热应激对山羊瘤胃发酵及生长性能的影响

Effects of heat stress on the rumen fermentation and growth performance of goats

摘要

目的 探究热应激条件对山羊瘤胃微生物发酵功能、B族维生素含量及生长性能的影响，制定高效缓解山羊热应激的策略。 方法 选取12只8.0±1.0月龄的杂交山羊（波尔山羊×麻城黑山羊），采用三阶段热应激造模方式，分别在温湿指数为61.4、78.9和87.0的环境中各饲养2周，将第一阶段和第三阶段分别设为对照组（CG）与热应激组（HS），对比2组山羊在瘤胃微生物相对丰度、发酵参数、B族维生素浓度及生长性能等方面的差异。 结果 与对照组相比，热应激组瘤胃中普雷沃氏菌属（33.2%）、解琥珀酸菌属（5.1%）及双歧杆菌属（4.5%）的相对丰度显著升高（P＜0.05），而瘤胃球菌属（3.8%）、新月形单胞菌属（2.4%）、琥珀酸弧菌属（1.9%）及沙特尔沃思菌属（2.2%）的相对丰度显著降低（P＜0.05）。热应激组瘤胃中淀粉分解菌的相对丰度显著上升（P＜0.05），而纤维分解菌的显著下降（P＜0.05）。同时，热应激组山羊的瘤胃pH值、氨态氮、总挥发性脂肪酸、乙酸、丙酸以及维生素B₁、B₂、B₆和烟酸浓度均显著降低（P＜0.05），其中烟酸降幅最大（81.6%）；而氧化还原电位及乙酸/丙酸比值则显著升高（P＜0.05）。热应激组山羊的采食量与日增重显著下降（P＜0.05），但饲料消化率显著上升（P＜0.05）。 结论 热应激对山羊瘤胃发酵功能及生长性能具有不利影响，应采取有效措施缓解热应激。

Abstract

Objectives The effects of heat stress on the microbial composition, function of fermentation, the content of B vitamins in rumen, and growth performance in goats were studied to develop strategies to effectively alleviate heat stress in goats. Methods 12 hybrid goats of Boll goat and Macheng black goat aged 8.0±1.0 months were selected and subjected to a three-phase heat stress modeling protocol. The goats were housed in environments with temperature-humidity index of 61.4, 78.9,and 87.0 for 2 weeks. The first and third phases were designated as the control group(CG) and heat stress group(HS). The differences in the relative abundance of rumen microbiota, parameters of fermentation, the content of B vitamins in rumen, and growth performance in goats between CG and HS were compared and analyzed. Results The relative abundance of Prevotella (33.2%),Succiniclasticum(5.1%), and Bifidobacterium(4.5%) in the rumen of goats in HS was significantly increased(P＜0.05) compared with that in CG, whereas the relative abundance of Ruminococcus(3.8%), Selenomonas(2.4%),Succinivibrio(1.9%), and Shuttleworthia(2.2%) was significantly decreased(P＜0.05). The pH in rumen, the content of ammonia nitrogen, total volatile fatty acids, acetic acid, propionic acid, vitamins including B₁,B₂,B₆,and niacin in HS was significantly reduced(P＜0.05), niacin showed the largest decline (81.6%);whereas the redox potential and the ratio of acetic acid to propionic acid was significantly increased(P＜0.05). The feed intake and daily weight gain of goats in HS significantly decreased(P＜0.05), whereas the digestibility of feed increased significantly (P＜0.05). Conclusions Heat stress has adverse effects on function of rumen fermentation and growth performance in goats, and effective measures should be taken to alleviate heat stress.

Graphical abstract

关键词

山羊 / 热应激 / 瘤胃微生物 / 瘤胃发酵 / B族维生素 / 生长性能 / 肠道健康

Key words

goats / heat stress / rumen microbiota / rumen fermentation / B vitamins / growth performance / gut health

