矮化基因dw1、dw2和dw3对高粱株高的贡献效应分析

Analysis of the contribution effects of dwarf genes dw1, dw2 and dw3 on sorghum plant heights

摘要

目的 本研究旨在初步探究已克隆矮化基因dw1、dw2和dw3单基因或者多个矮化基因聚合对降低高粱株高的贡献效应。 方法 本研究依据Dw1、Dw2和Dw3已知变异位点开发分子标记。利用分子标记鉴定14份自然群体材料以及8R252（Dw1Dw2Dw3）和8R387（dw1dw2dw3）构建的F₂群体中Dw1、Dw2和Dw3不同等位基因型，结合株高表型数据，探究3个株高矮化基因以及不同等位基因型组合对株高的影响。 结果 基于Dw1、Dw2和Dw3基因编码区序列的突变、插入和缺失，开发了实用的分子标记。自然群体材料中，即使3个Dw等位基因型相同，株高变异仍然较大。但是聚合越多的矮化基因，株高逐渐降低。通过分析8R252（Dw1Dw2Dw3）和8R387（dw1dw2dw3） F₂群体中含有8种不同等位基因型组合个体的株高时，发现如下规律：当1个基因突变时，株高降幅Dw1Dw2dw3>dw1Dw2Dw3>Dw1dw2Dw3；当2个基因突变时，株高降幅dw1Dw2dw3>Dw1dw2dw3>dw1dw2Dw3；当3个基因同时突变时，株高最矮。 结论 高粱3个已克隆矮化基因对降低株高的贡献率不同，株高降低幅度dw3>dw1>dw2

Abstract

Objective This study aimed to investigate the contribution of single gene or combined dwarfing genes dw1， dw2 and dw3 to reducing sorghum plant height. Methods Molecular markers were developed based on known variation sites in the Dw1， Dw2 and Dw3 alleles. Plant heights and Dw alleles were analyzed in 14 sorghum accessions and F2 population derived from a cross between 8R252 （Dw1Dw2Dw3）and 8R387 （dw1dw2dw3） to assess the influence of the three dwarfing genes and their allelic combinations on plant heights. Results Practical molecular markers were developed based on mutations， insertions， and deletions in the coding regions of the Dw1， Dw2 and Dw3 genes. In the natural sorghum population，plant-height varied significantly even when the Dw1， Dw2 and Dw3 alleles were identical. However， the plant heights gradually decreased with the accumulation of more dwarfing alleles. Analysis of the F₂ population， which contained eight different allelic combinations， revealed the following patterns： when one gene was mutated， the reduction in plant height followed the order Dw1Dw2dw3>dw1Dw2Dw3>Dw1dw2Dw3； When two gene were mutated， the reduction followed dw1Dw2dw3>Dw1dw2dw3>dw1dw2Dw3； and when all three genes were mutated， plant height was the shortest. Conclusion The three cloned dwarfing genes in sorghum contribute differently to plant height reduction， with the magnitude of reduction following the order of dw3> dw1>dw2.

Graphical abstract

关键词

高粱 / 株高 / 矮化基因 / 分子标记

Key words

Sorghum / Plant height / Dwarfing gene / Molecular marker

高粱［Sorghum bicolor （ L.） Moench］抗旱、耐高温、耐贫瘠、耐涝、耐盐碱、适应性强，作为光合效率高的C4作物，具有较高的生物产量^［1］。高粱不仅是世界近5亿人口的口粮，同时也是动物饲料、酿酒、制造工业乙醇和其它化工材料的重要来源，在保障我国乃至世界粮食安全方面都具有非常重要的地位^［2-4］。

