饲用黑麦抗旱性研究进展

Progress on the drought resistance in forage rye

摘要

在全球气候变化引发水资源短缺的背景下，干旱胁迫制约着饲草生长的稳定与优质供给。黑麦（Secale cereale L.）凭借极强的环境适应性、抗逆性及丰富遗传资源，在饲草供应、农业生产和小麦育种改良中占据重要地位。为推动黑麦种质遗传改良与抗旱品种选育工作，本文综述了饲用黑麦抗旱研究进展，涵盖干旱胁迫下的形态响应、生理生化响应、抗旱品种筛选评价以及遗传改良等方面。黑麦抗旱的形态响应体现在根系加深、叶片表面积减小、细胞结构稳定性提升等方面；生理生化响应则涉及渗透调节物质积累、激素调控、抗氧化酶系统激活等途径；抗旱品种筛选则结合田间试验、盆栽试验和分子生物学等技术的综合运用来进行；遗传改良借助分子标记辅助选择、基因工程及野生种质杂交等手段，定向培育抗旱品种。未来研究需聚焦于抗旱分子机制解析，建立多组学驱动的精准育种体系，并通过农艺管理优化，实现抗旱优质饲用黑麦品种的创新与高效利用，为旱区畜牧业可持续发展提供保障。

Abstract

Drought constrains the stable growth and high-quality supply of forage grasses at the context of global climate change leading to the scarcity of water. Rye (Secale cereale L.) holds significant importance in the supply of forage, agricultural production, and genetic improvement of wheat due to its strong adaptability to environment, stress resistance, and abundant germplasm. This article reviewed the progress on the drought resistance in forage rye in terms of morphological response, physiological and biochemical response, screening and evaluation of drought-resistant varieties, and genetic improvement under drought to promote the genetic improvement of rye germplasm and the breeding of drought resistant varieties. The morphological response of rye to drought is reflected in the deepening of root system, reduction of leaf surface area, and improvement of structure stability in cell. The physiological and biochemical response involves pathways including the accumulation of osmoregulatory substances, hormonal regulation, and activation of antioxidant enzyme systems. The selection of drought-resistant varieties should be conducted through a comprehensive application of techniques including field trials, pot experiments, and molecular biology. Methods including molecular marker-assisted selection (MAS), genetic engineering (GE), and crossing with wild germplasm should be used for the genetic improvement and targeted breeding of drought-resistant varieties. Studies in the future needs to focus on analyzing the molecular mechanisms of drought resistance, establishing a multi-omics driven and precisive breeding system, and optimizing agronomic management to achieve innovation and efficient utilization of forage rye varieties with drought-resistance and high-quality to provide guarantees for the sustainable development of animal husbandry in arid areas.

关键词

饲用黑麦 / 抗旱性 / 形态响应 / 生理生化机制 / 遗传育种 / 饲用价值

Key words

forage rye (Secale cereale L.) / drought resistance / morphological response / physiological and biochemical mechanisms / genetics and breeding / value of forage

随着全球气候变暖以及人类活动加剧，水资源短缺问题日渐突出，干旱胁迫程度也越来越严重^[1]，干旱已成为制约生态环境建设、植物分布及生产力的世界性问题^[2-3]。在畜牧业系统中，优质饲草的稳定与充足供应是保障生产效率和经济效益的基础，而干旱直接影响饲草作物的生长发育、生物量积累及营养品质，进而威胁饲料安全与畜牧业的稳定发展。因此，选育和利用具有较强抗旱能力且在干旱条件下能维持较高产量与饲用价值的牧草或饲料作物品种，对于构建气候韧性畜牧体系具有重要的战略意义。张文真等^[4]团队在云南省会泽县就不同品种冬春季饲草的形状和产量为标准选育出利于该地区栽培的青引1号燕麦和爱沃126燕麦，为该地区冬春季牧草保障提出建议。