近年来，我国江淮地区肉山羊养殖业发展迅速。该地区夏季气温高、空气湿度大，而养殖多以自然通风羊舍为主，导致山羊普遍面临热应激的问题^[1-2]。与单胃动物相比，反刍动物因瘤胃发酵可产生大量热量而表现出较差的热环境耐受性，更容易发生热应激^[3]。研究表明，热应激可引起奶牛瘤胃纤维分解菌，如产琥珀酸丝状杆菌、黄化瘤胃球菌的相对丰度显著降低；同时引起瘤胃淀粉分解菌如普雷沃氏菌的相对丰度显著上升^[3]。除此之外，热应激对瘤胃的影响还包括改变瘤胃组织的形态和活动性、降低瘤胃pH值和影响营养物质消化率，以及阻碍挥发性脂肪酸的产生^[4-7]等。尽管经典动物营养学理论强调瘤胃微生物可合成足量B族维生素以维持反刍动物健康^[8]，但现代养殖条件下，环境应激与高产压力使瘤胃微生物的合成能力相对不足，难以满足动物实际需要^[9]。目前，热应激对瘤胃B族维生素产生影响的报道较少。热应激还可引起血液生化指标的变化并引发氧化应激^[10]。此外，热应激可引起反刍动物的采食量和日增重下降^[5]，最终导致反刍动物生产性能下降，给养殖业带来经济损失。现有研究多集中在牛上，而在山羊上的此类研究相对较少。山羊长期被认为是较为耐热的反刍动物，若长期暴露在高温高湿环境下，热应激不可避免^[10]。本研究通过模拟江淮地区夏季高温高湿环境，建立山羊热应激模型，研究热应激对山羊瘤胃微生物组成、瘤胃发酵及生长性能的影响，以期在生产中制定高效缓解山羊热应激的策略。

1 材料与方法

1.1 实验动物和日粮组成

随机选择12只波尔山羊×麻城黑山羊的杂交山羊（未经产雌性），8.0±1.0月龄，平均体重为22.61±2.5 kg。采取分栏舍饲管理，每日饲喂2次（08:00和17:00），自由饮水，日粮组成见表1。

1.2 热应激模型的建立及瘤胃内容物样品处理

结合我国江淮地区夏季的温湿度实际情况进行热应激山羊造模，参照Cai等^[1]的方法进行热应激造模，周期为6周（3阶段，每阶段2周）。环境参数逐阶段递增：第1阶段（20.0±2.4 ℃，（60.1±3.1）% RH）；第2阶段（28.0±2.1 ℃，（74.2±1.1）% RH）；第3阶段（33.2±2.7 ℃，（74.4±2.3）% RH）。以温湿指数（THI）＞82作为热应激判定标准^[11]。以上3个阶段的THI分别为61.4、78.9和87.0，将第1阶段设定为对照组（CG），第3阶段设定为热应激组（HS）。

分别在第1、3阶段的最后1 d晨饲喂后4 h采集山羊瘤胃内容物。经口腔将瘤胃导管插入瘤胃，用真空泵抽取瘤胃内容物，弃去最先抽出的20 mL,每只山羊抽取100 mL 瘤胃液并保存至充满CO₂的保温瓶中，随后转移至离心管中贮存于-80 ℃，备用。

1.3 瘤胃微生物菌群分析

随机选取3只山羊，用细菌基因组DNA提取试剂盒（天根生化科技，北京）对热应激造模前后山羊的瘤胃内容物进行总DNA提取。热应激前后山羊分别编号为CG1、CG2、CG3和HS1、HS2、HS3。通用引物341F(5'-ACTCCTACGGGAGGCAGCAG-3'）和806R（5'-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3'）对细菌16S rRNA序列的V3~V4区进行PCR扩增。参照文献[12-14]的方法对瘤胃微生物进行16S rDNA测序。

1.4 瘤胃发酵参数的测定

瘤胃液采集后，立即用电子pH计和ORP计检测瘤胃液pH及ORP值。用4层医用灭菌纱布将瘤胃内容物进行过滤，按3 500 r/min、15 min对滤液进行离心，去上清液用于氨态氮（NH₃-N）浓度测定。采用苯酚－次氯酸钠比色法进行NH₃-N浓度测定^[15]。

