辽宁绒山羊现代遗传育种技术的应用研究进展

Progress on modern techniques of genetics and breeding for Liaoning cashmere goats

摘要

辽宁绒山羊作为我国特色绒肉兼用型重点畜禽遗传保护资源，在山羊绒产业及区域经济发展中具有重要作用，但其遗传育种技术水平仍有待提升。本文结合辽宁绒山羊养殖现状和传统育种技术的特点，讨论了全基因组选择技术、分子标记技术、基因编辑技术及SNP芯片技术等现代遗传育种技术的应用成果，“辽绒一号”5K液相育种芯片已用于原种核心群纯种与杂交个体精准鉴别；多胎基因平台适用于种羊场内高繁殖力核心群的快速选育；CRISPR-Cas9基因编辑技术一定程度上可实现对产绒性能、绒毛品质等方面的改良；SNP芯片可以对山羊个体或者种群的遗传变异实现高通量、高效率的鉴定和分析。现代遗传育种技术在辽宁绒山羊发展中具有巨大潜力，未来应通过技术研究和政策支持，进一步推动产业高效化、现代化发展。

Abstract

Liaoning cashmere goats,as a key genetic resource of livestock and poultry with Chinese characteristics for both cashmere and meat,play an important role in the development of cashmere industry and regional economic.However,levels of technology for their genetics and breeding still need to be improved.This article discusses the achievements of applying modern techniques of genetics and breeding including whole-genome selection,molecular marker,gene editing,and SNP microarray on the basis of the current situation of farming Liaoning cashmere goat and traditional techniques for breeding.The "Liaoning Cashmere No.1" 5K liquid-phase breeding microarray has been used for precise identification of purebred and hybrid individuals in the core population of the original species.The multi-birth gene platform is applicable for the rapid selection and breeding of high-reproductive-rate core populations in breeding flocks.CRISPR-Cas9 gene editing technology can improve the yield of cashmere,wool quality,and production performance to some extent.SNP microarrays can achieve high-throughput and efficient identification and analysis of genetic variations in individual goats or populations.Modern techniques of genetics and breeding have demonstrated great potential in the development of Liaoning cashmere goats.Continuous studies on techniques and policy support are needed to provide support for promoting the efficient and modernized development of Liaoning cashmere goat industry.

关键词

辽宁绒山羊 / 遗传育种 / 基因编辑技术 / SNP芯片 / 分子标记

Key words

Liaoning cashmere goat / genetics and breeding / gene editing technology / SNP microarray / molecular marker

辽宁绒山羊属于绒肉兼用型品种，主要分布于辽阳、丹东、本溪、鞍山、抚顺等地区，属于辽宁特产，也属于我国重点畜禽遗传保护资源，其产绒性能优良，在辽宁乃至我国羊绒产业发展中具有十分重要的地位，在发展区域经济方面发挥重要作用。2024年辽宁盖州市年底绒山羊养殖量达116.05万只，存栏量71.11万只，羊绒产量444.62 t，羊业产值16亿元；营口市2024年绒山羊年存栏量78.6万只^[1]；岫岩县2024年存栏19.2万只^[2]。在国家和政府的大力支持下，通过建立绒山羊培育优势区最终达到品种保护的作用，并逐渐向周围的省区进行种羊推广，在绒山羊新品种培育以及品质改善等方面发挥了重要的作用。

当前，国内外山羊绒市场日益繁荣，我国辽宁绒山羊的存栏量仍在增加。然而，与国外相比，辽宁绒山羊在遗传育种技术研究方面仍存在明显差距，如存在品种退化与优质种源不足、育种技术瓶颈突出、产业基础设施薄弱、品质与产量矛盾等问题^[3]。因此，本文借鉴国内外关于遗传育种方面的先进经验和技术，总结适合辽宁绒山羊产业发展的现代遗传育种技术以及相关应用，以期推动辽宁绒山羊产业的高效健康发展。

1 辽宁绒山羊养殖现状

截至2023年底，辽宁绒山羊年饲养量约为410万只^[4]，其属于绒肉兼用品种，我国农业农村部（原农业部）于2010年批准了对“辽宁绒山羊”实施农产品地理标志登记保护，也被称为“国宝”。在产绒性能方面，具有较高的产绒量和净绒率，较长的绒纤维，绒细度适中等优势，成年公羊、成年母羊的产绒量分别为450 g以上和300 g以上，对于低产绒山羊，进行遗传改良后，其平均产绒量可以提高100 g；在生产性能方面，成年公羊、母羊的平均体重分别为40、30 kg，不同季节的屠宰率不同，春季和冬季的较低，为30%以上，夏季和秋季的较高，为35%以上。对于低产辽宁绒山羊，对其进行改良后，平均体重可以提高3 kg^[3]。此外，辽宁绒山羊也具有极高的种用价值，在低产绒山羊改良与培育方面发挥巨大作用，尤其是内蒙古绒山羊品种改良方面。