黑麦（Secale cereale L.）属禾本科黑麦属一年生异花传粉植物，广泛种植于全球多个地区。在当前全球气候急剧变化且粮食安全压力持续增大的环境下，黑麦的研究意义重大，在农业生产中能体现多重应用价值。黑麦具有广泛的适应性，尤其在高海拔地区，长势依旧良好，是耐寒性最强的麦类作物之一，还具有较强的抗逆性，包括抗旱、耐瘠薄等能力^[1]。黑麦还对多种病害表现出较强的抗性，如白粉病、三锈病等^[2-3]。与许多传统牧草相比，黑麦展现出了显著的饲用优势，茎叶中粗蛋白含量较高，营养丰富，适口性好，可直接或制作成青储饲料后用于牲畜喂养，能有效提高畜牧业的生产效率^[5]。且黑麦分蘖能力强，单株分蘖可达到5~8个；再生性能较好，每年刈割次数可以达到2~3次；这些特性使其成为了保障畜牧业优质饲草供应的极佳选择。同时，黑麦的营养成分会随生育期的变化呈现动态变化，隋可等^[6]、秦文利等^[7]团队在对黑麦不同生育期的营养成分对比后发现抽穗期是黑麦营养价值与产量的最佳平衡点。因此，实际生产中需要根据利用目的的不同，选择合适的收获时期，以充分发挥其饲用价值。此外，黑麦不仅作为饲料和饲草广泛使用，还是具有重要农业与生态价值的多功能作物^[8]。更为重要的是，黑麦对干旱、低温等不良环境具有较强适应性。这些特性使得黑麦近年来在我国干旱、半干旱地区秋冬饲草供应结构中占据重要地位，有效填补了冬春饲草供应缺口。而蔺军^[9]团队和雷孟平^[10]团队就从不同方面表明黑麦丰富的遗传资源和强大的抗逆性使其成为小麦育种中的重要工具。通过将黑麦的优良基因导入小麦，可以有效提升小麦的产量、品质和抗病能力^[11]。黑麦的抗旱性主要依赖于根系结构、基因调控以及生理生化适应机制。

为此，本文综述饲用黑麦的形态、生理、评价及育种应用研究，整合现有抗旱性成果，以期为优质抗旱育种提供理论依据，应对气候变化、保障畜牧饲料安全。

1 饲用黑麦的抗旱形态学响应

1.1 禾本科植物抗旱形态共性与黑麦结构抗旱特点

以禾本科的作物为例，在形态结构上，抗旱性较强的植物常常会有这些特征的表现：面对干旱时叶片通常呈卷曲状态，增加植株的有效分蘖数，有更细而且较柔韧的茎秆，同时面对干旱时植株的萎蔫程度相对较轻等^[12]。而抗旱性强的黑麦品种通常具有更深的根系和更小的叶片表面积，以减少水分蒸发并提高水分吸收效率^[13]。同时在禾本科牧草的进一步研究中发现在水分胁迫下，叶肉细胞中的细胞器形状和内部结构均会发生不同程度的变化。其中抗旱性较强的植物细胞结构保持得更好，反之抗旱性较弱的植物，其细胞结构的破坏情况更为严重^[14]。任丽花等^[15]团队就圆叶决明在抗旱条件下的叶片超微结构变化指出了相关差异。

1.2 持续干旱对黑麦生育及产量相关性状的影响

在持续的干旱胁迫下，如果胁迫贯穿黑麦的整个生育期，其生育进程往往会提前，多个关键农艺性状均呈现出下降趋势，包括分蘖数量、叶片总数、旗叶的长度和宽度、倒二节的长度、有效穗数、穗长、千粒重以及植株的干质量和鲜质量等^[16-17]。值得注意的是，黑麦的穗部器官不仅具备高效的光合能力，在干旱等逆境环境下，其生理稳定性显著高于叶片。抗旱性较强的品种在相同干旱条件下，产量下降幅度相对较小^[18]。这一现象说明，黑麦在面对持续干旱时，能够通过主动调整其生长发育进程和产量形成机制，以适应水分匮乏的环境，从而在一定程度上维持生存与繁殖。

1.3 干旱下黑麦根系重塑与叶片细胞结构抗旱响应

与此同时，干旱条件还会引起黑麦根系结构的显著改变。具体表现为根系生物量及根组织密度发生变化，根冠比明显提高，根系总表面积、总体积和根条数量均有所增加^[19]。黑麦在干旱胁迫下会调整其光合产物的分配策略，将更多资源输送到根系，以提高水分与养分的吸收效率，从而在整体上维持植株的水分平衡和生理功能，例如杨丹^[3]团队在对不同品种黑麦持续干旱胁迫下的形态学研究中提出根据其不同形态学数据来判断其抗旱性的强弱。同时在叶片的超微结构中，叶肉细胞中的细胞器，例如：叶绿体、线粒体、细胞膜等其形状和内部结构的形态也会保持相对稳定的状态。这种根系和叶片上出现的形态和生理上的适应性变化，是黑麦增强抗旱能力和适应干旱逆境的重要机制。

