遮阴对桫椤幼苗的叶片性状及光合特性的影响

Effects of shading on leaf traits and photosynthetic characteristics of Alsophila spinulosa seedlings

摘要

目的 本文旨在探究桫椤幼苗的光照需求及光适应机制，以期为其林下种植管理和园林化应用提供科学依据。 方法 以桫椤幼苗为试验材料，在遮阴强度为30%的塑料薄膜大棚内进行试验，研究不同遮阴处理CK、T1、T2、T3、T4，即棚内光照强度100%、60%、30%、10%、2%对其叶片性状、气体交换参数、光响应曲线和光合色素的影响，并采用隶属函数法对不同遮阴处理下桫椤幼苗的生长及光合性能进行综合评价。 结果 不同遮阴处理对桫椤幼苗的叶片性状及光合特性具有显著影响。在T3处理下，桫椤幼苗的叶数、叶长、叶宽和自由水/束缚水比值均显著大于其它处理；随遮阴程度的加重，桫椤幼苗的比叶面积、自由水含量、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、叶绿素含量和类胡萝卜素含量等逐渐增加，比叶质量和气孔密度呈现先上升后降低的趋势，叶绿素a/b比值和束缚水含量则整体呈现逐渐降低的趋势；与CK相比，T3处理下桫椤幼苗的净光合速率（P_n）、瞬时水分利用效率（WUE）、最大净光合速率（P_nmax）、光饱和点（LSP）、表观量子效率（AQY）皆达到最高，暗呼吸速率（R_d）、光补偿点（LCP）和胞间CO₂浓度（C_i）则降至最低；根据隶属函数值的平均值，不同处理的综合评价为T3>T4>T2>T1>CK。 结论 桫椤幼苗期具有耐阴特性，在弱光下表现出积极的适应性，自然光照对桫椤幼苗存在强光胁迫；当遮阴处理为10%棚内光强时，桫椤幼苗的生长最适且光合作用最强。

Abstract

Objective This study aimed to explore the light requirements and light adaptation mechanisms of Alsophila spinulosa seedlings， in order to provide scientific basis for its understory planting management and landscaping application. Methods A.spinulosa seedlings were used as test materials，and experiments were carried out in a plastic film greenhouse with a shading intensity of 30%.The effects of different shading treatments CK， T1， T2， T3， and T4 with light intensity of 100%， 60%， 30%， 10%， and 2%， respectively， on leaf traits， gas exchange parameters， light response curves， and photosynthetic pigments were studied. The growth and photosynthetic performance of A.spinulosa seedlings under different treatments were comprehensively evaluated using principal component analysis and membership function. Results Different shading treatments had significant effects on leaf traits and photosynthetic characteristics of A.spinulosa seedlings. Under the T3 treatment， the number of leaves， leaf length， leaf width， and free water/bound water ratio of A.spinulosa seedlings were significantly higher than those under other treatments. With the increase of shading intensity， the specific leaf area， free water content， T_r， G_s， chlorophyll， and carotenoid content of A.spinulosa seedlings increased gradually， while the specific leaf mass and stomatal density showed an initial increase followed by a decrease trend， and the chlorophyll a/b ratio and bound water content showed a gradual decrease trend overall. Compared with CK treatment， P_n， WUE， P_nmax， LSP， and AQY of A.spinulosa seedlings under T3 treatment were the highest， while R_d， LCP， and C_i decreased to the lowest. According to the average value of subordinate function values， the comprehensive evaluation of different treatments was T3>T4>T2>T1>CK. Conclusion A.spinulosa seedlings have shade tolerance characteristics during the seedling stage and show positive adaptability under weak light environment. Natural light poses strong light stress on A.spinulosa seedlings. When the light intensity is 10% of the greenhouse light intensity， the growth and photosynthesis of A.spinulosa seedlings are the most suitable and strongest.