参照Yang等^[16]的气相色谱分析方法（日本岛津2010气相色谱仪）对瘤胃上清液中乙酸、丙酸以及丁酸的浓度进行检测。

参照汪水平等^[17]的比色法对瘤胃内容物进行相关纤维素酶活力测定。

1.5 山羊瘤胃B族维生素含量的测定

采用液相色谱法对瘤胃B族维生素进行检测，维生素B₁、B₂、B₆的检测参照文献[18]；维生素B₁₂的测定参照GB/T 17819－2017《添加剂预混合饲料中维生素B₁₂的测定 高效液相色谱法》；饲料中烟酸的检测参照GB/T 45243－2025《保健食品中硫胺素、核黄素、吡哆醇、烟酸、烟酰胺和咖啡因的测定》。液相色谱法检测使用安捷伦 XDB-C18色谱柱，规格为：4.6 mm×250 mm，5 μm，进样体积20 μL。

1.6 山羊生长性能的测定

日采食量（DMI）和平均日增重（ADG）的数据采集和计算参考Cai等^[1]的方法。表观消化率采用外源指示剂法测定，分别在非热应激试验期（阶段1）和热应激试验期（阶段2）的第11~13天饲料中添加5 g三氧化二铬作为消化指示剂，分别在第12~14天收集粪便。

参考AOAC^[19]的方法分析饲料干物质含量（DM）。采用张丽英^[20]的方法测定饲料和粪便中酸性洗涤纤维（ADF）和中性洗涤纤维（NDF）含量。

1.7 数据处理和统计

选取每组50%样品且相对丰度大于0.05%的微生物用于后续分析。微生物组成、alpha多样性参数、瘤胃发酵参数以及生长性能参数采用Wilcoxon秩和检验进行分析。数据以“平均值±标准误”表示，P＜0.05为差异显著。

2 结果与分析

2.1 热应激对山羊瘤胃微生物群落的影响

热应激发生前后，山羊瘤胃液的微生物群落多样性均较高，CG组和HS组的文库覆盖率均在99%以上，可完全表征瘤胃中微生物组成。由图1A、1B、1C可见，CG组和HS组山羊瘤胃微生物的Chao1指数、Shannon指数和Simpson指数均无显著差异（P＞0.05）。PCA主成分分析（图1D）显示，CG组和HS组的瘤胃微生物与热应激组微生物的分布距离较远。

山羊瘤胃细菌在门水平上主要由厚壁杆菌门、拟杆菌门、变形菌门、互养菌门、放线菌门等组成。由图2可见，HS组瘤胃拟杆菌门相对丰度显著升高（P＜0.05）；而厚壁杆菌门相对丰度显著降低（P＜0.05）。山羊瘤胃属水平细菌组成见图3，主要由普雷沃氏菌属、瘤胃球菌属、琥珀酸弧菌属等组成。与CG组相比，HS组瘤胃中普雷沃氏菌属、解琥珀酸菌属和双歧杆菌属的细菌相对丰度均显著提高（P＜0.05），瘤胃球菌属、新月形单胞菌属、琥珀酸弧菌属和沙特尔沃思菌属的细菌相对丰度均显著降低（P＜0.05）。

2.2 热应激对瘤胃发酵参数的影响

由表2可见，与对照组相比，热应激组山羊瘤胃中的pH、NH₃-N浓度、总挥发性脂肪酸（TVFAs）、乙酸浓度、丙酸浓度及乙丙比（A/P值）显著下降（P＜0.05），而瘤胃ORP值显著上升（P＜0.05）。

由表3可见，与对照组相比，热应激显著抑制了山羊瘤胃中4种纤维分解酶的活性，分别为微晶纤维素酶、羧甲基纤维素酶、纤维二糖酶和木聚糖酶（P＜0.05）。

2.3 热应激对瘤胃B族维生素产生的影响

由表4可见，热应激导致山羊瘤胃中多种B族维生素含量显著降低，具体包括维生素B₁、B₂、B₆及烟酸（P＜0.05）；而维生素B₁₂的水平与对照组相比无统计学差异（P＞0.05）。

2.4 热应激对山羊生长性能的影响

由表5可见，与对照组相比，热应激组山羊的DMI和ADG显著下降（P＜0.05）。随着环境温度升高，热应激组山羊对日粮DM、NDF、ADF的表观消化率也显著提高（P＜0.05）。

