冀北山区樟子松生物量分配特征及模型研建

Biomass allocation characteristics and model development of Pinus sylvestris var. mongolica in northern Hebei mountainous area

摘要

目的 樟子松以其耐旱、耐贫瘠的生物学特性，成为“三北”防护林建设的主力军，在冀北沙地得到广泛应用，本研究旨在探索河北省塞罕坝地区樟子松不同器官生物量分配规律，构建最优生物量预测模型。 方法 以河北省塞罕坝机械林场12年至46年生樟子松为研究对象，基于34棵标准木不同器官生物量数据，分析其生物量的分配规律，构建以胸径、树高及其高径比为自变量的樟子松各器官生物量模型，通过调整后确定系数（R_a²）和均方根误差（RMSE）评价模型拟合效果，以平均误差（ME）和平均误差绝对值（MAE）评价模型检验效果。 结果 （1）樟子松各器官中树干生物量占比最高（48.86%~65.61%），树叶和树根占比较低，分别为10.58%和14.65%。（2）树干生物量占比随年龄、胸径、树高的增加而增加，其中随胸径而变化最明显，从30%增加至76%；树枝和树叶生物量占比随年龄、胸径和树高的增加而降低；根生物量分配比例较为稳定（变化幅度不超过15%）。（3）树枝生物量最优模型是以D²H为变量的指数方程形式，R_a²达到0.87，而干、叶和根均是以D^aH^b为变量的指数方程形式，R_a²均达到0.79以上，其中树干的R_a²高达0.99。相容性生物量模型R_a²可达到0.95。 结论 冀北坝上地区不同林龄樟子松干、枝和叶生物量分配有显著差异，以D^aH^b为变量的指数模型对单独估计樟子松整体和各器官生物量效果较优，但相容性模型可在保证良好拟合效果的基础上兼顾整体与器官的关系。本研究完善了冀北山区樟子松生物量模型体系，可为樟子松人工林可持续经营奠定理论基础。

Abstract

Objective Pinus sylvestris var. mongolica， known for its drought resistance to poor soil conditions， has become a key species in the construction of the ' Three North ' Shelterbelt Program and is widely used in the sandy areas of northern Hebei. The purpose of this study was to explore the biomass distribution patterns of different organs of P. sylvestris in the Saihanba area of Hebei Province and to construct an optimal biomass prediction model. Methods The study focused on the pine trees aged 12 to 46 years from the Saihanba Mechanized Forest Farm in Hebei Province. Based on biomass data from 34 sample trees， the allocation patterns of biomass in different organs was analyzed. Biomass models for various organs were constructed using DBH， tree height， and height⁃to⁃diameter ratio as independent variables. The fitting performance of the models was evaluated using the adjusted coefficient （Ra²） and root mean square error （RMSE）， and the predictive performance was assessed using mean error （ ME ） and mean absolute error （MAE）. Results （1）Among the organs of pine trees， the trunk had the highest biomass proportion （48.86%~65.61%）， while the leaves and roots had lower proportions at 10.58 % and 14.65 %， respectively. （2）The proportion of trunk biomass increased with age， DBH， and tree height， with the most significant change observed with DBH，increasing from 30% to 76%. The proportions of branch and leaf biomass decreased with the increase of age， DBH and tree height. The root biomass allocation remained relatively stable， with a variation of less than 15%. （3）The optimal model for branch biomass was an exponential equation with D²H as the variable， achieving an Ra² of 0.87. For the stems，leaves， and roots， the optimal models were exponential equations with D^aH^b as the variable，with Ra² values exceeding 0.79. The stem model achieved an Ra² of 0.99. The compatible biomass model achieved an Ra² of 0.95. Conclusion The biomass allocation of stem， branches， and leaves of P. sylvestris in the northern Hebei region varied significantly with tree age. Exponential models with D^aH^b as the variable were effective for estimating the total and organ-specific biomass of P. sylvestris. However，the compatible model provided a good fit while maintaining the relationship between the whole tree and its organs. This study enhanced the biomass model system of P. sylvestris in the mountainous areas of northern Hebei Province and laid a theoretical foundation for the sustainable management of P. sylvestris.