Graphical abstract

关键词

桫椤 / 遮阴 / 叶片性状 / 光合特性 / 光合色素

Key words

Alsophila spinulosa / Shading / leaf traits / Photosynthetic characteristics / Photosynthetic pigment

光照对植物生长发育起着至关重要的作用，它为光合作用提供能量，是决定植物昼夜周期、应对不同环境刺激响应的关键因素^［1-2］。有效光照的改变会导致植物形态结构和生理特征的变化^［3］，而不同植物具有不同的需光特性，喜光植物宜于强光生长，而耐阴植物宜于弱光生长^［4］。过强光下植物光合器官功能易受损，产生光抑制，而过弱光下植物光合作用受到限制，减少了碳水化合物的合成，打破体内的碳平衡，二者都会使植物的生长发育受到抑制^［5-6］。此外，植物也会对不同光环境产生适应策略，具体表现为随着光照变强，植物的比叶质量和气孔密度增加，甚至会关闭气孔以降低蒸腾作用^［7-8］；随着光照变弱，比叶面积、干物质质量以及叶绿素含量增加，光饱和点、光补偿点和暗呼吸速率降低，表观量子效率增加，以提高对弱光的利用效率^［9-10］。因此，研究植物叶片性状与光合生理参数的变化对探索植物光环境变化的适应策略具有重要意义。

桫椤（Alsophila spinulosa）又名刺桫锣，常绿羽状树形蕨类植物，喜光喜湿，生长于山地溪畔或疏林中。桫椤是白垩纪末、第三纪早期冰川的孑遗种，属国家二级保护植物^［11］，其茎干笔直，髓可入药，具有一定的科学研究、园林观赏和药用价值^［12］。由于桫椤的自我繁殖困难、幼龄期的种苗存活率过低且易受外界环境干扰，面临种群数量加速减少的问题。而在桫椤幼苗生长时期，作为林下生长的蕨类植物，光照和水分更是其种群更新的限制因子^［13］。目前，对于桫椤的研究主要集中在种群生态^［14］、繁育栽培^［15-16］、化学药理等方面^［17］，而对于桫椤幼苗生理生化的研究仅涉及干旱胁迫下的生理特性^［18-19］，针对不同光照强度下桫椤幼苗的叶片性状和光合特性鲜有报道。因此，本研究以桫椤幼苗为试验对象，开展不同遮阴环境下的叶片生长及光合特性研究，探讨桫椤幼苗的光适应生长策略，并筛选最适光照强度，以期为桫椤幼苗的林下种植管理和园林化应用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1　试验材料

试验地点位于海南省林业科学研究院（红树林研究院）云龙科研基地（19°52′N，110°28′E），该地属热带季风海洋性气候，平均海拔30.4 m，年均气温23.8 ℃，年均日照1750~2000 h，年均降雨量1 697.8 mm^［20］。

试验材料为基地提供的桫椤播种苗（株高15~20 cm，具3~4叶片），选取生长健壮、长势一致的幼苗，盆规格统一为15 cm×15 cm，每盆1株植物，共150盆，培养基质为红心土∶泥炭土∶珍珠岩，体积比2∶1∶1。

1.2　试验设计

于2023年5月中旬，利用黑色遮阳网进行不同遮阴处理。基于桫椤主要生长于40%~80%郁闭度（中等偏高）的生境条件下^［21］，本研究在遮阴强度为30%的塑料薄膜大棚内进行试验，以棚内自然光照为对照（CK）、3针遮阳网（60%棚内光强，T1）、6针遮阳网（30%棚内光强，T2）、2层6针遮阳网（10%棚内光强，T3），3层6针遮阳网（2%棚内光强，T4）共5个处理，光合有效辐射（PAR）分别为1098、649、333、104、23 μmol·m^-2·s^-1，每个处理组设3个重复，每个重复10株苗。试验期间，所有幼苗采用相同的管护措施，每周调整同一光照处理下的花盆位置，以确保受光条件基本一致。60 d后进行各项指标测定。

