鸽乳是斑鸠科和鸠鸽科鸟类由嗉囊腺体分泌的一种特殊物质,是雏鸽出壳后唯一的营养来源
[1],现在已明确鸽乳具有促进生长的特性,能够调节肠道微环境
[2],并且对幼鸽具有免疫保护作用
[3],决定乳鸽的生长速度与存活率,对其生存、生长和发育起着决定性作用。与哺乳动物不同,鸽子的泌乳行为由雄鸽和雌鸽共同完成,二者通过交替泌乳保障乳鸽的生长发育,相对而言雄鸽进入泌乳期较雌鸽晚2~3 d
[4],乳鸽出壳前7 d主要以鸽乳为生,此后,将鸽乳与成年日粮混合,直到乳鸽达到28日龄
[5-6]。
近年来,随着肉鸽养殖业的规模化发展,雌雄鸽的鸽乳营养差异及调控机制成为研究热点。本文聚焦鸽乳核心营养成分特征、雌雄种鸽鸽乳的系统性差异及种鸽饲粮营养的调控作用,通过梳理现有研究成果,明确当前在鸽乳性别差异数据、微生物传递规律、泌乳调控机制等方面的研究局限,旨在填补雌雄鸽泌乳差异的系统性认知空白,解析饲粮营养与鸽乳品质的关联机制,为全泌乳期动态研究、分子调控技术开发及差异化饲喂方案构建提供理论支撑,进而推动人工鸽乳配方优化与肉鸽规模化养殖技术升级,助力行业实现高效、优质、标准化发展。
1 鸽乳核心营养成分的特征
1.1 基础营养物质组成
鸽乳是种鸽嗉囊所分泌出的白色或淡黄色且带有腐臭味的糊状物,故又称作嗉囊乳。鸽乳的基础营养组成具有高蛋白、高脂肪、低碳水化合物的特征,还含有维生素、矿物质、活性成分和活跃的酶以及丰富的微生物
[5]。以湿基计,蛋白质占总成分的11%~23%,脂肪含量占总成分的4.5%~12.7%,能量达到23.4~28.5 MJ/kg
[7]。干物质中,蛋白质含量50%~60%
[5-6,8-9],脂肪含量约30%
[6,10],碳水化合物含量1%~3%
[11];以湿基计,鸽乳中含有0.9%~1.5%的碳水化合物
[12]。
1)蛋白质和氨基酸。鸽乳中的高水平蛋白质是乳鸽快速生长的重要食物来源
[1],鸽乳中蛋白质主要由酪蛋白(占总蛋白90%以上)
[13]、血清白蛋白及免疫球蛋白(IgA、IgG、IgM)构成,其中大约17%的蛋白质由游离氨基酸组成
[14]。研究表明,鸽乳中粗蛋白含量随年龄增长而降低,鸽乳中粗蛋白前3 d高达50%
[5]。鸽乳蛋白质中排名前15%的乳蛋白是核糖体蛋白、角蛋白、过氧化物氧化还原酶、膜联蛋白、热休克蛋白和真核翻译蛋白
[5]。免疫活性蛋白(如乳铁蛋白、溶菌酶等)占总蛋白的3%~5%,具有抗菌、抗炎及促进肠道发育的生理功能。研究表明,鸽乳中含有17种氨基酸,其中含量位居前3的依次为谷氨酸、天冬氨酸和亮氨酸,而甲硫氨酸、色氨酸、组氨酸等的含量则最低
[15]。
2)脂肪。鸽乳中的脂肪酸含量及构成比例,可直接反映幼鸽生长发育阶段的营养需求。在1~7日龄的鸽乳中,共检测出11种饱和脂肪酸与18种不饱和脂肪酸,其中不饱和脂肪酸占总脂肪酸的比例高达62.14%~68.23%
[16]。鸽乳富含脂质,主要成分为甘油三酯(81.2%)和磷脂(12.2%),另有少量胆固醇等成分(每种低于2.5%),早期研究也指出其脂质以中性脂肪、磷脂等为主
[17]。鸽乳中已鉴定出21种脂肪酸,18∶1脂肪酸(油酸)为主要成分,占总脂肪酸1/2,其次是亚油酸和棕榈酸
[18]。张晓昀等
[19]发现,鸽乳中含14种脂肪酸,不饱和脂肪酸占比73%。育雏期内鸽乳中脂质含量动态变化:1~25 d雄鸽和雌鸽乳中脂肪含量显著下降