3 讨 论

3.1 热应激对瘤胃微生物发酵功能的抑制作用

瘤胃作为反刍动物关键的消化器官，其消化作用本质上由微生物发酵驱动，因此维持瘤胃内环境的稳定对于保障微生物正常代谢与消化功能至关重要^[1]。山羊对纤维物质的利用率较高，这得益于瘤胃内高效的降解与消化体系。其中，纤维分解菌发挥着核心作用，代表性菌种包括产琥珀酸拟杆菌、黄化瘤胃球菌、白色瘤胃球菌及溶纤维丁酸弧菌等^[21]。李晗等^[22]研究表明热应激导致奶牛瘤胃纤维分解菌相对丰度显著降低，而淀粉分解菌相对丰度显著升高。据Tajima等^[3]和Uyeno等^[23]报道，热应激奶牛瘤胃产琥珀酸丝状杆菌、白色瘤胃球菌、黄化瘤胃球菌和颤螺旋菌属的相对丰度显著下降；而普雷沃氏菌和链球菌的相对丰度显著增加。本研究发现，热应激山羊瘤胃球菌相对丰度显著降低，普雷沃氏菌属相对丰度显著升高，这与李晗等^[22]在奶牛上的研究具有一致性。这可能是热应激下山羊瘤胃代谢适应性调节的结果，也可能是热应激诱发的生理紊乱破坏瘤胃微生物共生关系所致^[1]。本研究结果表明，热应激导致山羊瘤胃4种纤维分解酶的活力均显著降低，这很可能与瘤胃纤维分解菌的相对丰度降低紧密相关。本研究中用于瘤胃微生物研究的山羊样本数量较少，这可能使某些特定微生物的变化难以被发现，使研究结果不尽完善。在今后的研究中，应加大样本量，以求更全面地分析热应激对瘤胃微生物的影响。

瘤胃pH主要影响瘤胃内环境的相对稳定性，进一步影响瘤胃微生物类型、数量、VFA水平及瘤胃健康状况^[24]。研究表明，反刍动物在热应激条件下瘤胃pH显著下降^[3-4,21]。与上述研究结果一致，本研究中热应激下山羊瘤胃pH也显著下降。这可能是由于热应激条件下淀粉分解菌相对丰度的提高，使得饲料中的淀粉等碳水化合物消化率提高，大量淀粉被细菌发酵成丁酸，然后转变成乳酸，而瘤胃壁对乳酸的吸收速度较慢，使瘤胃pH下降^[25]。本研究结果显示，热应激可导致山羊瘤胃ORP值显著升高，提示热应激条件下有更多氧气进入瘤胃^[1]。其原因一方面是热应激时山羊呼吸频率加快，会带入大量氧气；另一方面饮水频次与时长增加，也会促使更多氧气进入瘤胃，进而造成瘤胃ORP值上升；ORP升高可能对瘤胃内厌氧微生物产生不利影响，最终导致瘤胃微生物区系组成发生改变^[1]。NH₃-N是饲粮中蛋白质、氨基酸、肽、尿素、氨化物及其他非蛋白氮的最终产物，在瘤胃中它也是瘤胃微生物合成蛋白质的主要氮源^[26]。瘤胃中NH₃-N的最适质量浓度范围一般为6.3~27.5 mg/100 mL^[27]。当瘤胃中NH₃-N的质量浓度低于5.0 mg/100 mL时，微生物蛋白合成效率下降^[28]。先前研究报道，在32 ℃条件下绵羊瘤胃中NH₃-N浓度显著下降^[29]，这与本研究中瘤胃NH₃-N浓度变化趋势一致。这表明热应激对瘤胃中日粮中蛋白质等含氮物质的代谢具有不利影响^[1]。瘤胃中TVFA以乙酸、丙酸、丁酸为主，占总量的95%^[30]。反刍动物在发生热应激时瘤胃TVFA产量下降、乙酸含量降低，丙酸、丁酸含量增加，A/P值下降^[3,5,31]。本试验中，山羊发生热应激后，瘤胃TVFA、乙酸和丙酸浓度同样显著下降并且A/P值降低。热应激时VFA浓度变化可归因于山羊采食量的下降和瘤胃纤维分解菌相对丰度的下降^[3]。