1.3　测定方法

1.3.1　叶片性状的测定

于2023年7月中旬，观察植株叶片生长情况，每处理随机抽取5株，统计每株植物的叶片数量（leaf number， LN），用直尺测定每株植物的带柄叶长（leaf length，LL）和叶宽（leaf wide，LW），长度测其最长处，宽为最宽处。并摘取生长位置相近的成熟健壮叶片，每处理叶片均用网格纸裁剪成0.5 cm×0.5 cm叶面积大小，用天平测量其叶片鲜重（leaf fresh weight，LFW）和干重（leaf dry weight，LDW），以此计算比叶面积（specific leaf area，SLA）、比叶质量（leaf mass per unit area，LMA）和叶片含水量（leaf moisture content，LMC）。叶片自由水（free water content，FWC）和束缚水含量（bound water content，BWC）则参考张帆等^［22］的称重法测量。气孔密度（stomatal density，SD）采用印迹法^［23］制成下表皮临时装片，使用光学显微镜（EVOS M5000，美国）观察气孔。

1.3.2　气体交换参数的测定

在晴朗无风的天气，于上午8：00-11：00，使用LI-6800便携式光合仪（LI-COR，美国）测定各项光合参数。选取植物自上而下第4~5片功能叶，以1 cm×3 cm大小的叶室进行测量（叶片覆满叶室），每个处理随机选取3株，重复测量3次。各参数包括：净光合速率（P_n，μmol·m^-2·s^-1）、胞间CO₂浓度（C_i，μmol·mol^-1）、气孔导度（G_s，mol·m^-2·s^-1）和蒸腾速率（T_r，mmol·m^-2·s^-1）。依据外界环境因素和预实验，环境因子参数设为：红蓝LED光源，光照800 μmol·m^-2·s^-1，CO₂浓度400 μmol·mol^-1，流速500 μmol·s^-1，温度28 ℃。

根据测定结果计算瞬时水分利用效率（WUE）：

WUE=P_n/T_r（1）

式中：P_n为净光合速率，T_r为蒸腾速率。

1.3.3　光响应曲线的测定

测定时间和参数设置同1.3.2节，测定前用800 μmol·m^-2·s^-1光强诱导叶片15 min，使气孔处于打开状态。光照强度梯度为：1800、1500、1200、900、600、400、200、100、50、20、0 μmol·m^-2·s^-1，等待时间60~200 s，在每个设定的光照强度下测P_n，每株测定1片叶片，每个处理测定3株。光响应特征参数选用修正直角双曲线模型^［24］进行拟合计算（公式2），求得最大净光合速率（P_nmax）、表观量子效率（AQY）、光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）、暗呼吸速率（R_d）。

P_{\mathrm{n}}(I)=\frac{\alpha (\mathrm{1}-\beta I)}{\mathrm{1}+\gamma I}I-R_{\mathrm{d}}（2）

式中：I为光合有效辐射，\alpha为初始量子效率，\beta、\gamma为系数，P_{\mathrm{n}}为净光合速率，R_{\mathrm{d}}为暗呼吸速率。

1.3.4　光合色素含量测定

参照李合生^［25］的方法，采用乙醇浸泡提取叶片光合色素，在波长665、649、470 nm下测定吸光度，并使用Lichtenthaler等^［26］修正公式进行叶绿素a（Chl a）、叶绿素b（Chl b）、总叶绿素（Chl a+b）和类胡萝卜素（Car）含量计算。

1.4　数据处理

数据指标均以平均值±标准误表示，使用 Excel 2010软件处理数据，SPSS 19.0进行单因素方差分析（One-Way ANOVA）和相关性分析（Pearson），Origin 2022软件作图。采用模糊数学隶属函数法^［10］，对不同处理幼苗的生长及光合能力进行综合评价。隶属函数值的计算如公式（3）所示，与净光合速率呈负相关的指标，则利用反隶属函数值的计算公式如公式（4）所示。

X_{\mathrm{\mu }}=(X-X_{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}})/(X_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-X_{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}})（3）

X_{\mathrm{\mu }}^{\mathrm{\text{'}}}=\mathrm{1}-(X-X_{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}})/(X_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-X_{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}})（4）