Graphical abstract

关键词

樟子松 / 器官生物量 / 分配比例 / 异速生长模型 / 相容性生物量模型

Key words

Pinus. sylvestris / Organ biomass / Allocation ratio / Allometric growth model / Compatible biomass model

生物量是衡量森林生态系统健康状况的关键指标之一，它反映了植物体内物质和能量的积累情况^［1］。生物量分配是植物在生殖与生存之间寻求平衡的结果^［2］，这种分配策略的变化可以揭示植物如何根据环境条件调整其生长策略，以最大化其生存和繁殖的成功率。各器官生物量分配比例的变化不仅表征了植物对资源获取的调控能力，也反映了植物对环境压力的适应性^［3-4］。模型估计法作为生物量监测估算最常用的方法，国内外相关研究很多^［5-6］。因此，构建生长模型，已成为估算林木及林分生物量简便而有效的方法^［7］。目前基于林木形态因子所构建的生物量模型主要有生物量异速生长模型、相容性生物量模型等^［8］，但大多数只采用单一建模方法进行模型的建立与验证^［9］，本研究将采用这2种建模方法，并且对其进行比较。在以往的建模方法中通常以树高和胸径作为重要指标^［10］，本研究则拟将高径比（Ratio of tree height to diameter，RHD）引入到生物量模型构建中，高径比作为林木生长状态的一个统计指标，提供了树高和胸径之间关系的直观反映^［11］，作为评估森林生态系统结构和功能的一个重要参数^［12-13］。

冀北坝上地区位于河北省和内蒙古自治区交界处，属森林-草原-荒漠交错带，降雨量少、气候恶劣、土壤贫瘠、无霜期短，是典型的北方半干旱生态脆弱区^［14］。该地区是京津冀地区的重要生态屏障，对于维护区域生态平衡和生物多样性具有关键作用^［15］。造林是该区域有效的植被恢复和保护措施，尤其是对于降低风速、减少风沙灾害具有显著效果^［16］，但受极端气候和贫瘠土壤的限制，适宜该地区造林的乡土树种寥寥无几。樟子松因其出色的抗寒抗旱和耐瘠薄特性^［17-18］，成为类似极端生境主要的攻坚造林树种^［19］，不仅能够在相对贫瘠的土壤中生存^［20］，还能够通过其根系固定土壤和沙尘，有效改善土壤的理化性质，减轻土壤荒漠化现象^［21］。在“三北”防护林建设中的发挥了重要作用，成为干旱风沙地区困难立地造林的首选，在冀北坝上地区也得到广泛应用^［22-24］，但关于其生物量分配特征及预测的研究主要集中于东北地区^［25］，而在河北地区仍十分欠缺。此外，樟子松人工林已在多处出现了退化现象^［26-27］，明晰其生物量分配对干旱条件的响应机制及其生长发育规律十分必要。

本研究以河北省塞罕坝机械林场樟子松人工林为研究对象，分析不同林龄各器官生物量分配规律，并基于胸径、树高、高径比等指标，构建和筛选最优的樟子松单株生物量预测模型，旨在完善冀北山区樟子松生物量模型体系，为樟子松人工林可持续经营奠定基础。

1 研究区与研究方法

1.1　研究地区概况

研究区位于河北省围场满族蒙古族自治县最北部，42°02’~42°36’N，116°51’~117°39’E，海拔在1000 m以上，该地处于内蒙古高原向华北平原的过渡地带，地势南低北高，地形以丘陵和平原为主。属于半干旱半湿润寒温带大陆性季风气候，年均气温-1.3 ℃，全年昼夜温差大，四季分明，无霜期平均80 d，年平均日照2 457.2 h，日照率56%，平均降水量460.3 mm^［14］。塞罕坝全场总经营面积93 333.3 hm²，有林地面积76 666.7 hm²，森林覆盖率达到82%，林木总蓄积量1036万 m³。土壤以灰色森林土、山地棕壤和风沙土为主。研究区域为樟子松保护区。该地区的主要乔木树种有华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）、樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica）、白桦（Betula platyphylla）等。

