水葫芦的活性成分及药理作用机制研究进展

Progress on the active components and pharmacological mechanisms of Eichhornia crassipes

摘要

水葫芦（Eichhornia crassipes）作为典型的水生入侵植物，与水生生态系统之间存在复杂的相互作用，过度繁殖会破坏生态平衡、影响水体安全，但合理开发利用可实现生态与经济双重价值。本文以水葫芦的生物活性成分与药理作用为核心，综述其资源化利用潜力及相关作用机制。药理研究表明，水葫芦中所含的黄酮、多酚、核苷酸、氨基酸等活性成分可通过清除自由基、抑制脂质过氧化发挥抗氧化作用，通过抑制肥大细胞脱颗粒、调控NF-κB与MAPK通路实现抗炎抗敏作用，通过抑制真菌孢子增殖表现出抗菌活性，且以真菌抑制效果尤为显著。该植物来源广泛、成本低廉，在畜禽与水产养殖中可作为替代抗生素的新型兽药资源，契合绿色养殖与减抗替抗发展趋势，在兽药研发领域具有重要的开发与应用前景。

Abstract

Eichhornia crassipes, as a typical aquatic invasive plant, has complex interactions with the aquatic ecosystem. The excessive reproduction of Eichhornia crassipes will damage the ecological balance and affect the water safety, but the reasonable development and utilization of Eichhornia crassipes can achieve dual values of ecology and economy. This article focused on the bioactive components and pharmacological effects of Eichhornia crassipes to review the potential for resource utilization of Eichhornia crassipes and the related mechanisms of action. The results of pharmacological studies showed that the bioactive components including flavonoids, polyphenols, nucleotides, and amino acids in Eichhornia crassipes can exert antioxidant effects by scavenging free radicals and inhibiting lipid peroxidation. They can achieve anti-inflammatory and anti-allergic effects by inhibiting the degranulation of mast cell and regulating the NF-κB and MAPK pathways. They exhibit antibacterial activity by inhibiting the proliferation of fungal spores as well, with a particularly significant effect on inhibiting fungi. Eichhornia crassipes has a wide range of sources and low cost. It can be used as a new type of veterinary drug resource to replace antibiotics in livestock and aquaculture, which fits the development trend of green farming with the reduction and replacement of antibiotics. It has important prospects of development and application in researching and developing veterinary drugs.

关键词

水葫芦 / 生物活性成分 / 药理作用 / 资源化利用 / 新型兽药 / 绿色养殖

Key words

Eichhornia crassipes / bioactive components / pharmacological effects / resource utilization / new veterinary drugs / green farming

水葫芦（Eichhornia crassipes），又名凤眼莲、水浮莲，植株主要由叶、茎、根三部分构成，形态结构具有典型的水生适应性特征^[1]。叶片由叶柄与叶身组成，叶柄表面覆盖一层薄角质层，可减少水体中水分与养分的散失，叶柄中央及叶片两侧分布着发达的通气组织，为植株水下部分提供氧气；茎部表面同样覆有薄角质层，内部以木质化厚壁组织为支撑，与分散排列的维管束共同构成中央圆柱体结构，实现养分与水分的运输；根部内皮层存在明显的凯氏带分化，可有效控制物质的横向运输，但其表面缺乏角质层保护及木质化巩固组织，这一形态特征更易吸收水体中的养分与水分，进而适应水生环境的生长与繁殖^[2]。

水葫芦生长过程中大量消耗水体中的氮、磷等营养物质，与周边水生生物形成激烈的资源竞争，破坏原有水生生态系统的物种多样性与稳定性，干扰水体正常的营养循环^[1]。当水葫芦大面积覆盖水面时，会阻碍空气与水体之间的气体交换，导致水体溶氧量急剧下降，进而造成水生生物大规模缺氧死亡，严重影响航运、水力发电及农田灌溉等水利工程；同时，水葫芦对水体中的重金属元素具有较强的富集能力，可造成水体的进一步恶化。植株死亡后会集中腐解，释放出单宁、酚酸及有色溶解性有机物等有害物质，不仅降低饮用水水质，还会大幅增加水处理的难度与成本^[3]。尽管水葫芦已被多个国家列为具有强入侵性的外来杂草，对生态环境和人类生产生活造成诸多负面影响，但大量研究^[3-5]证实，在科学合理开发与高效利用的前提下，水葫芦可展现出多方面的应用潜力与实用价值。通过科学调控种植密度与范围，水葫芦可高效吸收水体中的重金属离子、氮磷等污染物，既能实现水质净化，又能提升水体溶氧量，为水生生物营造适宜的生长环境，实现“以废治废”的生态效益^[3]。