2 黑麦抗旱的生理生化响应

2.1 黑麦抗旱核心生理物质与抗氧化酶作用

在生理生化方面，抗旱黑麦在干旱条件下能维持较高的相对含水量，积累更多的可溶性糖和脯氨酸，这些物质有助于保持细胞的渗透平衡和细胞膜的完整性^[20]。此外，抗氧化酶系统（如超氧化物歧化酶SOD、过氧化物酶POD和过氧化氢酶CAT）在抗旱过程中也发挥着关键作用，它们能有效清除活性氧，减少氧化损伤^[21]。

2.2 黑麦渗透调节系统对干旱的响应及品种差异

黑麦的渗透调节系统在面对干旱胁迫的条件下，其叶片相对含水量（RWC）呈现显著下降趋势，而与此同时，脯氨酸作为1种重要的渗透调节物质，其含量则明显上升。脯氨酸能够通过增强细胞的渗透调节能力，帮助植物维持细胞内的水分平衡，从而有效缓解干旱带来的不利影响，显著提高植株整体的抗旱性能^[22]。此外，在干旱环境下，黑麦体内的可溶性总糖含量也出现增加，这类物质同样参与渗透调节过程，通过积累在细胞中降低水势，进一步增强植物在水分匮乏条件下的适应能力。值得注意的是，水分胁迫的不同程度（如轻度、中度和重度）对渗透调节物质的积累具有显著影响。通常情况下，随着干旱胁迫程度的加剧，脯氨酸、可溶性糖等渗透调节物质的积累量会相应增多，但这种变化趋势可能受到品种特性及具体环境条件的调控，从而存在一定差异性^[23]。某些黑麦品种由于具备先天的耐旱遗传背景，能够更高效地合成和储存渗透调节物质（例如脯氨酸与丙二醛等），从而在持续缺水条件下维持较为正常的生理功能，表现出更强的生存竞争力。

2.3 激素ABA及其调控酶对黑麦抗旱性的调节作用

植物在应对干旱胁迫的过程中，激素调节也积极响应，其中激素ABA（脱落酸）发挥着核心调节作用。潘斯羽等^[24]在拟南芥的研究中发现干旱条件能够诱导ABA的生物合成，而其降解过程则主要由CYP707A3酶催化完成。甘肃农业大学相关团队对3个黑麦品种的抗旱性研究中表明，在干旱胁迫下，CYP707A3的表达受到正向调控，其酶活性的提升有助于动态平衡ABA在植物体内的水平，进而通过调控气孔关闭、促进根系水分吸收等机制，增强对干旱逆境的适应性与抗逆能力^[25]。

2.4 干旱对黑麦光合特性及水分利用效率的影响

在光合情况的变化中，干旱条件对黑麦叶片的气孔导度（Gs）产生明显抑制，限制了二氧化碳（CO₂）的有效吸收，从而直接削弱光合作用效率。张舒芸^[26]在对小黑麦和黑麦的抗旱性研究中发现随着土壤含水量的逐渐降低，气孔导度呈下降趋势，这一变化是植物减少水分流失的重要策略，虽然气孔的部分关闭以保存体内水分，但同时也会影响叶片与外界的气体交换，间接导致光合速率降低。此外，气孔导度减小还会引起蒸腾速率下降，尽管水分蒸发减少，但黑麦能够通过提高水分利用效率加以应对。何蔚林^[27]研究发现植物体内积累的可溶性糖、可溶性蛋白等渗透调节物质不仅有助于维持细胞渗透平衡，还能在一定程度上参与气孔运动的调控，从而优化整体水分利用策略，缓解干旱对光合器官的负面影响。

2.5 黑麦抗氧化防御系统对干旱胁迫的响应规律

面对干旱胁迫，黑麦会启动其抗氧化防御系统，关键抗氧化酶如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）的活性普遍增强。这些酶通过协同作用，有效清除因干旱引发的活性氧（ROS）及自由基，减轻氧化应激对细胞膜和功能大分子的损伤^[28]。在轻度和中度水分胁迫下，SOD、CAT和POD活性均呈现上升态势；然而，随着胁迫程度进一步加剧（中度和重度干旱），部分酶活性可能出现先升高后降低的动态变化，这反映出黑麦通过抗氧化机制的激活以应对氧化损伤，但其调控能力在不同胁迫强度下可能存在适应性阈值。