3.2 热应激对山羊瘤胃B族维生素的制约作用

反刍动物瘤胃可以合成其所需的B族维生素^[30]，但并非在所有的生理条件下合成的B族维生素都可以满足宿主的需求^[31]。研究表明高产奶牛易发生烟酸缺乏，而且在奶牛泌乳期会出现维生素B₁₂缺乏，注射维生素B₁₂后牛采食量提高^[32-33]。当反刍动物处于应激状态下，瘤胃微生物的代谢活动受到限制，不能充分发挥合成B族维生素的功能^[33-34]。本研究结果显示，热应激山羊瘤胃中维生素B₁、B₂、B₆和烟酸的含量均显著降低（P＜0.05）。这是因为热应激对瘤胃微生物组成的扰动是影响B族维生素内源性合成的重要因素^[35]。瘤胃球菌属作为纤维降解的核心菌群，是B族维生素合成网络的“间接贡献者”，其通过分解纤维为其他B族维生素合成微生物提供所需的能量和碳架结构，从而间接支持了瘤胃B族维生素的合成途径^[36]。新月形单胞菌属则扮演着“环境稳定者”的角色，通过高效清除乳酸以防止瘤胃酸中毒，为整个维生素合成微生物群落维持了稳定的pH环境，有利于自身和其他微生物B族维生素的产生^[37]。此外，微生物间的代谢协作至关重要，例如琥珀酸弧菌属作为重要的淀粉降解菌，能够高效产生琥珀酸，而琥珀酸正是合成某些B族维生素所必需的关键前体物质^[38]。本研究中热应激通过破坏这些功能菌群的相对丰度和互作，最终制约了山羊瘤胃内B族维生素的合成能力。因此，在夏季高温条件下饲养山羊，应考虑到热应激对山羊瘤胃B族维生素产生量的不利影响，选择适宜的方法进行补充。如在热应激山羊日粮中添加酿酒酵母与粘红酵母共培养物（SRC），山羊瘤胃维生素B₁、B₂和烟酸浓度显著增加^[39]。

3.3 热应激对山羊生长性能的不利影响

DMI和ADG是反映动物生长性能最直接的指标。本研究表明热应激山羊DMI显著降低，这与先前在其他反刍动物上的研究一致^[5,40-42]。分析原因可能是反刍发生热应激时，花费在反刍行为上的时间缩短，瘤胃上皮血流量有所减少，使位于身体的外周温度感受器将这些神经冲动传入下丘脑摄食中枢，使其活性受到抑制，从而导致采食量下降^[42-43]。山羊发生热应激时，ADG显著下降^[44-45]。这是因为，发生热应激后山羊体内酶促反应、激素分泌、血液新陈代谢等会受到不同程度的影响，从而对营养物质的代谢造成不利，最终使动物的ADG显著下降^[3]。

热应激对DM、NDF及ADF消化率的具体影响，现有文献报道结果并不统一。陈军等^[46]研究结果表明奶牛在发生热应激时，DM、NDF、ADF消化率均降低。Yadav等^[5]研究发现在25~30 ℃时肉牛DM、NDF、ADF的消化率变化不显著，达到35 ℃时消化率显著增加，40 ℃时又显著降低。马燕芬等^[4]研究发现在热应激期间奶山羊DM、NDF和ADF消化率都显著下降。本研究结果表明，山羊发生热应激后DM、NDF及ADF消化率显著提高。这可能是由于热应激降低了山羊采食量，使消化道蠕动与瘤胃收缩频率减慢，食糜流通速率下降、停留时间延长，进而提升了DM、NDF和ADF的消化率。

参考文献

[1] CAI L Y, YU J K, HARTANTO R,et al.Effects of heat challenge on growth performance,ruminal,blood and physiological parameters of Chinese crossbred goats[J].Small ruminant research,2019,174(3):125-130.

[2] 侯铖.浅议江淮地区的气候特征[J].中国农业信息,2012(6S):61.

[3] TAJIMA K, NONAKA I, HIGUCHI K,et al.Influence of high temperature and humidity on rumen bacterial diversity in Holstein heifers[J].Anaerobe,2007,13(2):57-64.

[4] 马燕芬,杜瑞平,高民.热应激对奶山羊生产性能及瘤胃上皮细胞形态结构的影响[J].中国农业科学,2013,46(21):4486-4495.

[5] YADAV B.Impact of heat stress on rumen functions[J].Veterinary world，2013,6(12):992-996.