20世纪初，水葫芦已作为青贮饲料被广泛应用于畜禽养殖生产中，为畜禽生长提供营养支撑。相关研究表明，经鱼肠细菌发酵处理后的水葫芦粉，蛋白质含量丰富，可替代一定比例的鱼粉添加至露斯塔野鲮鱼的配合饲料中，在不影响鱼类生长性能的前提下，有效降低饲料生产成本^[4]。此外，在黑水虻饲料中添加适量水葫芦，可显著改善黑水虻的肠道微生态环境，提高肠道微生物物种多样性及物种丰度，同时能显著增强肠道脂肪酶活性，促进黑水虻对饲料营养的消化吸收^[5]。此外，刘毅^[6]研究发现，水葫芦中富含黄酮、多酚等多种活性成分，具有清热解毒、利尿通淋、抑菌抗炎等药用功效；陈连娣等^[7]的研究结果证实，水葫芦中的活性成分，在抗炎、抗氧化及清除自由基等方面表现出显著的药理活性。

近年来，生猪养殖行业逐步进入下行周期，降本增效已成为提升养殖主体盈利、增强行业竞争力的关键路径。水葫芦作为一种来源广泛、成本低廉的天然资源，同时兼具显著药理活性，它的开发利用为新型兽药的研发与推广提供了兼具经济性与功能性的新思路。本文系统研究水葫芦的生物活性成分及其抗炎、抗氧化、抗菌的药理作用机制，梳理水葫芦在饲料及兽药研发等领域的应用潜力，以期为水葫芦这一外来入侵物种的资源化利用提供理论支撑，为新型天然兽药的研发、畜禽及水产养殖绿色发展提供新的思路与方向。

1 生物活性成分

水葫芦作为外来入侵物种，对水域生态系统造成严重负面影响，但已有研究证实，水葫芦含有丰富的生物碱、维生素C、单宁、氨基酸、多酚、黄酮类化合物等活性成分，这类成分均具备一定的药用价值^[6-7]。

1.1 黄酮类化合物

黄酮类化合物是核心活性成分之一，广泛存在于根、茎、叶中，以叶片中总黄酮含量最高，可达干质量的8.29%，是水葫芦黄酮类成分的主要富集部位。黄酮类化合物大部分可与糖类结合形成苷类，少部分以游离态（苷元）存在，与多酚类成分共同发挥主要药理作用。大量研究^[8-16]证明，黄酮类化合物具有抗自由基、抗氧化、抗癌、抗菌、抗病毒、抗炎症、抗过敏、抗糖尿病并发症等多种药理作用，且无毒无害，对人类的肿瘤、衰老、心血管病等疾病的治疗和预防有重要意义。

1.2 多酚类化合物

多酚类化合物作为水葫芦核心活性成分之一，酚类化合物发挥多种药用功效，是抗氧化、抑菌作用的重要物质基础，以游离态和结合态2种形式存在。Rufchaei等^[17]从水葫芦中提取的高卢酸和槲皮素表现出强抗氧化性，槲皮素作为关键抗氧化酚类成分，分子结构中缺乏糖基位点，抗氧化活性显著强于芦酮等糖结合类黄酮，且在水葫芦氢甲醇提取物中含量较高（1.31 mg/g干提取物），具有较强的抗氧化效果；芦氨酸可与其他抗氧化剂协同作用，高效消除自由基，同时增强对脂肪氧化的保护效果^[18-19]。

1.3 核苷酸类化合物及氨基酸类化合物

魏丹丹等^[20]采用UPLC－TQ/MS法，建立了植物样品中氨基酸类及核苷酸类成分的定性定量分析方法，并应用该方法对水葫芦花期不同部位（须根、短缩茎、匍匐茎、叶柄、叶片、花序）的氨基酸类及核苷酸类成分组成、含量进行了系统分析与评价。结果显示，水葫芦花期各部位总核苷类成分含量存在明显差异，具体含量为花序1.52%、匍匐茎0.64%、短缩茎0.57%、须根0.46%、叶柄0.29%；总氨基酸类成分含量排序为：叶片1.44%、花序1.37%、匍匐茎0.55%、短缩茎0.25%、须根与叶柄均为0.21%。