1.2　研究方法

1.2.1　样地布设及样木选取

本研究以河北省塞罕坝机械林场樟子松人工林为研究对象，于2020年针对<30 a、30~40 a、40~50 a不同林龄开展固定样地布设，每个林龄布设3块大小为30 m×30 m的固定样地，共计样地9块，基本信息见表1。对样地内胸径大于5 cm的林木挂牌标记并进行每木检尺。具体测量因子包括树高（Tree height， H）和胸径（Diameter at breast height， DBH），并记录样地内的所有林木的相对坐标（X，Y）。基于样地内每木检尺数据，计算出每个林龄径阶范围，并在样地外以4 cm径阶为标准，每个径阶筛选2~4株生长状态良好的林木作为解析样木，测量对应的树高和胸径，样地和样木基本信息分别见表1和表2。

1.2.2　解析样木生物量测定

采用整株全挖收获法与烘干法测量不同器官生物量。将解析样木伐倒（伐根不超过5 cm）后，按1 m等距锯成若干段，并裁掉各轮层枝条。称量每段树干的鲜重（Fresh weight of stem， Ws），在每一轮层中按平均鲜重选取1个枝条作为标准枝，进行枝叶分离，分别称量标准枝鲜重（Fresh weight of branch， Wb）和叶的鲜重（Fresh weight of leaf， Wl）。采用“全挖法”将树根全部挖出，将树根分成粗根（>5 cm）、中根（2~5 cm）和细根（<2 cm），将3个部分的树根进行称重（Fresh weight of root， Wr）。在每段树干基部伐下5 cm左右厚度的圆盘作为样品，大圆盘可进一步切割成楔形，保证重量为500 g左右即可，靠近树梢部分按重量适当多取。树枝和树叶样品主要来源于标准枝，样品重量也为500 g左右，针对位于上层树冠的小枝条可从其它非标准枝上采样补充。将不同器官样品带回实验室进行含水率测定，具体方法为将样品置于烘箱中105 ℃杀青30 min后85 ℃烘干48 h至恒重，称量树干干重并计算树干生物量（Stem biomass， SB）、称量树枝干重并计算树枝生物量（Branch biomass， BB）、称量树叶干重并计算树叶生物量（Leaf biomass， LB）、称量树根干重并计算树根生物量（Root biomass，RB）。计算总生物量（Total biomass，TB）=BB+LB+DB+RB。记录以上生物量参数后计算生物量分配指标，包括干生物量分配=（SB/TB）×100%、枝生物量分配=（BB/TB）×100%、叶生物量分配=（LB/TB）×100%、根生物量分配=（RB/TB）×100%。

1.2.3　数据分析

（1）模型构建

基础模型构建：对于樟子松异速生长模型构建，采取对数、指数、幂函数等形式的方程，对胸径、树高、径高比与各器官生物量建立相关关系，共筛选出8个方程（表3）。

相容性生物量模型构建：本文生物量的估计采用能使各分量之和等于总量的相容性模型的方法，公式如下：

W_{\mathrm{S}}={\mathrm{a}}_{\mathrm{1}}{\mathrm{D}}^{\mathrm{b}\mathrm{1}}{\mathrm{H}}^{\mathrm{c}\mathrm{1}}（1）

W_{\mathrm{B}}={\mathrm{a}}_{\mathrm{2}}{\mathrm{D}}^{\mathrm{b}\mathrm{2}}{\mathrm{H}}^{\mathrm{c}\mathrm{2}}（2）

W_{\mathrm{L}}={\mathrm{a}}_{\mathrm{3}}{\mathrm{D}}^{\mathrm{b}\mathrm{3}}{\mathrm{H}}^{\mathrm{c}\mathrm{3}}（3）

W_{\mathrm{R}}={\mathrm{a}}_{\mathrm{4}}{\mathrm{D}}^{\mathrm{b}\mathrm{4}}{\mathrm{H}}^{\mathrm{c}\mathrm{4}}（4）

W_{\mathrm{T}}={\mathrm{a}}_{\mathrm{1}}{\mathrm{D}}^{\mathrm{b}\mathrm{1}}{\mathrm{H}}^{\mathrm{c}\mathrm{1}}+{\mathrm{a}}_{\mathrm{2}}{\mathrm{D}}^{\mathrm{b}\mathrm{2}}{\mathrm{H}}^{\mathrm{c}\mathrm{2}}+{\mathrm{a}}_{\mathrm{3}}{\mathrm{D}}^{\mathrm{b}\mathrm{3}}{\mathrm{H}}^{\mathrm{c}\mathrm{3}}+{\mathrm{a}}_{\mathrm{4}}{\mathrm{D}}^{\mathrm{b}\mathrm{4}}{\mathrm{H}}^{\mathrm{c}\mathrm{4}}（5）

