马苏大麻哈鱼（
Oncorhynchus masou），属鲑形目（Salmoniformes）、鲑科（Salmonidae）、鲑亚科（Innae）、大麻哈鱼属（
Oncorhynchus），俗称齐目鱼、齐孟鱼、孟苏大麻哈鱼、樱鳟、樱三文鱼等，系冷水性溯河洄游底层鱼类，广泛分布于北半球温带和亚寒带的太平洋海域及其沿岸河流中
[1]，在我国主要分布于图们江、绥芬河流域
[2]。其肉质细腻而味美，深受群众喜爱，经济价值极高，且远超普通虹鳟
[3]。但随着人工过度捕捞、生态环境演变以及水域环境恶化等因素，我国图们江和绥芬河流域洄游型马苏大麻哈鱼基本绝迹
[4]，且陆封型马苏大麻哈鱼数量也处于濒危状态，分布区域显著缩减、自然种群数量下降严重
[5]，已于2021年2月被正式列为国家二级保护动物。
近年来，随着相关学者的重视，已建立起自然保护区，开展增殖放流活动，关于马苏大麻哈鱼的研究也相继开展。目前关于马苏大麻哈鱼的研究大多集中在资源调查
[6]、人工选育
[7]、繁殖和养殖技术
[8]、血清性激素水平
[9]等方面。基于此，本文通过对马苏大麻哈鱼的种群分类、生物学特征研究现状相关进展进行综述，梳理大麻哈鱼研究的脉络，以期为马苏大麻哈鱼的深入研究与产业化养殖提供基础参考。
1 种群分类
马苏大麻哈鱼为寒带狭温性的冷水性鱼类，是太平洋北部及其沿岸河流的特有种类，俄罗斯、日本、韩国和中国是主要鱼源国
[10]。根据生存分布和生活历史模式上的不同，将其分为马苏大麻哈鱼指名亚种（
O.masou masou）、台湾马苏大麻哈鱼（
O.masou formosanus）、玫瑰马苏大麻哈鱼（
O.masou subsp.）、石川马苏大麻哈鱼（
O.masou ishikawae）这4个亚种
[11]。绥芬河、图们江水系种群为指名亚种，陆封型、洄游型均有分布。石川马苏大麻哈鱼，其陆封型种群被称为“雨子鳟（Amago）”，洄游型称为“Satsukimasu”，同属于石川马苏大麻哈鱼亚种
[12]。台湾马苏大麻哈鱼与玫瑰大麻哈鱼均为淡水陆封型类群，故其幼年阶段后不划分为2个生态群体。Hosoya等
[12]认为鳞片形态的差异和身体上红点的存在是区分4个亚种的诊断特征，但该形态学分类方法存在明显局限性，鳞片形态易受栖息环境（如水温波动、水流速度）和个体生长阶段的影响，例如高水温环境下个体鳞片可能出现异常增厚，幼鱼期红点分布密度与成体差异显著，这些环境可塑性特征可能导致亚种鉴别出现假阳性或误判，降低分类结果的稳定性。Gwo等
[13]运用AFLP技术对4个亚种基因组DNA进行分析，证明4个亚种形成了1个较近的进化群。张超等
[14]在指名亚种陆封型养殖群体遗传管理中构建了AFLP分析体系，但该技术存在固有局限：基因组覆盖范围窄、标记数量有限，难以检测低频遗传变异与染色体细微分化，易遗漏与亚种适应性性状相关的关键位点，导致进化关系解析不够全面。Oohara等
[15]与Mckay等
[16]对日本境内3个亚种种群进行线粒体基因组DNA序列分析，发现湖栖的琵琶鲑是最古老的谱系。Watanabe等
[17]根据来自俄罗斯、韩国和中国的标本认为马苏大麻哈鱼种群起源于中国黑龙江流域北方的1个古老湖泊，沿着黑龙江向下迁徙，乘着寒流向南移动。Numachi等
[18]根据mtDNA的10种6碱基对限制性内切酶片段图谱分析，发现台湾大麻哈鱼起源于日本海的马苏大麻哈鱼亚种，10万~80万年前在日本海寒流期间到达台湾省。