水葫芦中含有20种核苷酸及23种游离氨基酸，其中叶片和花序为氨基酸的主要富集部位，二者总氨基酸含量分别达干质量的1.44%和1.37%。在各类氨基酸中，天冬酰胺含量最高，叶片中天冬酰胺含量可达干质量的0.84%；同时，水葫芦中还含有苯丙氨酸、缬氨酸、苏氨酸等8种人体必需氨基酸（苯丙氨酸、缬氨酸、苏氨酸、色氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、甲硫氨酸、赖氨酸），且花序中赖氨酸含量较高，达干质量的0.24%。核苷酸及氨基酸作为生命活动的核心分子，参与机体代谢、生长发育等多种关键生理过程，对维持机体正常生理功能至关重要。水葫芦中丰富的核苷酸类及氨基酸类化合物，赋予其潜在的药用价值与营养保健价值^[20]。

1.4 维生素C

维生素C（又名抗坏血酸）是动物机体所必需的水溶性微量有机物质，具有抗氧化、增强机体免疫功能、介导体内羟化反应等多种生物学功能，广泛应用于食品、保健品和药品等领域。黄汗青^[21]在紫根水葫芦和普通水葫芦中均提取出维生素C，且含量差异不显著，主要富集于叶片中，含量可达13.21 mg/100 g，其次为茎、根。

1.5 其他生物活性物质

除上述成分外，水葫芦中还含有叶绿素、叶黄素、γ-氨基丁酸、钙、磷、铁、钠、氯、铜、锰等多种活性物质，共同参与抗炎、抗氧化等调节机制。此外，水葫芦中富含植物多糖、脂肪、蛋白质等营养物质，其中蛋白质含量较高，约占总营养成分的40%以上，为水葫芦在畜禽饲料中的应用奠定基础^[22]。

2 药理作用机制

2.1 抗氧化作用

在机体正常新陈代谢过程中，氧自由基反应和脂质过氧化反应均具有重要生理意义，二者在体内处于协调与动态平衡状态，维持机体生理生化反应和免疫反应。一旦该平衡被打破、出现氧化还原失衡，将诱发代谢紊乱、免疫功能下调，形成氧自由基连锁反应，损害生物膜及其功能，以致形成细胞透明性病变、纤维化，大面积细胞损伤造成皮肤、神经、组织、器官等损伤。

水葫芦含有丰富黄酮类化合物、酚类、维生素C等抗氧化物质。维生素C能减少细胞氧化损伤；黄酮类物质有良好的抗氧化性能，可以帮助清除自由基，减少氧化应激反应带来的细胞损伤等。许丽丽等^[8]研究结果表明，采用超声波法从水葫芦中提取的总黄酮呈现较好的抗氧化活性；相同浓度下（0.34 mg/mL）其还原能力与硫脲水溶液相当（水葫芦总黄酮提取液OD_{750 nm}为0.834，硫脲水溶液OD_{750 nm}为0.812），而稍弱于维生素C（OD_{750 nm}为1.842）；清除H₂O₂的能力弱于硫脲水溶液和维生素C（水葫芦总黄酮提取液61.90%，硫脲水溶液100.00%，维生素C 100.00%）。

黄酮类抗氧化剂主要通过氢原子转移机制在清除自由基、抑制脂质过氧化过程中发挥重要作用^[23]。自由基具有较高化学活性，易从周围分子中夺取电子以达到自身稳定状态。这种氢原子的转移中断了自由基引发的链式反应，阻止自由基进一步攻击细胞内的脂质、蛋白质和DNA等生物分子。黄酮类抗氧化剂分子结构中的酚羟基能够给出电子，当自由基接受这个电子后被还原，进而降低反应活性。在脂质过氧化反应过程中，脂质过氧自由基可接受抗氧化剂提供的电子，使其无法继续从脂质分子中夺取氢原子，进而阻断脂质过氧化链式反应，有效维护细胞膜等脂质结构的完整性^[21,24-27]。

2.2 抗炎抗敏作用

在机体免疫系统中，组胺主要储存于肥大细胞和嗜碱性粒细胞的分泌颗粒内，组胺释放是介导过敏反应的核心环节。当机体遭遇过敏原刺激时，致敏免疫细胞迅速启动脱颗粒反应，大量释放组胺等生物活性介质，引发血管扩张、毛细血管通透性增高、平滑肌痉挛性收缩以及腺体黏液分泌亢进等一系列过敏症状。水葫芦中的芦丁和槲皮素通过调控组胺释放过程抑制过敏反应：二者可有效抑制肥大细胞和嗜碱性粒细胞的脱颗粒反应，阻断过敏信号在细胞内的级联传导；此外，芦丁和槲皮素可通过干扰细胞膜上分泌囊泡与质膜的融合过程，从源头上减少组胺的释放。在双重抑制作用下，可显著缓解过敏症状，实现对过敏反应的有效控制^[28-30]。