3 黑麦抗旱的分子层面响应

在分子层面上，处于干旱胁迫条件下，黑麦中存在基因表达的数量水平和质量水平的差异。茉莉酸诱导蛋白基因TwRIP1具有核糖体失活蛋白（RIP）的保守功能域，其在干旱胁迫下的上调表达可能与植物对干旱胁迫的响应有关。近年来，随着黑麦参考基因组的发布^[29]，其分子层面的抗旱机制研究逐步深入。该研究揭示黑麦基因组中AP2-ERF等转录因子家族显著扩张，可能与干旱信号调控密切相关；同时鉴定出大量抗病相关基因（如NBS、RLK等），这些基因在干旱与病原交叉胁迫中可能发挥协同作用。此外，淀粉合成相关基因（如AGPase、GBSS、SBE等）在黑麦中发生了串联或转座复制，暗示其在干旱条件下碳分配与渗透调节中的潜在功能。开花调控关键基因ScFT1/ScFT2的磷酸化修饰及其表达差异，为理解黑麦干旱逃逸策略提供了新视角。这些基因组层面的发现为黑麦抗旱机制的深入解析与分子育种提供了重要基础。

4 黑麦抗旱品种的筛选和评价

4.1 黑麦抗旱品种的筛选与综合评价方法

黑麦抗旱品种的筛选与综合评价是抗旱育种研究中的关键步骤，这一过程不仅关系到品种选育的效率，也直接影响作物在干旱环境下的适应性与生产力。通常采用的评价方法包括田间试验、盆栽试验以及在人工模拟干旱条件下的多项生理生化指标测定^[30]。例如，利用防雨棚控水技术对黑麦进行干旱胁迫处理，能够较为真实地再现自然条件下的干旱环境，从而系统、准确地评估不同品种在水分胁迫下的生理响应与抗旱能力。在测定与抗旱性相关的生理指标时，常涉及的参数包括超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化氢酶（CAT）活性以及丙二醛（MDA）含量等，这些指标能够反映植株在逆境中的抗氧化能力和膜脂过氧化程度。为了对这些多维度指标进行整合分析，研究人员通常借助隶属函数法和主成分分析等多元统计方法，实现对不同黑麦品种抗旱性科学全面的评价，显著提高了鉴定结果的可靠性与可比性^[31]。

4.2 模拟干旱法在黑麦苗期筛选中的应用

实验室也常用的PEG-6000高渗溶液模拟干旱法，通过测定种子萌发过程中胚芽鞘长度、叶片相对含水量等性状，有学者^[32-33]就以PEG-6000来设计梯度对黑麦的苗期抗旱性进行对比，也显示出与田间抗旱性表现之间具有显著相关性，为早期筛选提供了可靠依据。在综合评价中，隶属函数法能够综合多个性状特点，避免单一指标评价的片面性，从而提升评价体系的科学性和实用性^[34]。

4.3 生物技术在黑麦抗旱筛选中的应用

随着现代生物技术的发展，基因组学与分子生物学方法也被广泛应用于黑麦抗旱性研究中^[35-36]：在基因组学层面，随着高质量参考基因组的不断完善和泛基因组研究的推进，更大规模的抗旱相关QTL定位与GWAS分析将更加系统化，为抗旱基因的快速挖掘与功能验证提供有力支撑。在分子机制层面，DAP-seq、ChIP-seq等全基因组蛋白-DNA互作分析技术将加速转录因子调控网络的解析，帮助研究者从全局视角理解黑麦抗旱的多层次调控机制。在多组学整合层面，转录组、代谢组、蛋白质组的联合分析以及单细胞转录组学等前沿技术的引入，将进一步揭示黑麦抗旱的细胞异质性和精细调控网络。