式中：X表示各处理中某指标的测定值，X_{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}}\mathrm{、}{X}_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}分别为所有该指标的最大值和最小值。

2 结果分析

2.1　遮阴对桫椤幼苗叶片性状的影响

对桫椤幼苗叶片表型进行比较，由图1可见，CK和T1处理下的叶片皆存在较大程度的黄化，其中CK的叶片灼伤严重，出现叶片萎缩、边缘褐化干枯的现象，而T1有较多叶片的尖端变淡黄色或褐色。与CK处理相比，T2叶片轻微泛黄，T3和T4叶片颜色则分别呈现浅绿和深绿。

同时，对各处理桫椤幼苗叶片性状指标的测定结果显示，不同遮阴处理下，桫椤幼苗的叶片性状指标存在一定差异性（表1）。随着遮阴程度的增加，桫椤幼苗的叶数、叶长、叶宽、比叶质量、自由水/束缚水和气孔密度皆呈现先升高后降低的趋势，比叶面积、叶片含水量和自由水含量则是逐渐升高，束缚水含量逐渐降低。与CK相比，T1处理的比叶面积显著降低，而叶数、叶长、叶宽、比叶质量、叶片含水量、气孔密度显著增加；T2处理的比叶面积和束缚水含量显著降低，而叶数、叶长、叶宽、比叶质量、叶片含水量、气孔密度、自由水含量和自由水/束缚水皆显著降低；T3和T4处理的比叶质量、束缚水含量、气孔密度显著降低，其余指标皆显著增加。

2.2　遮阴对桫椤幼苗气体交换参数的影响

如图2所示，不同处理间桫椤幼苗叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO₂浓度和瞬时水分利用效率存在极显著差异。随着遮阴程度的加重，净光合速率和瞬时水分利用效率先升高后降低，胞间CO₂浓度先降低再升高，而蒸腾速率和气孔导度均呈逐渐上升的趋势。与CK相比，T1和T2的净光合速率和瞬时水分利用效率极显著增加，蒸腾速率和气孔导度无极显著变化，胞间CO₂浓度极显著降低；T3和T4的净光合速率、瞬时水分利用效率、蒸腾速率和气孔导度均极显著增加，胞间CO₂浓度极显著降低，其中，净光合速率和瞬时水分利用效率以T3处理最高，分别是CK的472.37%、297.87%，而蒸腾速率、气孔导度以T4处理最高，分别是CK的223.75%、243.48%。

2.3　遮阴对桫椤幼苗光响应曲线的影响

由图3可见，不同遮光处理下桫椤幼苗净光合速率的光响应曲线整体变化趋势基本一致。整个变化过程可分为3个阶段：首先在低光合有效辐射下（PAR≤150 μmol·m^-2·s^-1），净光合速率随光强增加呈近似线性递增；其次，在较高光合有效辐射即150 μmol·m^-2·s^-1<PAR<900 μmol·m^-2·s^-1时，净光合速率增加幅度降低，随光强增加呈曲线缓慢上升；最后，光合有效辐射达到900 μmol·m^-2·s^-1以后，净光合速率趋于平稳。

利用修正直角双曲线模型拟合，得出光响应曲线特征参数如表2所示。随着遮阴程度的增加，最大净光合速率和表观量子效率均呈现先上升后下降的趋势，其中T3的最大净光合速率和表观量子效率最高，与其它处理存在显著差异，分别较CK显著增加了188.66%、39.67%；光饱和点也以T3最高，为1 275.04 μmol·m^-2·s^-1，显著大于其它处理；光补偿点和暗呼吸速率则相反，随着遮阴增强表现出先降后升的趋势，以T3最低，与CK相比显著降低了56.18%、17.97%。表明桫椤幼苗叶片利用强光的能力较弱，而适度遮阴下最大净光合速率、光饱和点和表观量子效率能维持在一个较高水平。