式中：W_S、W_B、W_L、W_R和W_T分别表示树干、树枝、树叶、树根和总生物量（kg）；D为胸径（cm）；H为树高（m）；a₁、a₂、a₃、a₄、b₁、b₂、b₃、b₄、c₁、c₂、c₃、c₄是其模型的参数。

（2）模型检验

模型拟合时随机选取75%的数据用于模型拟合，25%的数据用于模型的独立性检验。选择调整后确定系数（R_a²）和均方根误差（RMSE）作为评价模型拟合效果的指标，选择平均误差（ME）和平均误差绝对值（MAE）作为独立性检验的指标，各个指标计算公式如下：

R_a^{\mathrm{2}}=\mathrm{1}-\left(\mathrm{1}-R^{\mathrm{2}}\right)\left(\frac{n-\mathrm{1}}{n-p}\right),

R^{\mathrm{2}}=\mathrm{1}-\frac{{\sum }_{i=\mathrm{1}}^n{\left(y_i-\widehat{y_i}\right)}^{\mathrm{2}}}{{\sum }_{i=\mathrm{1}}^n{\left(\overline{y_i}-\widehat{y_i}\right)}^{\mathrm{2}}}（6）

\mathrm{R}\mathrm{M}\mathrm{S}\mathrm{E}=\sqrt[]{\frac{{\sum }_{i=\mathrm{1}}^n{\left(y_i-\widehat{y_i}\right)}^{\mathrm{2}}}{n-p}}（7）

\mathrm{M}\mathrm{E}={\sum }_{i=\mathrm{1}}^n\left(\frac{y_i-\widehat{y_i}}{n}\right)（8）

\mathrm{M}\mathrm{A}\mathrm{E}={\sum }_{i=\mathrm{1}}^n\left|\frac{y_i-\widehat{y_i}}{n}\right|（9）

式中：y_i为观测值；\overline{y_i}为观测值的平均值；\widehat{y_i}为预测值；n为样本个数；p为参数个数。

本研究主要使用Excal 2010、SPSS 24、R4.3.2等软件对数据进行统计分析和制图。本研究的数据整理及图表绘制使用Excel 2010，描述性统计分析使用SPSS 24，模型拟合用R4.3.2中nls包完成。

2 结果与分析

2.1　樟子松生物量分配

塞罕坝地区樟子松不同林龄各器官生物量分配如图1所示。其中<30 a林龄樟子松的干生物量在总生物量中所占比例显著低于30~40 a、40~50 a，随着林龄的增加，干生物量占比增加了16.75%。不同林龄之间树根生物量占比没有显著差异，但是呈现出一个缓慢上升趋势，从<30 a至40~50 a增加了4.18%。<30 a的樟子松的枝、叶生物量占比均显著高于其它林龄，各林龄枝生物量占比从23.18%（<30 a）降至11.34%（40~50 a），叶生物量占比从15.76%（<30 a）下降至6.67%（40~50 a）。

同一林龄不同器官之间生物量占比差异显著（图1）。3个林龄的干生物量占比均显著高于其它器官，分别为48.86%、60.97%、65.51%。30~40、40~50 a这2个林龄的叶生物量占比均显著低于干、枝、根，2个林龄的叶生物量占比分别为9.30%和6.67%。在<30 a林龄阶段，生物量的分配比例依次为干>枝>叶>根，然而，随着樟子松林年龄的增长，这一比例逐渐转变为干>根>枝>叶。