通过矮化育种，促使高粱经历了高秆、中秆、中矮秆和矮秆品种的大变革，是高粱育种历史上的“绿色革命”^［5］。为了探究高粱株高调控分子机理，通过遗传连锁图谱、遗传群体和关联分析等手段鉴定到多个与高粱株高性状相关的数量性状基因座（quantitative trait locus， QTL）^［6-7］，以及与株高显著相关的基因SbPH11、Sobic.003G119600和Sobic.010G085400^［8-9］。截止到目前已经克隆了3个调控高粱株高的基因，分别为Dw1、Dw2和Dw3。Dw1（Sobic.009G229800）编码一个参与油菜素内酯信号转导、调节节间细胞增殖的膜蛋白^［10-12］，Dw2（Sobic.006G067700）编码一种KIPK蛋白激酶^［13］，Dw3（Sobic.007G163800）编码ATP结合盒B1型（ABCB1）生长素转运蛋白^［14-15］。由于编码区序列变异、插入和缺失导致蛋白功能缺失，突变为隐性矮化基因型dw1、dw2和dw3，任何一个基因突变都会导致株高降低，但是每个基因对株高的贡献率不同，株高降低的幅度也不同。3个Dw基因不同等位基因型组合对降低高粱株高的作用亦不同。

高粱用途不同，对高粱品种株高的要求也不同，甜高粱、饲草高粱和生物质高粱由于需要较大的生物量，因此需要选育生物量大的高秆品种。而粒用高粱追求高产、适宜机械化生产、防止倒伏，选育矮秆品种是实现育种目标的有效途径。根据不同的高粱用途，选育具有适宜株高的品种，可促使高粱生产不断向高产、优质、高效和专用的方向发展。

为了探究不同Dw基因型组合对株高的影响，我们选择同时含有Dw1Dw1Dw2Dw2Dw3Dw3显性基因型和dw1dw1dw2dw2dw3dw3隐性基因型的2个材料，通过杂交、自交构建F₂群体，统计和鉴定121份F₂群体中每份材料的株高以及对应的Dw基因型，探究3个Dw基因不同等位基因型组合对株高的影响。

1 材料与方法

1.1　试材及种植

1.1.1　供试材料

本研究14份供试材料包括高粱微核心种质资源7份、中国农家种2份、中国栽培种4份和美国栽培种1份，均由辽宁省农业科学院高粱研究所提供和保存。选择含有Dw1Dw1Dw2Dw2Dw3Dw3（简写为Dw1Dw2Dw3）等位基因型的中国农家种8R252［黑老婆翻白眼（邓县），株高286.4 cm］和含有dw1dw1dw2dw2dw3dw3（简写为dw1dw2dw3）等位基因型的高粱微核心种质资源8R387［TAM.2566 （red seed），株高60.0 cm］杂交后自交获得F₂代植株。

1.1.2　试材种植

供试材料种植于辽宁省农业科学院沈阳试验基地（41.8°N， 123.4°E）。14份高粱材料种植标准为：行长3 m、行距0.6 m、株距20 cm，每份材料种植3行，中间1行随机选择5株测定株高和鉴定Dw等位基因型。F₂群体种植标准为：行长6 m，行距0.6 m，株距20 cm，去除每行两端最外侧的2株，测定其它个体的株高和Dw等位基因型。

1.2　测定指标与方法

1.2.1　株高测定

蜡熟期，测量14份高粱材料和F₂群体中单株的株高，具体方法为用卷尺测量植株从地表至穗顶的高度，测量单位为厘米（cm），保留一位小数。

1.2.2　基因组DNA提取

0.3 g高粱叶片于液氮中速冻、在磨样机中迅速磨碎后，加入500 μL 2% CTAB（cetyltrimethylammonium bromide）溶液，65 ℃金属浴中放置30 min，期间每隔5 min颠倒混匀一次。随后室温冷却，加入等体积的氯仿，颠倒数次使得溶液充分混匀，12 000 r/min离心10 min，取上清液300 μL，然后加入2.5倍体积的无水乙醇，轻柔颠倒数次混匀后室温沉淀10 min后12 000 r/min离心10 min，弃上清溶液，室温干燥使乙醇全部挥发后加入100 μL灭菌的双蒸水，充分溶解后于-80 °C冰箱中保存备用。