马苏大麻哈鱼的陆封型和洄游型是同一物种在不同环境下形成的不同生态类型，其在起源、形态、繁殖行为和基因等方面都存在着一定的联系。幼鱼在淡水中生长分化成洄游型与陆封型2种地理生态群体，陆封型终生生活在淡水中，被称为“山女鳟”
[19]。二者有着共同的祖先，在一定的环境因素影响下，部分个体逐渐适应了不同的生存环境，从而形成了2种不同的生态类型。二者外观也存在少量差异。洄游型雌鱼2+~3+龄性成熟，而陆封型雄鱼则在1+龄性成熟。尽管在生活习性和栖息环境上存在差异，陆封型与洄游型仍属同一物种，具有相同的基因库。
2 生物学特征
2.1 形态特征
1974年，黄浩明等
[20]对马苏大麻哈鱼的形态特征进行系统阐述。马苏大麻哈鱼其体形长侧扁，呈纺锤形，头后无隆起，背部和头部苍青色或深灰色，体背与体侧分布黑色小斑点，体侧和下腹部呈银白色。体被鳞小而圆，头较小；吻圆而钝，眼位于头两侧，上下颌具齿，舌短而尖，呈三角状。陆封型存在少量差异，体型小、体高低，头、吻、尾较短，眼较小，眼间距较大等。稚鱼期以及陆封种群在侧线以上存在8~10个青绿色椭圆形终生不消失的幼鱼斑，尾鳍布大又密的椭圆形斑点。洄游型个体体色通常要经历1个“银化”（即幼鲑斑消失、体色银白）过程
[21]。其亚种雨子鳟还分布有不规律的红色斑点
[22]。陆封型个体的生产实践中出现了一定比例的个体体色银化现象（幼鲑斑变淡或消失）
[23]。雄鱼的下颌随增长而逐渐上弯，以至盖住上颌，颌齿发达，上颌骨后端达眼后方。性成熟鱼体色变黑，颌齿变强变黑，体被婚姻色，在腹部融合成1条颜色较浅的常见纵向条纹，腹鳍、臀鳍末端呈白色，尾部略呈鲜红色；后期体侧及腹部发黑且越来越重。雌鱼上下领平直，体色较浅，腹部膨大松软，后期体侧颜色也变黑但较雄性差，生殖孔红肿外凸。其背鳍的黑色斑纹会在上溯洄游时消失。食道短而粗。肝脏外部圆润平滑，呈淡红褐色。胃呈“V”型，具幽门盲囊；幽门盲囊为圆柱状，长而细。肠细长，长度小于体长，肠前端含幽门盲囊，后端较长无幽门盲囊，幽门盲囊39~80。鳃耙18~20，较粗短
[24]。背鳍iii-iv为11~12，臀鳍iii为12~13，侧线鳞133~142，椎骨62~64。随着月龄的增加，其叉长、头长、全长、头高、体高、吻长、尾柄高、尾柄长、眼径等性状指标与体质量呈正相关性
[25]。同时，体长与体高、头长，头长与吻长、眼径均呈倍数相关
[26]。体长和体重呈幂函数关系
[26]。
2.2 栖息与摄食
一般自然条件下，马苏大麻哈鱼分布于北半球36°~55°N以及太平洋西岸的124°~163°E的欧亚大陆以及日本海和毗邻的海洋和河流中，向南到台湾省，向北到鄂霍茨克海、北海道岛和本州西北部，大多生活在纬度较高的冷水江河及海水中。陆封型种群终生生活在海拔600 m以上、石砾底质、水清流急且树林遮荫的淡水溪流中。洄游型种群在洄游后平时栖息于海洋水域，游泳速度快，具有昼沉夜浮的习性。幼鱼在海中生活期间，为适应不同的环境会经历多次迁移和生长。以日本海为主要越冬和春季索饵、生长的场所，而越夏需渡过高水温期，选择鄂霍次克海为越夏场地
[27]。
马苏大麻哈幼鱼主要摄食底栖动物、水生昆虫及甲壳类幼体。当幼鱼逐渐成长并洄游后，其食物来源丰富，会捕乌贼、鱼类、磷虾等为食，能够满足马苏大麻哈鱼在海洋环境中的生长需求
[28]。在适宜的条件下，会表现出强烈的摄食欲望和摄食能力，利于其生长和繁殖。董崇智等
[29]对陆封型个体剖检发现，胃内存在大麻哈鱼鱼卵、水生昆虫及洛氏鱥。马苏大麻哈鱼摄食靠眼力，水质混浊影响视觉对摄食不利。Li等