此外，槲皮素和芦丁可通过调控NF-κB和MAPK 2条关键信号通路发挥抗炎作用，辅助抑制过敏反应。NF-κB作为调控炎症反应的核心转录因子，其异常激活与多种炎症性疾病的发生密切相关；MAPK信号级联通路则参与调控细胞应激反应、炎症介质合成及免疫细胞功能活化。通过选择性抑制信号通路的过度激活，下调促炎细胞因子的表达与分泌，从而在分子水平上阻断炎症反应的级联传导。

国外动物试验研究为揭示该机制提供了重要的试验依据。研究人员构建小鼠哮喘模型，系统评价槲皮素和芦丁对过敏性气道炎症的干预效应。试验结果显示，经2种黄酮类化合物处理后，模型小鼠的哮喘症状得到显著缓解，气道炎症细胞浸润明显减少，炎症介质水平显著降低。这一研究成果不仅验证了水葫芦活性成分的抗炎功效，更为其应用于过敏性呼吸系统疾病的防治提供了坚实的理论支撑和数据支持^[31]。

2.3 抗菌作用

水葫芦中的黄酮类化合物具有较好的抑菌作用，且对真菌抑制效果更为显著。水葫芦中的槲皮素、芦丁等活性成分可通过抑制真菌孢子萌发达到较好的抑菌效果。研究表明，适宜浓度的水葫芦提取物，可显著抑制出芽短梗霉、黑曲霉、球毛壳、绳状青霉等真菌的孢子增殖，阻止孢子萌发形成菌丝，其中对球毛壳、绳状青霉的抑制作用最为明显，且能减少真菌孢子数量及代谢产物生成，从而阻断真菌生长繁殖^[32-33]。秦晓蓉等^[34]采用药敏纸片法，以大肠杆菌、金黄色葡萄球菌、胶质芽孢杆菌、苏云金芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌、铜绿假单胞菌为供试菌株，考察槲皮素的体外抗菌活性，结果表明，槲皮素对受试菌株均表现出不同程度的抗菌作用，且存在明显菌株差异性；其中，槲皮素对金黄色葡萄球菌抗菌效果最优，最低杀菌浓度（MBC）＜0.006 1 μmol/mL；对胶质芽孢杆菌抗菌效果次之，最低抑菌浓度（MIC）＜0.006 1 μmol/mL；对大肠杆菌、苏云金芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌及铜绿假单胞菌也具有较为显著的抑菌作用，最低抑菌浓度（MIC）分别为0.024 2、0.006 1、0.048 5、0.012 1 μmol/mL，最低杀菌浓度（MBC）分别为1.552 2、6.208 6、3.104 3、1.552 2 μmol/mL。此外，黄酮类成分的抗氧化活性可能间接辅助抑菌，通过清除自由基、减轻氧化应激等方式，破坏真菌的代谢平衡，进一步增强其对真菌孢子萌发的抑制作用^[35]。

3 结语与展望

综上所述，水葫芦中富含的生物活性成分可通过抗炎、抑菌、抗氧化机制，抑制有害真菌繁殖、减轻炎症反应、清除机体自由基，降低氧化应激对动物细胞的损伤，辅助防控畜禽及水产动物疾病的发生。水葫芦提取物天然低毒、环境友好，可代替抗生素，减少兽药残留及耐药菌株产生，契合水产、畜禽养殖绿色防控趋势，成为极具潜力的新型兽药资源。

未来，水葫芦的开发利用可重点聚焦于3个方向：一是优化活性成分的提取工艺，提高黄酮、多酚等核心成分的提取率与纯度，降低提取成本，为规模化应用奠定基础；二是深入探究水葫芦活性成分的协同作用机制，明确不同成分间的相互作用关系，开发针对性更强的复合兽药制剂；三是拓展水葫芦在养殖领域的应用场景，结合不同畜禽、水产动物的生理需求，研发适配的饲料添加剂与兽药产品，真正实现水葫芦“变废为宝”，在缓解生态压力的同时，为养殖行业降本增效提供新路径。

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基金资助

2023年度梅州市社会发展科技计划项目(2023B137)