通过基因组原位杂交（GISH）和转录组测序等高通量技术，可以对小麦－黑麦杂交抗旱新品系进行细胞学鉴定和基因表达谱分析，有助于揭示抗旱性的分子机制和关键基因。同时，将抗旱指数与高稳系数相结合进行协同评价，能够在筛选高抗旱种质的同时兼顾其产量稳定性，最终为选育既具优良抗旱特性又具备高产潜力的黑麦品种提供理论支持与实践路径。值得关注的是，现代生物技术、多维组学数据和人工智能等将在释放黑麦遗传潜力方面发挥关键作用^[37]。未来，如何利用单细胞组学技术解析黑麦不同类型细胞在干旱胁迫下的特异响应模式，如何借助人工智能算法整合多维度组学数据实现抗旱基因的精准预测，将是推动黑麦抗旱分子育种实现跨越式发展的关键方向。

5 黑麦抗旱育种改良

为有效提高黑麦在干旱环境中的适应能力和生长表现，学者持续开展了广泛而深入的遗传改良研究。借助分子标记辅助选择以及现代基因工程等先进生物技术手段，科研人员已经成功定位并验证了多个与抗旱性显著相关的关键基因。例如，利用SSR分子标记技术对多个黑麦品种进行系统分析后，研究人员发现抗旱性表现突出的品种在基因组水平上展现出更为丰富的遗传多样性，例如陈其皎^[38]对黑麦75K γ-secalin亚基克隆及分子标记的研究中发现不同基因携带的不同信息。进一步通过转录组测序等高通量研究方法，科学界深入解析了黑麦在干旱胁迫条件下基因表达的时序性变化与调控网络，为阐明其抗旱的分子机制提供了全新视角和坚实的数据支撑^[39]。

此外，利用野生黑麦种质资源中蕴藏的优良抗旱特性，已成为遗传改良中的一项核心策略。野生品种通常具备更强的抗旱性和抗逆能力，通过将其与栽培品种进行杂交和回交，可以有针对性且高效地将这些优良性状导入现代栽培黑麦，丁海燕等^[40]团队和于洪涛^[41]团队以易位体作为黑麦种质创建的方法，拓宽其遗传基础。黑麦的抗旱性育种是一个系统而复杂的过程，需全面考量不同基因型间的互作、材料对特定生态环境的适应性以及关键的生理生化指标。通过多种技术策略的协同应用，显著提高了黑麦的抗旱性水平，从而为应对全球气候变化背景下干旱频发的挑战、保障黑麦生产的稳定性与可持续性提供了重要科技支撑^[42]。同时黑麦参考基因组^[29]的完成为抗旱基因的精准定位与分子标记开发提供了重要平台。基于该基因组，研究者已系统鉴定了与干旱响应相关的转录因子、抗病基因、淀粉合成基因及开花调控基因家族。同时，通过比较栽培黑麦与野生黑麦的群体基因组数据，识别出多个可能与抗旱性协同选择的驯化相关基因（如ScID1、ScBtr等）。这些进展为构建黑麦抗旱分子调控网络、开发功能标记及精准育种奠定了坚实基础。

6 结语与展望

黑麦抗旱性是多生理生化过程、多基因协同调控的复杂综合性状，生理层面主要通过调控气孔开闭、强化根系吸水能力、积累渗透调节物质等方式抵御水分胁迫；生化层面则依托抗氧化酶系统激活、逆境应激蛋白表达及激素信号转导等途径，多层次响应干旱逆境，整体抗旱机制呈现明显的系统性与协同性。

当前饲用黑麦抗旱研究虽在生理生化、种质评价方面取得进展，但仍存在诸多不足：研究多聚焦单一指标，缺乏多组学系统解析，抗旱基因挖掘滞后；种质评价忽视产量、品质等饲用性状，优质种质筛选效率偏低；育种与田间栽培脱节，优良种质产能难以释放；表型鉴定体系不完善，制约规模化育种。为助力旱区畜牧业发展、协同提升抗旱性与饲用价值，本文提出优化路径：一是整合种质资源，开展抗旱、品质综合性评价；二是利用多组学技术解析抗旱分子机制，完善筛选育种体系；三是推动多学科融合，研发配套节水栽培技术，搭建示范基地，打通从育种至生产的全链条技术屏障。

综上，通过多组学技术突破、种质创新与农艺管理优化协同发力，可稳步实现饲用黑麦抗旱性与饲用品质的同步提升，切实保障旱区饲草稳产供应，为干旱半干旱地区畜牧业绿色可持续发展提供坚实的种质与技术支撑。

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云南省农业联合面上专项(202301BD070001-085)