2 辽宁绒山羊传统育种技术

本品种选育、杂交改良等均为传统的育种技术。本品种选育通过科学的选种选配以及性能测定等方式来实现优良性状的提纯和复壮，需要经过多代选育来获得符合需求的品种，对于绒山羊来说，即通过科学的选育来提升绒山羊的产绒性能、生长速度，从而提升整个品种的生产性能。杂交改良通过引进外来优质山羊品种与当地的辽宁绒山羊进行杂交，充分发挥外来优质山羊和辽宁绒山羊的优势。以辽宁绒山羊作为父本，已经培育出了多个绒山羊品种，如罕山白绒山羊、陕北白绒山羊、甘肃陇东白绒山羊等。陕北白绒山羊选择辽宁盖州绒山羊作为父本，陕北黑山羊作为母本，以杂交的方式进行选择，经过30余年的系统选育，最终形成了绒肉兼用型、遗传特性稳定的陕北白绒山羊^[5]。甘肃陇东绒山羊，选择辽宁绒山羊种公羊作为父本，本地山羊作为母本，经过杂交改良、横交固定以及选育提高三阶段约30年的遗传育种后，育成了陇东绒山羊新品种，此品种具有遗传性能稳定、产绒量高、羊绒品质优良、肉质细嫩等特点，成为陇东及周边地区羊产业的主要饲养品种^[6]。

总之，传统的育种技术是遗传育种体系的基础手段，虽然存在培育周期较长、难以准确判断基因型、存在较大盲目性、对隐性基因和数量性状的改良效果有限等缺点，但在基础群体构建和某些性状改良中仍发挥重要作用。

3 现代遗传育种技术的应用

现代遗传育种技术常采用分子生物学和基因组学手段，实现对目标基因或者基因组区域的直接检测，实现对优良基因的早期选择，从而将育种年限缩短至2~3年；且现代遗传育种技术还能实现对特定性状的精准改良，如提高产肉率、改善肉质、增强抗病性等，育种效率显著提高，突破物种界限进行基因转移。总之，现代遗传育种技术具有精准、高效、定向等优势，是羊育种发展的主要方向。常用的现代遗传育种技术有全基因组选择、分子标记技术、基因编辑技术、SNP芯片技术等。

3.1 全基因组选择与“辽绒一号”育种芯片的应用

以全基因组范围内的高密度标记信息为基础，进行预测模型的构建，可实现精准估算个体的育种值，所捕捉的遗传变异更为全面。金美林等^[7]采用全基因组学方法，筛选出辽宁绒山羊绒毛性状相关关键候选基因，其主要富集于蛋白质消化吸收、松弛素信号通路等，揭示了绒毛生长相关候选基因及调控通路，为绒山羊分子标记辅助育种提供靶点，这一技术有助于高产优质绒山羊进行品种选育，也有助于为其他经济性状（如羊毛、兔毛）的研究提供参考。许琦等^[8]以内蒙古阿尔巴斯白绒山羊为研究对象，通过全基因组关联分析（GWAS）挖掘其早期生长性状的重要遗传变异位点及候选基因，为品种遗传改良提供分子标记。王凤红等^[9]通过全基因组关联分析筛选了与陕北白绒山羊绒细度性状相关的分子标记及候选基因，为解析该性状的遗传机制及开展分子育种提供理论支撑。

全基因组选择（GS）技术在辽宁绒山羊育种中已取得突破性进展，研发出的“辽绒一号”5K液相育种芯片，实现了辽宁绒山羊育种领域的重大突破。该芯片包含5 500个精准位点，其中1 800个功能位点聚焦“高产绒、细绒质、高繁殖、大体格”等核心性状，分型准确率超99%；育种周期缩短至3~4年；羔羊阶段即可早期选种，精准锁定产绒量与绒粗度关键基因，应用“辽绒一号”5K芯片后，将羊绒细度降低了10%~15%，优质绒山羊出栏率提升了10%~15%，肉产量提升了8%~12%。目前已用于原种核心群纯种与杂交个体精准鉴别^[10-11]，未来推广至大型育种场、原种场可快速提升种群遗传水平，基层养殖户亦可通过基因组育种值评估报告选种。