[4]。有研究指出,鸽乳中的脂质百分比会持续下降,直到乳鸽长至10日龄,种鸽鸽乳中的脂质含量逐渐减少,直至接近配方饲粮中的粗脂肪含量水平
[4,17]。乳鸽长至3日龄,脂肪含量最高(37.65%~38.16%),7日龄降至7.43%
[20-21];且存在性别差异,育雏第4天雄性鸽乳脂质含量高于雌性,雌雄鸽嗉囊脂质合成相关基因的表达峰值时期不同
[4]。
3)碳水化合物。现有研究表明,碳水化合物在鸽乳干物质中的占比为1%~3%
[11],主要组分包括乳糖、葡萄糖及少量低聚糖。作为首要碳水化合物,乳糖不仅为雏鸽生长发育提供能量底物,还通过促进肠道益生菌群定植来维持肠道微生态稳态;低聚糖组分则可能通过免疫调节途径,增强雏鸽机体的病原体抵抗能力。此外,有研究发现鸽乳中总糖和还原糖的含量从雏鸽饲养期的第1~6天总体上呈逐渐增加的趋势
[22]。
4)矿物质和维生素。鸽乳的矿物质含量为5%~6%
[23],与全脂牛奶相似,是乳鸽矿物元素的核心来源,含磷(P)、钙(Ca)、钾(K)、钠(Na)、镁(Mg)等主要元素及铁(Fe)、锌(Zn)、锰(Mn)、铜(Cu)、硒(Se)等微量元素
[12,24]。其中,钙(0.81%~1.55%)、磷(0.85%~1.04%)、钠(0.54%~0.79%)含量较高且哺乳期相对稳定,对乳鸽细胞正常功能和骨骼发育至关重要,鸽乳酪蛋白还可与钙、磷结合,助力其组织发育
[25]。泌乳第1周,Ca、K、Mg、Na、Mn含量基本不变,P、Fe、Zn、Cu显著下降,铁、铜、锌、硒等微量元素也随乳鸽日龄增大急剧下降
[12]。不同研究中矿物质含量存在差异,如Sales等
[26]研究发现,泌乳1~3 d,钙、钾、镁、钠分别为0.81%、0.62%、0.08%、0.54%;曾秋凤等
[20]则发现此时期鸽乳中钙、磷、钠含量分别为1.34%、1.04%、0.79%,差异或与鸽品种、饲料配方有关。
1.2 生物活性物质
鸽乳含有多种生物活性物质,如IgA、生长因子和转铁蛋白等,这些物质均可促进乳鸽生长并诱导先天免疫反应。鸽乳中富含免疫球蛋白(IgA、IgG、IgM)、酸性磷酸酶(ACP)、碱性磷酸酶(ALP)等活性成分
[13],1~7日龄鸽乳中IgA、IgG、IgM含量均随日龄增加呈下降趋势,随后免疫球蛋白含量又随日龄增加而增加,直接影响乳鸽抗病性建立
[16,27]。
1.3 微生物群
微生物群与其宿主之间存在共生关系。益生菌参与免疫系统以预防疾病感染
[28]。研究发现,鸽乳中含有丰富的微生物群,优势门类为厚壁菌门(
Firmicutes)、放线菌门(
Actinobacteriota)和拟杆菌门(
Bacteroidota),优势属为乳杆菌属(
Lactobacillus)和双歧杆菌属(
Bifidobacterium),这些微生物在雏鸽的物质与能量代谢中扮演关键角色,主要参与碳水化合物代谢、氨基酸代谢以及能量代谢等核心途径
[16,29]。雏鸽乳中的微生物丰度随生长发育阶段动态变化,微生物可通过鸽乳从亲鸽传递给雏鸽,同时,鸽子的肠道微生物结构会受到鸽乳微生物群的影响。鸽子不仅通过鸽乳将营养物质转移,还将微生物群传递给乳鸽,帮助它们应对复杂的生存环境
[29-30]。
2 雌雄鸽的鸽乳差异性研究