[6] SALES G F C, CARVALHO B F, R Fet al SCHWAN.Heat stress influence the microbiota and organic acids concentration in beef cattle rumen[J/OL].Journal of thermal biology,2021,97(6):102897[2025-11-07].

[7] YAZDI M H, ALAMOUTI H R M, AMANLOU H,et al.Effects of heat stress on metabolism,digestibility,and rumen epithelial characteristics in growing Holstein calves[J].Journal of animal science,2016,94(1):77-89.

[8] DILAIMIA A A, ALBERSMEIER A, KALINOWSK J,et al.Complete genome sequence of Corynebacterium vitaeruminis DSM 20294T,isolated from the cow rumen as a vitamin B producer[J].Journal of biotechnology,2014,189(10):70-71.

[9] GIRARDA C L, GRAULET B.Methods and approaches to estimate B vitamin status in dairy cows:knowledge,gaps and advances[J].Methods，2020,186:52-58.

[10] STEWART C S, FLINT H J, BRYANT M P.The rumen bacteria.[M]∥HOBSONP N,STEWARTC S.The rumen microbial ecosystem.London:Chapmanand Hall,1997:10-72.

[11] LPHSI.Livestock and poultry heat stress indices agriculture engineering technology guide[M].Clemson,USA:Clemson University,1990.

[12] MAGOC T, SALZBERG S.FLASH:fast length adjustment of short reads to improve genome assemblies[J].Bioinformatics,2011,27(21):2957-2963.

[13] CAPORASO J G, KUCZYNSKI J, STOMBAUGH J,et al.QIIME allows analysis of high-throug hput community sequencing data[J].Nature method,2010,7:335-336.

[14] CAI L, LI M, ZHOU S,et al.Trans-species fecal transplant revealed the role of the gut microbiome as a contributor to energy metabolism and development of skeletal muscle[J/OL].Metabolites,2022,12(8):769[2025-11-07].

[15] 屯妮萨·麦提赛伊迪,阿里娅古丽·依布热依木,阿依沙依拉,等.碱性次氯酸钠－苯酚分光光度计法测定甲醇处理的瘤胃液中氨态氮浓度[J].新疆农业科学,2012,49(3):565-570.

[16] YANG W Z, BEAUCHEMIN K A, RODE L M.Effects of grain processing,forage to concentrate ratio,and forage particle size on rumen pH and digestion by dairy cows[J].Journal of dairy science,2001,84(10):2203-2216.

[17] 汪水平,王文娟.瘤胃纤维降解相关酶活性的测定[J].中国饲料,2006(11):31-32.

[18] CIULU M, SOLINAS S, FLORIS I,et al.RP-HPLC determination of water-soluble vitamins in honey[J].Talanta,2011,83:924-929.

[19] AOAC.Official methods of analysis[M].18th ed.Gaithersburg,MD,USA:AOAC International,2005.

[20] 张丽英.饲料分析及饲料质量检测技术[M].3版.北京:中国农业大学出版社,2007:70-74.

[21] 杜瑞平,温雅俐,姚焰础,等.热应激对奶牛瘤胃液微生物数量的影响[J].动物营养学报,2013,25(2):334-343.

[22] 李晗,王宇,高景,齐智利.热应激对瘤胃微生物的影响及其与奶牛生产性能的关系[J].动物营养学报，2019,31(10):4458-4463.

[23] UYENO Y, SEKIGUCHI Y, TAJIMA K,et al. An rRNA-based analysis for evaluating the effect of heat stress on the rumen microbial composition of Holstein heifers[J].Anaerobe,2010,16(1):27-33.

[24] 胡红莲.不同放牧时期放牧绵羊营养限制因素及冬季优化补饲的研究[D].呼和浩特：内蒙古农业大学,2005.

[25] NEWBOLD C J, GABRIEL D L F, ALEJANDRO B,et al.The role of ciliate protozoa in the rumen[J/OL].Frontiers in microbiology,2015,6:1313[2025-11-07].

[26] 杨璐玲,吕永艳,张杰杰,等.啤酒糟对瘤胃发酵参数及纤维素酶活力的影响[J].动物营养学报,2013,25(10):2414-2421.