[30]通过胃肠道环境DNA及内容物形态学鉴定发现，体型较大或年龄较大的个体的食物多样性显著提高。捕食还受季节、水温、水质等多种因素的影响，秋季的摄食强度下降。在生殖洄游过程中，边上溯边觅食，仅在临产和产卵的短时间内停止摄食。马苏大麻哈鱼的食性适应能力较强，人工养殖能很好地适应配合饲料。
2.3 洄游与繁殖
洄游型回到陆封型生活的江河冷水区中繁殖，陆封型种群的产卵场同时也是洄游型群体的产卵场
[31]。雌鱼在产卵场游动时，雄鱼尾随参与生殖，洄游型雌鱼也会与陆封型雄鱼交配，这弥补了洄游型种群雄鱼数量不足的问题，对保持种群的延续具有重要意义。洄游型雌鱼产卵后即死亡，雄鱼与陆封型雌鱼可参与多年生殖。在日本，北海道的大麻哈鱼从4月左右开始逆流而上；而在中国，洄游型的大麻哈鱼在3－4月份成群聚于江口并开始上溯。3－4月为产卵高峰期，开始从海洋向淡水河流洄游。选择水质清澈、砂砾底质、水深约0.5 m、流速平均0.7 m/s、水温11~20 ℃处作为产卵场。鱼卵为黏性沉性卵，呈鲜艳赤橙色，平均怀卵量3 500粒，直径在5~6 mm。产卵高峰期为8－9月洪水下泄时，产过卵的亲鱼会守护在旁，通常会因体力耗尽在产卵后的2~3 d内全部死亡。受精卵早期发育是在晚秋至冬季的低水温期完成的。受精卵的发育包括卵裂阶段、囊胚阶段、原肠胚阶段、器官形成阶段、孵化阶段。幼鱼出生后，在淡水生活近1年，进入冬季后，幼鱼降河入海后将在海洋中经历快速的生长和发育，经过3~4年的生长达到性成熟后，积蓄能量，再次洄游到淡水中产卵。
2.4 营养价值
蛋白质和脂肪含量是评价鱼肉营养价值的重要指标
[32]。马苏大麻哈鱼肌肉具有高蛋白、低脂肪、脂肪质量较高的特点，含多种氨基酸、脂肪酸、维生素及微量元素
[33-35]。粗蛋白质和粗脂肪总含量约为30.19%
[36]略高于大西洋鲑24.93%
[36]和虹鳟20.23
[37]。鱼肉鲜美度与鲜味氨基酸含量密切相关，鲜味氨基酸占氨基酸总量越高，肉质越鲜美
[38]。宋碧曾等
[39]通过对陆封型马苏大麻哈鱼种群营养成分分析发现，7种氨基酸中赖氨酸含量最高，约为4.84%。鲜味氨基酸中不同种类对总量的占比约为：谷氨酸8.01%、天冬氨酸5.31%、丙氨酸3.07%、甘氨酸2.44%，共占氨基酸总量的37.54%，符合FAO/WHO推荐的理想蛋白质标准；肌肉中脂肪含量低且富含22种脂肪酸，其中不饱和脂肪酸含量尤为丰富，多不饱和脂肪酸次之。随着养殖环境的改变，鱼类肌肉中的主要营养成分也会发生相应的变化
[40]。野生与养殖马苏大麻哈鱼肌肉的氨基酸营养价值非常接近，但养殖群体肌肉氨基酸含量略低于野生群体
[41]。贾钟贺等
[42]研究表明，二倍体群体生长性能和营养成分略优于三倍体群体；高脂肪饲料可提高肌肉中的粗脂肪水平；高蛋白饲料增加了二倍体群体肌肉中的必需氨基酸含量，三倍体群体未见显著提升。不同种鲑鳟鱼杂交子代的营养成分及价值均优于亲代
[43]。
2.5 生态与生理习性
马苏大麻哈鱼游泳能力、适应力较强，能在不同的水温、盐度条件下生存。在鱼类养殖过程中，一般养殖环境要求pH为6~8.5，盐度为20‰~25‰，溶氧大于5 mg/L，氨态氮含量小于0.1 mg/L，亚硝酸盐含量小于0.55 mg/L，水温为17~22 ℃。幼鱼耐低温，不耐高温，耐受高温的临界值为21 ℃。对盐度的适应能力极强，对于盐度骤变和渐变的适应力有一定差距，骤变最高可到35‰，而渐变的最高值可以达到40‰。马苏大麻哈鱼具有趋光性，鲑科鱼类性腺发育受制于光照周期的变化。因此，探明人工光照的最佳时机、最佳强度及光照推迟性成熟的最长时间、光照期间鱼体的生长规律等问题尤为重要。Suzuki等