2.1 基础营养成分的差异
雌雄种鸽的鸽乳在泌乳特性、营养成分、组织形态及免疫相关物质等方面存在显著差异。泌乳时间上,雄鸽进入泌乳期比雌鸽晚2~3 d,雌鸽鸽乳分泌在雏鸽出壳后第3天开始减少,雄鸽则在第13天开始下降
[31-33]。育雏结束后,雄鸽体重下降幅度显著大于雌鸽。乳脂含量变化显示,雏鸽饲养10 d后,亲本鸽乳脂含量降至配方日粮粗脂肪水平。嗉囊组织形态与代谢产物上,亲鸽嗉囊质量、厚度及甘油三酯含量均呈“先升后降”趋势,哺育19 d时,雄鸽嗉囊质量、厚度显著大于雌鸽,且仍有脂滴蓄积,雌鸽则无;哺育1 d的雌雄鸽鸽乳有191种差异代谢产物,主要富集于甘油磷脂代谢等途径,哺育1 d与19 d的雄鸽鸽乳有295种差异代谢产物,主要为丙二酰辅酶A、牛磺酸等,富集于亚油酸代谢等途径
[33]。
2.2 生物活性物质的差异
在哺乳动物中,初乳主要由IgA组成,被认为在肠道保护中起免疫学作用
[37]。有研究指出,IgA存在于1日龄鸽子的血清中,并在其肠道中发挥局部保护作用
[34],与IgA产生相关的KEGG途径仅在雄鸽中显著富集
[34],这表明雄鸽的鸽乳中可能含有更高浓度的免疫物质,以保护其后代。种鸽的泌乳可导致抗氧化蛋白编码基因的表达增加
[1]。在泌乳阶段,雄性种鸽组织表现出比雌性种鸽更高浓度的还原型谷胱甘肽
[34]。谷胱甘肽可作为抗氧化剂,还原型谷胱甘肽已被证明在控制细胞免疫反应中起关键作用
[35,36]。这些发现凸显了谷胱甘肽浓度在泌乳雄鸽鸽乳中的关键作用,增强了鸽乳的免疫功能。
2.3 泌乳调控机制的差异
雌雄种鸽泌乳调控机制的性别差异核心体现在基因表达模式及相关代谢调控的分化上,这与鸽乳合成的细胞分子机制密切相关。氨基酸代谢调控方面,二者鸽乳氨基酸组成无差异,但参与氨基酸运输及合成的基因存在显著性别差异,且哺育第1~25天,雌鸽Met、Thr、Leu等8种氨基酸浓度高于雄鸽,提示基因表达差异直接影响氨基酸代谢过程,进而参与鸽乳形成调控
[14]。
脂肪酸代谢相关基因的表达差异尤为关键:雄鸽嗉囊组织中脂肪酸转位酶(FAT/CD36)、脂肪酸结合蛋白5(EFABP)、酰基辅酶A结合蛋白(ACBP)基因在孵化17 d表达量最大,乙酰辅酶A羧化酶在哺育1 d达峰;雌鸽则表现为FAT/CD36在孵化第14天达峰,EFABP、ACBP在孵化第14天和哺育第7天到达峰值,乙酰辅酶A羧化酶在孵化第14天到达峰值
[4]。调控基因表达也存在性别分化,过氧化物酶体增殖物激活受体γ(PPARγ)在雄性孵化第17天、雌性孵化第14天表达最高,而雄鸽
PPARα基因表达无规律
[4],这些基因的表达时序差异直接调控乳脂合成与代谢节奏。此外,雄鸽存在2种特有物质表达模式(Profile1“先降后稳定”、Profile6“先升后稳定”),推测与雄鸽哺育19 d仍分泌鸽乳的特性相关,而基因表达的性别特异性可能是导致这一现象的核心原因
[33]。
3 种鸽饲粮对鸽乳营养的影响
种鸽饲粮营养缺乏会显著降低鸽乳产量与质量,其常规饲料以玉米、小麦、高粱、豌豆等为主,补充添加保健砂为辅
[38]。鸽子与鸡、鸭等禽类相比,在饲粮摄入量、代谢能及养分代谢率上存在显著差异
[39],种鸽饲粮建议粗蛋白水平达到18.6%,表观代谢能为12.6 MJ/kg
[39-41]。哺育期种鸽采食量几乎比孵化期高出2倍,孙梦悦等
