冬化组雌性在入冬准备期、冬化期和出冬期均较为活跃；冬化组雄性和雌性在入冬准备期和出冬期日活动时长均较冬化期长0.93~1.75 h，冬化组雄性和雌性在出冬期较入冬准备期日活动时长分别长0.29、0.10 h。非冬化组雌性较非冬化组雄性在试验期内活跃。冬化组玉米锦蛇在入冬准备期和出冬期的活动时长均较非冬化组长。

2.2 玉米锦蛇的日常活动情况

由图1可知，冬化组雄雌在入冬准备期和出冬期、非冬化组雌性09:00－13:00最为活跃；冬化组雄雌在冬化期、非冬化组雄性无较为活跃的时段。

由表3可知，冬化组雄性和雌性在入冬准备期、冬化期和出冬期的日常行为节律存在显著差异（P＜0.05）；非冬化组雄性和非冬化组雌性研究期内的日常行为节律无显著差异（P＞0.05）。

冬化组雄性入冬准备期和非冬化组雄性实验期的日常行为节律存在显著差异（P＜0.05）；冬化组雌性入冬准备期和非冬化组雌性的日常行为节律也存在显著差异（P＜0.05）；冬化组雄性出冬期和非冬化组雄性实验期的日常行为节律存在显著差异（P＜0.05）；冬化组雌性出冬期和非冬化组雌性实验期的日常行为节律存在显著差异（P＜0.05）。

2.3 玉米锦蛇的繁殖孵化情况

由表4可知，冬化组配对4对，分别于2025年2月20－27日完成交配，并于2025年3月25日－4月6日完成产卵，孕期时长27~44 d，孵化期为60~63 d，A、B、C、D组受精率分别为100%、0%、100%和58.33%，除B组外孵化率为100%。非冬化组配对1对，2025年3月28日完成交配，2025年4月29日产卵，孕期为33 d，孵化期为62 d，受精率为71.43%，孵化率为50%。

3 讨 论

试验期内，冬化组8条玉米锦蛇全部存活，非冬化组1条雌性玉米锦蛇死亡，非冬化组雌性数据仅记录1条，可能导致结果误差增大。蛇的自然冬眠死亡率在35%~50%^[6]，刘军等^[7]研究结果表明，在王锦蛇的冬眠期内，人工保持环境温度为25~30 ℃，相对湿度60%~85%，并提供其所需的食物条件，就能够使王锦蛇在冬眠期内正常生长发育，不仅能缩短其饲养时间，而且能提高成活率，这与本研究结果不一致。推测是因为冬化组和非冬化组试验期间除饲养温度差异外，还存在饲养环境如笼舍大小丰容条件、光照和人为干扰程度等差异所致。蛇的安全越冬是养殖蛇类的关键时期，一般冬化温度为10~15 ℃，温度过低可能会导致蛇低温症死亡^[4]。冬化组13 ℃的冬化温度能满足玉米锦蛇的冬化温度需求；非冬化组的饲养展出方式有待改善，也可采取轮流展出的方式，减少饲养展出中各种不利环境因素对玉米锦蛇的影响。

本研究发现，冬化组雄性较冬化组雌性在入冬准备期、冬化期和出冬期均较为活跃，而非冬化组雄性在试验期内不如非冬化组雌性活跃，由于国内圈养蛇类行为的研究报道较少，无法明确玉米锦蛇雄性和雌性日常活动量大小规律。冬化组雄性和雌性在入冬准备期和出冬期日活动时长均较冬化期长0.93~1.75 h，因为冬化期的饲养温度为13 ℃，玉米锦蛇已进入冬眠状态，仅发生少量轻微移动。本研究还发现，冬化组雄雌在入冬准备期和出冬期、非冬化组雌性09:00－13:00最为活跃；冬化组雄雌在冬化期、非冬化组雄性无较为活跃的时段。因参考资料缺乏，原因有待进一步研究。不同实验期内各组别玉米锦蛇日常行为节律的差异性，推测也是由于非冬化组饲养环境与冬化组饲养环境差异所导致。

2025年1月3－21日，冬化组玉米锦蛇饲养温度逐步从13 ℃升高至28 ℃，期间冬化组玉米锦蛇均出蛰，出蛰后30~38 d全部完成交配，这与王德良等^[8]研究的银环蛇、黑眉锦蛇、王锦蛇和乌梢蛇出蛰后15~45 d进行交配的时限范围相符。玉米锦蛇孕期时长27~44 d，与JungleDragon平台介绍的交配后1个月左右产卵一致^[5]；产卵数为10~15枚，比JungleDragon平台介绍的玉米锦蛇通常产卵数为12~24枚要少^[5]，但在陈俊宏等^[9]报道的玉米锦蛇产卵数为6~30枚范围内。

玉米锦蛇冬化组和非冬化组均能正常产卵，与尖吻蝮蛇保持冬眠的可以正常产卵并孵化，而破坏冬眠的不能正常产卵结果不一致^[10]。冬化组和非冬化组产卵数均在10~15枚，但受精率方面，冬化组有2组受精率为100%、1组未受精、1组受精率为58.3%，非冬化组为71.43%，处于中间位置。冬化组受精的3组孵化率均为100%，非冬化组为50%，冬化对于玉米锦蛇的产卵数影响不大，但促进了孵化率的提升。成钢等^[11]对恒温饲养的玉米锦蛇繁殖孵化研究结果表明，玉米锦蛇的受精率为95%、孵化率为100%，均较本试验中的非冬化组玉米锦蛇的受精率和孵化率高。

可见，冬化处理可显著影响玉米锦蛇的行为节律，且在孵化率方面表现更优。今后，仍需不断积累以对研究结果进行验证，并进一步深挖冬化处理影响玉米锦蛇行为节律与孵化率的内在生理机制，为玉米锦蛇的人工繁育提供更坚实的理论支撑与实践指导。

参考文献

[1] 赵艺源,牛彦兵,田路路,等.一例玉米蛇口腔炎并发肠炎诊治体会[J].兽医临床科学, 2022(23):76-78.

[2] 张斌.另类宠物饲养与鉴赏[M].上海：上海科学技术出版社，2009.

[3] 杨洁,赵昊楠,黄伟,等.玉米锦蛇饲养管理要点研究[J].中国动物保健, 2025(4)：120-122.

[4] 侯茗馨.宠物蛇的人工饲养管理措施[J].当代畜牧，2022(11):6-9.

[5] JungleDragon.Corn snake (Pantherophis guttatus)[EB/OL].(n.d.)[2025-11-12].

[6] 陈金印,张华安,丁志山.我国蛇类养殖业发展的现状与思考[J].蛇志, 2011, 23(2):117-125.

[7] 刘军,钟福生,滕召平,等.王锦蛇的无冬眠饲养试验[J].湖南环境生物职业技术学院学报, 2005, 11(3): 236-238.

[8] 王德良,胡黔华,杨进华.4种经济蛇类的繁殖生物学研究[J].中南林学院学报, 2022, 22(2):88-91.

[9] 陈俊宏,吴浩浩,高振华.宠物玉米锦蛇的家庭养殖技术[J].当代畜牧，2018(3):47-48.

[10] 吴卯斌,滕衍斌,吴国理,等.尖吻蝮蛇子一代蛇冬眠繁殖关系研究[J].蛇志, 2018, 30(2):165-166.

[11] 成钢,曾婷婷,田李果,等.几种常见观赏蛇人工养殖条件下生长与繁殖特性比较研究[J].生态科学, 2016, 35(2):98-103.