3.2 分子标记技术与“多胎基因诊断平台”的应用

分子标记是指由DNA序列中特定位置的变异（如单核苷酸多态性）所形成的、可遗传且易于检测的遗传标识。分子标记技术则是利用这些标识进行遗传分析的方法。此技术具有操作简单、表达比较稳定等优势，在山羊生长性状、产肉性状以及繁殖性状方面均有相关应用。有学者以辽宁绒山羊、云上黑山羊等群体为对象，研究了BPTF基因多态性与产羔性能的关联分析，从而为培育高繁殖力的山羊新品种提供参考^[12]。此外，一些学者也利用分子标记技术研究了FSHR基因与辽宁绒山羊产双羔性状的关系，以及INHA基因启动子区域发现1个单核苷酸多态性位点-446T>C，INHA基因的-446T>C多态位点与辽宁绒山羊的双羔性状显著相关，B等位基因可能是增产的优势基因^[13]。

郭丹等^[14]成功构建了辽宁绒山羊多胎基因的诊断平台，对种羊进行基因分型，选留携带优势基因型的公羊和母羊组建高繁群，固定了优势基因型。经过连续选育，将选育群的繁殖率从110%提高到170%，繁殖率提高了54.5%。所构建的诊断平台具有操作相对简单、成本较低等优势，适用于场内高繁殖力核心群的快速选育；对于中小型养殖场来说，通过与科研单位合作，实现对种群多胎基因的筛查，实现选配方案的优化。

3.3 基因编辑技术与“羊绒细度分子标记引物系统”的应用

对于辽宁绒山羊来说，使用CRISPR-Cas9基因编辑技术，在一定程度上可以实现对其产绒性能、绒毛品质以及生产性能等方面的改良。有研究表明，利用CRISPR-Cas9系统发现EDAR基因靶向的绒山羊毛囊异常；同时，另一项研究也表明，利用CRISPR-Cas9系统，敲入Tβ4基因的山羊产绒量显著增加，其中Tβ4基因主要用于激活毛囊干细胞的分化。通过使用ZFNs技术、TALENs技术、CRISPR-Cas系统及BEs等基因编辑技术可实现对羊的基因组进行精准编辑，从而对肉用性能的改良、泌乳、产毛以及繁殖等经济性状进行定向改良，同时提高抗病能力^[15]。Zhang等^[16]通过使用CRISPR-Cas9技术对靶向FGF5基因的β11链和β12链设计了sgRNA，所获得的基因编辑绵羊的毛长度和平均生长速度得到了显著增加。

沈阳农业大学开发了检测羊绒细度性状的分子标记引物系统，基于CRISPR-Cas9衍生技术，在细胞水平获COL6A5等与羊绒细度相关基因的单碱基突变阳性细胞系，可精准筛选优良个体、提升育种效率。目前相关技术已用于原种核心群，精准鉴别纯种与杂交个体^[17]。

3.4 SNP芯片与“遗传管理”的应用

使用SNP芯片可以对山羊个体或者种群的遗传变异实现高通量、高效率的鉴定和分析，从而促进山羊的遗传改良。在绵羊以及其他品种山羊上，SNP芯片广泛应用于产奶量预测、遗传多样性分析、遗传变异性分析、遗传结构分析、育种等方面^[18]。“云上黑山羊50K”育种芯片，融合了74个繁殖、生长性状及基因身份证功能位点，降低了检测成本，可用于“云上黑山羊”的精准鉴定，并可以提高云上黑山羊的精准育种水平和育种效率^[19]。针对陇东黑山羊研发的“陇东黑山羊100K”，可使基因型分型与基因组选择分析周期大幅度缩短，提高选育可靠性和准确度^[20]。

应用SNP芯片技术对辽宁绒山羊种群的遗传结构、遗传多样性进行评估，从而提供种群保护和管理的相关依据。Zhang等^[21]采用单核苷酸多态性(SNP)分析技术，探究COL6A5（Ⅵ型胶原α5链）和LOC102181374（乙醇脱氢酶1）基因的多态性及其与辽宁绒山羊产绒、产奶及体型性状的关联，为分子育种和标记辅助选择提供分子依据。地方保种场和养殖企业可借此评估遗传多样性、鉴定亲缘关系、分析遗传结构，避免近交衰退，制定科学保种选配计划，实现种群科学遗传管理。

4 结语与展望

辽宁绒山羊作为我国特色绒山羊品种，具有良好的发展前景。为了促进辽宁绒山羊的持续、迅速发展，为消费者提供更多、更优质的山羊绒，广大养殖户需要不断结合全基因组选择、分子标记技术、基因编辑技术以及SNP芯片等实现辽宁绒山羊的良种扩繁。然而，在应用过程中仍然面临着操作的难度大、精确度的要求高、伦理问题与法规限制、高昂的经济成本等严峻挑战。在未来发展过程中，一方面，需要政府和相关机构提供一定的政策支持和资金投入；另一方面，需要通过技术培训、人才培养等措施，提升广大养殖户以及技术人员的专业水平。通过不断研究、政策支持，在提高绒山羊生产性能、推动产业升级方面发挥更大作用。

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