[42]研究指出,采用“2+2”生产模式(1对种鸽1个繁殖周期哺育2只乳鸽)的塔里木鸽种鸽,孵化期饲粮建议维持11.63 MJ/kg的代谢能与14%的粗蛋白含量;哺育期则需保持同等代谢能水平,同时将粗蛋白含量上调至15%。王修启等
[43]研究指出,采用“2+4”生产模式的种鸽,采用混合日粮(50%颗粒料+50%原粮)饲喂,代谢能水平为12.01 MJ/kg的日粮可基本满足其能量需求。程凌等
[44]研究指出,美国落地白羽王鸽种鸽日粮粗蛋白为128.5 g/kg、代谢能为12.56 MJ/kg、蛋白能量比为10.2 g/MJ时,种鸽的产乳鸽数和经济效益达到最高。余有成
[45]研究指出,日粮蛋白能量比与乳鸽28日龄体重相关,该比值高于11.24 g/MJ或低于10.05 g/MJ时,会对乳鸽28日龄体重产生明显不利影响,且这一结论与程凌等
[44]的研究结果基本一致。
研究表明,在种鸽日粮中添加特定物质可多维度提升乳鸽生长性能、肉品质、机体健康及肠道功能等关键指标。硒源添加方面,亲鸽日粮中添加0.3 mg/kg亚硒酸钠、酵母硒或纳米硒,均能显著提高乳鸽肌肉硒含量,且对肉品质有一定改善作用,其中纳米硒效果优于酵母硒和亚硒酸钠。磷元素补充上,亲鸽日粮总磷含量控制在0.5%,可增强乳鸽胫骨强度,同时提高胫骨灰分含量与乳鸽体重
[47]。
益生菌添加方面,种鸽日粮中添加5×10⁹ CFU/kg乳酸菌与1×10⁸ CFU/kg丁酸梭菌复合制剂,可提高1~28日龄乳鸽平均日增重,使28日龄乳鸽体重显著提升,同时良好改善其肠道形态
[48]。此外,种鸽饲料中添加6%大豆油,能改善乳鸽肠道形态并提升代谢率
[39]。氨基酸补充上,种鸽需额外摄入赖氨酸、蛋氨酸等必需氨基酸,其中0.45%亮氨酸可促进鸽乳分泌、减少种鸽体重损失;0.30%蛋氨酸(或蛋氨酸二肽)能提高鸽乳粗蛋白含量及乳鸽生长性能,但高剂量添加会产生负面影响
[11,46]。其他添加剂方面,马婷婷等
[49]研究结果显示,亲鸽日粮中添加0.5%黑水虻幼虫粉可提升乳鸽生长性能;钟雅静等
[50]研究结果表明,亲鸽日粮中添加200~400 mg/kg茶多酚,能有效改善乳鸽生长性能与机体健康,增强抗氧化及免疫能力,通过强化肠道功能维持肠道健康,400 mg/kg添加量效果最佳,28日龄乳鸽体重及平均日增重较对照组均提升5%。
4 结语与展望
综上所述,鸽乳凭借高蛋白、高脂肪、低碳水的营养特点及丰富生物活性物质、有益微生物,是乳鸽生长发育与免疫构建的核心保障。雌雄鸽乳在营养组分、生物活性物质及泌乳调控机制上存在显著性别差异,种鸽饲粮营养水平与功能性添加剂直接影响鸽乳品质。明晰鸽乳特性及雌雄泌乳差异,对破解乳鸽培育瓶颈、优化人工鸽乳配方至关重要,为鸽产业发展提质增效提供了重要理论依据。
未来研究应聚焦4个方向:一是开展全泌乳期雌雄鸽鸽乳的动态对比分析,明确活性物质与微生物群的性别差异特征;二是解析催乳素信号通路中性别特异性基因的作用机制,阐明泌乳调控的分子差异;三是建立饲粮营养优化模型,针对雌雄鸽泌乳特点制定差异化饲喂方案;四是探索不同营养底物对鸽乳活性成分合成的调控作用,为精准提升鸽乳营养价值提供依据。
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