[43]利用光周期操纵反季1日龄幼鱼生长，结果发现马苏大麻哈鱼不仅生长加快，低血糖调节能力也得到增强。此外，光周期与温度协同调控可有效控制溯河型个体的性成熟时间
[44-46]。马苏大麻哈鱼适宜生长水温为10~20 ℃，最适生长水温为17 ℃，高于或低于最适温度，生长速度变缓。人工养殖条件下，水温升高到25 ℃和冬季表层水结冰的情况下仍能摄食生长。舒超华等
[47]指出鱼体遭受外界盐度胁迫时可产生一系列免疫应激反应，从而导致渗透压、血糖、血脂等生理生化指标发生改变。较多学者
[48-49]研究证实了盐度对大麻哈鱼幼鱼和成鱼鱼体的影响。鲑鳟鱼类对养殖水体中溶氧的要求比较高。一旦缺氧鱼类会在短时间内大规模死亡，而增加水中溶解氧后，长时间暴露在高溶解氧的水体环境中又会对鱼体造成一系列不可逆的损伤。具体见
表1。
3 繁养现状
马苏大麻哈鱼的陆封型种群（山女鳟）是目前人工养殖的主要品种，1996年从日本引种，后人工繁殖成功
[59]。因适于国内的冷水资源条件，成为继虹鳟鱼之后的我国第2个鲑科鱼增养殖新鱼种。三倍体
[60]、杂交
[61]、“借腹生子”
[8]改良研究等为改良人工养殖个体小、生长慢、性成熟后死亡现象提供行业新思路。稚鱼已经上浮时，开始进行先后用蛋黄、鱼粉驯饲，后逐渐添加人工饲料。稚鱼阶段对粗蛋白与粗脂肪的含量要求较高。在马苏大麻哈鱼体重在250 g以下时，以湿性颗粒饵料为主，按照鱼体重的4%~5%，每日人工饱食投喂3次。当鱼体重大于250 g时，可全程投喂人工配合饵料。
一般引入发眼卵自主孵化和从外地引进鱼苗2种方式。鱼苗规格应大于4 cm，体态完整，苗种经过运输到达养殖地。工厂化流水养鱼因其对场地和环境要求较高，且长途运输易使鱼苗应激。山间微流水土池养殖马苏大麻哈鱼模式逐渐进入视野，常年有微流水经过养殖池塘，水质始终保持良好，所以无需水质调节
[62]。为保证马苏大麻哈鱼有足够的空间用于生长和活动，随着鱼体体长不断增长，养殖密度要适时改变，例如对于体重200 g以上的成鱼，养殖30~50尾/m
3较为合适。陈春山等
[54]对图们江陆封型马苏大麻哈鱼分地养殖后的繁殖力进行测定，移植到北京和山东后，其繁殖力极显著高于原产地，改善了自然环境下雌鱼卵巢发育不成熟的现象，且繁殖力明显提高。虽然养殖群体会降低种群的遗传多样性
[63]，但人工养殖可为野生种群资源增殖提供苗种补充
[64]。
山间微流水土池养殖时，每年11月至次年的4月，由于天气寒冷，日投饵量控制在鱼体重的1%以下
[65]。因饥饿后投喂会引起马苏大麻哈鱼细胞应激
[66]，定时投喂尤其重要。目前，马苏大麻哈鱼在不同生长阶段对饲料的营养需求不同，特别是在幼鱼期和性成熟前的生长期，需要高质量的蛋白质、脂肪、维生素和矿物质等营养成分。添加铁元素可提高马苏大麻哈鱼血红蛋白和肌肉中的ATP含量，从而提高爆发游泳速度
[67]。张家松等
[68]研究发现，随着蛋白质水平不断升高，终末体重、增重率显著升高，幼鱼饲料适宜蛋白质含量为50.78%。曲桂娟等
[69]研究发现，陆封型马苏大麻哈幼鱼对饲料中赖氨酸的适宜需要量为2.92%。饲料中添加剂的使用可提高马苏大麻哈鱼的生长性能并产生其他有益影响
[70-71]。通常马苏大麻哈鱼的食量较大，针对马苏大麻哈鱼的专用饲料研发相对滞后，难以保证饲料的营养均衡性和适口性，影响生长速度和健康状况。李绍戊等
[72]研究证明，复方中药能降低水霉菌感染造成的死亡率。孙学亮等