2.2　樟子松不同器官生物量分配及其驱动因素分析

樟子松的干、枝、叶和根各部分生物量在总生物量中所占的比例与树木的年龄、胸径和树高之间存在着显著的相关性（图2）。总的来说，干生物量在总生物量中的比例随着树木年龄的增长、胸径的扩大和树高的上升呈上升趋势，在这些因素中，年龄与干生物量比例的相关性最为紧密，相关系数达到了0.79（图2A）；相反，枝生物量在总生物量中的比例随着树木年龄的增长、胸径和树高的增加而呈现下降趋势，与胸径的相关性最低，相关系数为0.44（图2F）；叶生物量在总生物量中的比例也随着树木的年龄、胸径和树高的增长而减少，但与树高的相关性最为突出，相关系数为0.72（图2K）。而根系生物量在总生物量中的分配比例变化并不显著，所有相关系数都低于0.50，与树木的年龄、胸径和树高之间的关联性较弱。干、枝、叶生物量占比的变化幅度分别达到46.38%、28.57%、31.49%，而根生物量占比的变化幅度在15%以内，相对稳定。

2.3　生物量模型拟合与检验

本研究在8个基础生物量模型中（表3），筛选了R_a²较高的前4种模型及器官总和生物量模型、相容生物量模型（表4）。结果表明各器官生物量模型的R_a²介于0.52至0.99之间，拟合优度分化严重。其中，根生物量模型R_a²最高，平均达到0.80以上，其中根生物量模型的Model 1_R拟合优度最高，达到了0.98，Model 4_R的拟合优度最低，只达到0.67；而叶物量模型R_a²最低，平均值不足0.70，其中Model 1_L的拟合优度为0.79，而Model 3_L的拟合优度不足0.50。干、根生物量模型的拟合优度均较高，除Model 3_S、Model 3_R外，其它模型的拟合优度均达到0.75以上；枝生物量的Model 4_B拟合优度最高，为0.87。此外，不同模型形式对同一器官生物量拟合效果也存在明显差异，Model 1和Model 4对各器官生物量的拟合表现最好，干、枝、叶、根相较于Model 3平均提高了47.2%、27.3%、35.6%、30.6%。Model 9是基于各器官最优模型计算而来的总生物量数值，该结果与实测值之间的R_a²可达到0.95，明显优于直接建立总生物量模型的Model 2_T和Model 3_T，但略低于Model 1_T和Model 4_T，相容性生物量模型（Model 10）兼顾了各器官之和等于总量的条件限制，R_a²仍可达到0.95，且MAE最低。

3 讨论

3.1　不同器官生物量分配特征及环境适应策略

植物生物量在不同器官中的积累与分配规律，不仅反映了其生长代谢的特性^［32］，而且随着林木年龄的增长，分配比例也会发生显著变化^［33］。在本研究中，樟子松的树干、枝、叶和根的生物量比例在不同林龄间表现出显著差异（图1），这与付德刚等^［34］研究结果一致。具体来说，树干生物量占比始终处于主导地位（48%~65%），但随着年龄的增长，树干生物量占比逐渐升高，枝、叶、根的生物量比例相对较小（11.34%、6.67%、16.38%），这种分配模式与刘娜等^［35］研究赤皮青冈（Cyclobalanopsis gilva）时得出的结论相似，即树干生物量的比例最大，其次是根，然后是枝和叶，这种分配模式是植物对环境适应的一种策略，树干作为植物体的主要支撑结构，其生物量的增加有助于植物体的稳定和向上生长^［36］。本研究中，根生物量占比平均在14.65%，这一比例低于内蒙古毛乌素沙地樟子松的根生物量占比^［37］，这是因为植物在面对水分胁迫时，会调整其生长策略，通过增加根系的生长来提高对水分和养分的吸收能力^［38］，更好地利用有限的资源^［39］。然而，在更严重的干旱条件下，植物的根生物量可能会受到抑制，且随着极端干旱的持续，根生物量减少的趋势更加明显^［39］。本研究结果表明叶生物量占比较低（平均在10.58%），与以往研究结果一致，这是由于在半干旱条件下^［40］叶片细胞含水量下降，通过气孔关闭以减少水分蒸腾散失，造成叶片胞间CO₂浓度降低^［41］，随着干旱加剧，叶片细胞原生质脱水，产生大量的活性氧，导致细胞膜氧化受损，光合色素降解，PSII活性降低，电子传递链破坏，最终造成植物细胞发生机械损伤，使叶片的生长受到影响^［42］，这些变化不仅降低了叶片生物量占比，也进一步佐证了植物面对干旱条件下对资源的优化分配机制，以适应不利的生长环境^［43］。综上所述，植物生物量的分配是一个复杂的机制，尤其受干旱和水分胁迫最为严重。