2.4　遮阴对桫椤幼苗光合色素的影响

从图4可知，桫椤幼苗叶片的光合色素含量在不同遮阴处理间存在极显著差异（P<0.01）。随遮光度的增强，叶片的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量均逐渐增加，类胡萝卜素含量先增加再减少，而叶绿素a/b比值整体为逐渐降低的趋势。T4处理下叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量皆达到最大值，与CK相比增加了130.49%、230.00%、158.04%；T2、T3和T4处理的类胡萝卜素含量极显著高于CK和T1，且T3>T4>T2；而叶绿素 a/b比值在T3处理开始较CK极显著降低，并在T4达到最低值。

2.5　不同遮阴处理下桫椤幼苗叶片性状及光合指标的综合评价

2.5.1　各性状的相关性分析

对不同遮阴处理下桫椤幼苗的叶片性状与光合指标的25个性状进行相关性分析，并绘制相关系数矩阵热图。如图5所示，净光合速率与自由水/束缚水比值、自由水含量、叶绿素a含量、类胡萝卜素含量呈极显著正相关，与叶数、叶长、叶片含水量、叶绿素b含量、总叶绿素含量呈显著正相关，与暗呼吸速率呈显著负相关；蒸腾速率与比叶面积、气孔导度、叶绿素b含量呈极显著正相关，与比叶质量、叶绿素a含量、总叶绿素含量呈显著正相关，与叶绿素a/b比值呈极显著负相关，与比叶质量呈显著负相关；胞间CO₂浓度与暗呼吸速率拥有极显著的正相关性；瞬时水分利用效率与叶数、叶长、叶宽、最大净光合速率、类胡萝卜素含量呈显著正相关，与胞间CO₂浓度呈极显著负相关；最大净光合速率与胞间CO₂浓度、光补偿点、暗呼吸速率呈显著负相关；表观量子效率只与最大净光合速率存在显著正相关；气孔密度只与比叶质量呈显著正相关。通过以上结果可知，叶片生长生理性状、光合参数和光合色素含量间存在不同程度的相关性。

2.5.2　隶属函数综合分析

不同遮阴处理中各指标的隶属函数值及综合排序见表4，平均值越高，说明该性状的综合表现越好。由表4可知，T3处理下的平均值（0.86）最高，T4次之（0.81），CK（0.05）最低。表明T3遮阴程度最适合桫椤幼苗的生长，强光会抑制其生长发育。

3 讨论

3.1　遮阴对桫椤幼苗叶片性状的影响

叶片是植物对不同光照感受最敏感的器官，具有与光相关的可塑性，通过内部生理和外部形态对环境变化的响应，表现出植物对环境变更的适应策略^［27］。结果显示，随着遮阴程度的增加，桫椤幼苗的叶数、叶长、叶宽、比叶面积显著增加，说明在强光下桫椤幼苗可以通过减少叶片暴露面积以避免伤害。随着光强的降低，植物叶片生长加快，可以通过增加单位生物量的叶面积，以提高其捕获光能的能力，获取更多光资源^［28-29］。

此外，气孔是植物进行气体交换和蒸腾作用的重要通道，通常情况下，长期处于弱光环境的植物，其气孔密度会较强光低^［30］。本研究结果也证实了这一点，桫椤幼苗叶片在10%、2%棚内光强的气孔密度显著小于100%，说明全光照下幼苗叶片的气孔密度增加，有利于叶片进行蒸腾作用并快速散热。而100%棚内光强表现出气孔密度显著低于60%、30%棚内光强的情况，这是因为叶片遭到强光胁迫，利用气孔密度下降减缓光抑制的损伤^［31］。

自由水和束缚水含量是叶片内部生理指标之一，其比值常与植物生长和抗性有密切关系。光照的减弱会增大环境湿度，抑制叶片水分的散失，自由水含量会逐渐提高，相反，强光下环境温度高、湿度低，植物通过提高束缚水含量以降低代谢活动渡过不良的环境，因此，光照的减弱会致使植物自由水和束缚水的比值增大。在本研究中，随着遮阴程度的增加，自由水与束缚水的比值呈逐渐上升的趋势，于10%、2%棚内光强达最高值，说明随着光照强度的降低桫椤幼苗体内水分更加充盈，其代谢越旺盛，有利于桫椤幼苗物质运输，加快其生长发育，但其抗逆性降低^［32］。