[73]在基础饲料中添加复方中草药后，发现其对鱼体抗氧化能力及免疫能力产生积极影响。Wang等
[74]研究发现饲料中添加中药后，鱼体抗氧化能力、免疫力均有提高，肠道微生物组成和数量有改善。
4 资源现状
陆封型马苏大麻哈鱼仅在密江出现，数量已急剧减少
[4-5]。自然环境下，陆封型马苏大麻哈鱼群体性成熟早于洄游型群体，且会参与洄游型群体的繁殖，这对维持种群自然资源极为有利，是物种自我保护的重要适应机制，因此其资源状况直接关系到马苏大麻哈鱼的资源总量。
目前我国图们江大麻哈鱼年产量仅10 t多，不到1940年前后的1/10，这与过去未重视陆封种群保护不无关系。作为恢复和保护野生濒危物种的有效途径，人工增殖放流已成为图们江流域的重要保护举措。吉林省渔业管理部门近年来每年向图们江支流密江河和珲春河投放40余万尾大麻哈鱼鱼苗，且始终以保护生态环境为前提，遵循生态容纳量这一水生生物增殖放流的首要原则，实施科学的资源保护和开发规划。
值得注意的是，与日本年放流140亿尾以上、美国年放流60亿尾以上及俄罗斯远东滨海地区年放流3亿尾的规模相比，我国大麻哈鱼年放流量仅几百万尾，图们江的放流数量更显有限，均远低于生态容纳量。同时，大麻哈鱼特殊的“归巢”行为导致地理上不相连的种群间基因流动受限，易造成种群内遗传多样性减少，甚至加速局部灭绝风险，这也让长期大规模放流存在一定争议，可能对野外种群功能带来潜在生态风险。尽管当前研究表明大麻哈鱼人工增殖放流未对野生群体遗传多样性产生明显影响，但结合图们江流域的物种现状与放流实践，仍需进一步完善大麻哈鱼渔业资源管理，既要充分发挥增殖放流增加野生种群数量的作用，又要持续筑牢生态安全底线。
5 病害防治
马苏大麻哈鱼的抗病力很强，不感染或基本不感染病毒性疾病，幼鱼的成活率很高。马苏大麻哈鱼主要疾病包括病毒性、细菌性、寄生虫、立克次氏体疾病、真菌性疾病等。苗种阶段最容易发生水霉病，进入成熟期后以“以防为主、有病早治”为原则
[75]。受精卵孵化时，避免振动，可用甲醛流水处理1 h，控治水霉病。一是平时预防要注重养殖环境的管理，保持水质清洁、稳定，定期进行预防性消毒，加强鱼体的营养和免疫力，做好疾病的监测和早期诊断，病鱼及时隔离治疗，避免疾病的传播和扩散；二是药物治疗需要谨慎进行，在治疗疾病时应尽量避免对其生存环境和种群造成不良影响，避免药物残留对水体造成污染。
6 结语与展望
近几年，国内外针对濒危野生种群的资源保护已逐渐形成完善的机制，相应的法律法规已在草拟。马苏大麻哈鱼的起源及生物学特征基本厘清，但现有研究在方法学上仍存在显著不足：种群分类依赖“鳞片形态+AFLP+线粒体DNA”的组合，未能覆盖全基因组遗传变异，形态学指标易受环境干扰；资源调查采用的定点采样模式覆盖范围不全、随机性不足，导致资源分布与数量评估结论的严谨性存疑；这些局限性可能影响后续保护策略（如增殖放流规模、栖息地保护范围）制定的科学性。同时，因马苏大麻哈鱼具有较大的经济价值且易养殖，具有广阔的市场前景。国产马苏大麻哈鱼种群具有得天独厚的种源优势，更应开展深入研究，积极开展人工驯养繁育和攻克养殖难题，推进种源优化及专用饲料的研发，早日填补营养需求空白，继而推动马苏大麻哈鱼产业的健康可持续发展。
吉林省水产产业技术体系(JLARS-2025-130302)
吉林省水产产业技术体系(JLARS-2025-130101)
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