3.2　不同器官生物量分配差异的驱动因素

本研究发现，影响樟子松不同器官生物量分配的主要个体因素包括年龄、胸径和树高（图2）。随着林木年龄、胸径和树高的增长，地上生物量的分配模式呈现出树干生物量比例上升（图2A、图2E、图2I）而树枝和树叶生物量比例下降的趋势（图2B、图2C、图2F、图2G、图2J、图2K），这一发现与刘红梅等^［30］、黄超等^［44］的研究结果相一致，而孟盛旺等^［45］发现，树枝生物量比例随树木生长而呈上升趋势，与本研究结果不同，这是因为火炬松木质生物量的积累通常以叶生物量为代价向树干和树枝分配更多的资源，从而在与邻近树木的竞争中获得更多的光照^［46］，而樟子松为强喜光树种^［47］，随着林木的增长，林分郁闭程度逐渐增加，下层枝长期处于弱光环境下，致使其营养供应不足而逐渐枯萎和脱落^［48］，进而导致活枝生物量占比下降。此外，本研究还发现，根系生物量在树木年龄、胸径和树高的变化过程中分配比例保持相对稳定（图2D、图2H、图2L），这与赵厚本等^［49］的研究结果相吻合，这表明，在资源稀缺时，生物量会优先分配给更需要的器官，当该器官获得收益时，其它器官发育将被延缓^［31］。

3.3　最优生物量预测模型

本研究以塞罕坝34棵樟子松解析木生物量数据为基础，基于不同基础模型形式构建了生物量异速生长模型、相容性生物量模型（表4），通过对模型拟合效果、预测结果分析发现，在模型构建中，立木形态因子中对生物量的估计贡献最大的是胸径，Zhou等^［50］、黄光灿等^［51］的研究结果均证明了胸径对生物量估计的重要性；其余依次为树高、高径比。同时，本研究中，以“D*H”的复合因子建立的生物量模型拟合度更高，这与白志强等^［52］对西伯利亚落叶松林（Larix sibir-ica）等的研究结果一致，这是因为在生物量模型中加入树高能提高立木生物量模型的精度^［52-53］。本研究中各器官生物量模型中，干、枝、根的R_a²较高，但叶生物量模型R_a²较低，这与郑雪婷等^［53］研究一致，这是因为采用收获法调查林木的生物量，叶生物量的变化较大，其生物量模型的拟合效果一般都相对较低^［25］。本研究以D^bH^c为基础形式的模型对不同器官生物量都有较高的估计效果，虽然枝生物量模型的最优形式是D²H，但以D^bH^c为基础形式的模型R_a²也达到0.9，均为最优模型（表3），均高于以D为基础形式的模型形式，此研究与兰洁等^［7］研究结果一致，这说明随着自变量的增加，各器官生物量的拟合效果和预估精度有明显改进^［52］。本研究增加了各器官生物量之和等于总生物量的条件限制，发现树木整株模型、各器官生物量之和模型和相容性模型都表现出相似的趋势，总体上R_a²相差不大，但相容性生物量模型的MAE最低（表4），与郑雪婷等^［53］对青藏高原典型人工林幼树的研究成果一致，这是因为相容性模型通常有较小的置信区间^［54］，提高了模型的拟合效果和预测精度。

4 结论

干旱贫瘠地区樟子松表现出根部优先的生物量分配策略。随年龄的增加，树干生物量占比明显增加，在成熟林中可达到65%，而树枝、树叶生物量占比明显减少，分别降低15%以上，树根生物量占比相对稳定。本研究筛选了树干最优生物量模型W_S=0.009D^1.777H^1.322、树枝最优生物量模型W_B=0.004（D²H）^0.948、树叶最优生物量模型W_L=0.014D^3.071H^0.993、树根最优生物量模型W_R=0.020D^0.484H^1.789和整株最优生物量模型W_T=0.025D^1.761H^1.131，相容性生物量模型在保障较高拟合和预测精度的前提下，可以兼顾器官与总体的相容关系，在同时预测总体和各器官生物量时具有一定优势。

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基金资助

河北省重点研发计划项目-乡村振兴技术创新专项(22326807D)

河北农业大学引进人才科研专项(YJ201942)