[27] 吕永艳,蔡李逢,崔海净,等.奶牛日粮中复合处理玉米秸与苜蓿及精料的最佳组合研究[J].中国饲料,2012（19）:14-18.

[28] DEWHURST R J, NEWBOLD J R.Effect of ammonia concentration on rumen microbial protein production in vitro [J]. British journal of nutrition,2022,127(6):847-849.

[29] KHONGDEE S, CHAIYABUTR N G, HINCHK MARKVICHITR C,et al.Effects of evaporative cooling on reproductive performance and milk production of dairy cows in hot wet conditions[J].International journal of biometeorology,2006,50:253-257.

[30] 冯仰廉.反刍动物营养[M].北京:科学出版社,2004：33-155.

[31] NONAKA I, TAKUSARI N, TAJIMA K,et al.Effects of high environmental temperatures on physiological and nutritional status of prepubertal Holstein heifers[J].Livestock science,2008,113(1):14-23.

[32] 潘军.反刍动物与B族维生素营养[J].饲料博览,1991（4）:10-12.

[33] FÜRLL M, DENIZ B, WESTPHAL C,et al.Effect of multiple intravenous injections of butaphosphan and cyanocobalamin on the metabolism of periparturient dairy[J].Journal of dairy science,2010,93(9):4155-4164.

[34] ZINN R A, OWENS F N, STUART R L,et al.B-vitamin supplementation of diets for feedlot calves[J].Journal of animal science,1987,65(1):267-277.

[35] TAO S, ORELLANA R M, WENG X,et al.Heat stress impacts the multi-kingdom gut microbiota and rumen epithelial transcriptome in dairy calves[J].Animal microbiome,2021,3(1):66-79.

[36] WANG K, ZHANG H, HU J,et al.Longitudinal survey of the one-carbon metabolism microbiota in the gastrointestinal tract of growing goats[J].Frontiers in microbiology,2019,10:2353-2368.

[37] WANG L, LIU K, WANG Z,et al.The response of ruminal microbiota and metabolites to heat stress in dairy cows[J].mSystems,2019,4(5):417-419.

[38] MAGNÚSDÓTTIR S, RAVCHEEV D, DE CRÉCY-LAGARD,et al.Systematic genome assessment of B-vitamin biosynthesis suggests co-operation among gut microbes[J/OL].Frontiers in genetics,2015,6:148[2025-11-07].

[39] 蔡丽媛,辛亮,薛力刚,等.酿酒酵母与粘红酵母共培养物对热应激山羊瘤胃发酵和生长性能的影响[J].养殖与饲料,2026,25(1):53-59.

[40] O’BRIEN M D, RHOADS R P, SANDERS S R,et al.Metabolic adaptations to heat stress in growing cattle[J].Domestic animal endocrinology,2010,38(2):86-94.

[41] WANG J P, BU D P, WANG J Q,et al.Effect of saturated fatty acid supplementation on production and metabolism indices in heat-stressed mid-lactation dairy cows[J].Journal of dairy science,2010,93(9):4121-4127.

[42] SILANIKOVE N.Effect of dehydration on feed intake and dry matter digestibility in desert (Black Bedouin) and non-desert (Swiss Saanen) goats fed on lucerne hay[J].Comparative biochemistry and physiology molecular and integrative physiol,1985,80(3):449-452.

[43] SORIANI N, PANELLA G, CALAMARI L.Rumination time during the summer season and its relationships with metabolic conditions and milk production[J].Journal of dairy science,2013,8:5082-5094.

[44] POPOOLA M A, BOLARINWA M O, YAHAYA M O,et al.Thermal comfort effects on physiological adaptations and growth performance of west African dwarf goats raised in Nigeria[J].European scientific journal,2014,10：275-281.

[45] PRAGNA P, SEJIAN V, BAGATH M,et al.Comparative assessment of growth performance of three different indigenous goat breeds exposed to summer heat stress[J].Journal of animal physiology and animal nutrition,2018,102(4):825-836.

[46] 陈军,王思珍,姜倩倩,等.热应激对泌乳盛期奶牛的采食量和消化率的影响[J].中国牛业科学,2014,40(2):1-4.

基金资助

国家重点研发计划项目“牛羊低排放节粮型日粮调控技术体系集成与应用示范”(2023YFD1300905)