3.2　遮阴对桫椤幼苗光合作用的影响

叶片的气体交换参数是植物光合作用强弱的判断指标，反映出植物生理代谢和物质积累的能力^［8］。净光合速率下降的原因是否为气孔因素主要依据气孔导度和胞间CO₂浓度进行判断：若气孔导度和胞间CO₂浓度在同一时间范围内变化趋势一致，即是气孔因素导致，若净光合速率下降胞间CO₂浓度上升，则为非气孔因素^［33］。本研究结果表明，随着遮阴程度的增加，净光合速率表现出先升高后降低的趋势，在100%至10%棚内光强的处理中，气孔导度上升而胞间CO₂浓度降低，净光合速率上升；而2%棚内光强相较于10%，气孔导度和胞间CO₂浓度都上升，净光合速率下降。表明在强光照下非气孔性限制是桫椤幼苗叶片光合速率降低的重要因素，而弱光下则为气孔限制。且也有研究表明强光下叶片光合机构受到损害，胞间CO₂浓度较高，碳同化能力降低，进而导致光合速率下降^［34］。此外，在试验中蒸腾速率、气孔导度和瞬时水分利用效率随着遮阴程度的增加而上升，进一步说明强光限制了桫椤幼苗植物生理代谢。在强光下叶片会关闭气孔以降低蒸腾作用，防止体内水分的散失；在弱光下，光合作用消耗大量的CO₂，为保持光合作用的进行，桫椤幼苗叶片会开放气孔促进气体交换，水分蒸腾速率加快，同时水分利用率提高^［35］。

光补偿点和光饱和点反映了植物叶片对弱光和强光的利用能力。一般情况下，光补偿点低且光饱和点高，意味着植物的光适应性强^［6］。表观量子效率则表示植物光合作用过程中对光的利用效率^［36］。本研究中，全光照下，桫椤幼苗的最大净光合速率和光饱和点最低，可能是因为叶片产生了光抑制，其光合系统受到损伤，说明桫椤幼苗不适宜在强光下生长。而随着光照强度的降低，最大净光合速率、光饱和点和表观量子效率显著上升，光补偿点和暗呼吸速率显著降低，但均在10%棚内光强达到极值，这与陈超等^［29］在夏秋季节对景宁木兰幼苗的研究结果相似，说明弱光下能使桫椤幼苗的最大净光合速率和光饱和点维持在较高水平，同时叶片对光的利用能力更强，能够减少呼吸作用产生的消耗，具有较强的耐阴性。

光合色素在植物光合作用进程中发挥着吸收、传递及转化光能等作用^［37］。叶绿素含量的增加是植物利用弱光能力增强的判断标准；叶绿素a主要吸收红光，叶绿素b主要吸收蓝紫光，弱光环境下叶绿素a/b比值的下降反映了植物对弱光的利用能力增强^［38-39］。本研究中，随着遮阴程度的加深桫椤幼苗叶片的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素含量均逐步提高，叶绿素a/b比值降低，表明桫椤幼苗在弱光环境下表现出积极的适应性。对于多数植物，叶片经光照后叶绿素才能合成，然而过强光易引起光氧化伤害^［33］，桫椤幼苗叶片的叶绿素含量在100%棚内光强中显著低于其它处理，说明强光环境对桫椤幼苗的光合色素造成了光氧化的破坏。

4 结论

综上所述，不同遮阴条件下桫椤幼苗的叶片性状和光合特性存在显著差异，桫椤幼苗通过调节叶片生长生理、光合色素含量和光合参数以适应变化的光环境。与全光照相比，10%棚内光强条件下桫椤幼苗光合能力最强且叶片生长最佳，即弱光环境更利于桫椤幼苗生长，而强光环境下会导致桫椤幼苗叶片生长和光合作用受到限制。

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基金资助

海南省科研院所技术创新专项(SQKY2022-0027)