1.2.3　 Dw等位基因型分子标记开发

Dw1基因仅有1种等位变异类型dw1，即基因序列第1350位A突变为T^［10-12］。Dw2基因也仅有1种等位变异类型dw2，基因序列第549位和第550位2个碱基GA缺失^［13］。Dw3基因变异丰富，截止到目前共鉴定到5种等位变异类型。为了鉴定不同高粱材料中Dw1、Dw2和Dw3不同等位基因型，设计了包含每个基因变异位点的引物（表1），依据序列差异及电泳片段大小判断不同等位基因型，PCR片段由北京擎科生物科技有限公司测序。

1.2.4　 Dw等位基因型检测

为了初步探究高粱已克隆3个株高相关基因Dw1、Dw2和Dw3与株高之间的关系，我们随机选择了14份株高不同的高粱材料，检测了Dw1、Dw2和Dw3不同等位基因型。为了进一步探究3个株高基因不同等位基因型组合对株高的影响，我们选择含有3个显性基因型Dw1Dw2Dw3材料8R252和3个隐性基因型dw1dw2dw3材料8R387，通过杂交、自交构建了F₂群体。通过对121份F₂群体中每份材料的株高以及相应Dw基因型进行统计和鉴定分析，探究3个Dw基因不同等位基因型组合对株高的影响。

1.3　数据处理

使用Excel 2020完成株高数据统计及数据分析；DNA序列通过DNAstar SeqMan（Version 7.1.0）软件完成序列比对分析；使用GraphPad Prism 5.01和Adobe Photoshop 8.0.1完成作图。

2 结果与分析

2.1　 Dw不同等位基因型鉴定及分子标记开发

Dw1基因由于单碱基变异导致dw1编码蛋白提前终止失去功能^［10-12］。Dw2基因由于GA缺失，编码序列发生移码、蛋白序列缩短促使dw2蛋白功能缺失^［13］。Dw3基因变异丰富，突变类型包括dw3⁃ref、dw3⁃sd2、dw3⁃sd3、dw3⁃sd4和dw3⁃sd5^［16-17］。dw3⁃ref基因序列第6203~6204位之间插入串联重复序列882 bp，dw3⁃sd2基因序列第6110~6115位之间6 bp（CAGCGG）缺失，dw3⁃sd3基因序列第5485~5566位之间82 bp缺失（GCGCACCATCCGCGTGTTCATGGTGCTCATGGTGTCCGCCAACGGCGCCGCCGAGACGCTGACGCTGGCGCCGGACTTTGTC），dw3⁃sd4基因序列第5819~5820位之间插入6 bp（CGCTGG），dw3⁃sd5基因序列第5997~6011位之间15 bp（GAGGTGGTGGAGGCG）缺失（图1）。dw3五种等位变异类型均发生在第5外显子，编码序列发生非同义突变、碱基插入和缺失导致蛋白序列改变、功能缺失。

为了鉴定不同高粱材料已知3个株高基因Dw1、Dw2和Dw3的不同等位基因型，我们开发了相应分子标记（表1）。通过引物Dw1-2F/Dw1-2R和Dw2-1F/Dw2-1R分别对Dw1和Dw2两个基因包含变异位点的片段进行扩增，PCR产物送去北京擎科生物科技有限公司测序，随后通过DNAstar SeqMan（version 7.1.0）软件进行比对分析，序列比对结果显示测序峰图单一、特异好（图2A和图2B）。Dw3基因变异丰富，设计包含5种等位基因型变异位点的PCR扩增引物Dw3-1388F/Dw3-CGR，扩增后1.5%琼脂糖凝胶电泳分析，扩增片段为2165 bp时判断为dw3⁃ref （图2C）。扩增片段大小为1283 bp或者类似1283 bp的样品，利用Dw3-1388F/Dw3-CGR引物双向测序，依据图1的变异类型判断dw3⁃sd2、dw3⁃sd3、dw3⁃sd4和dw3⁃sd5不同等位基因型。

2.2　自然群体中Dw不同等位基因型组合与株高的关系

测定了14份高粱自然群体材料株高及Dw1、Dw2和Dw3不同等位基因型，如表2所示，含有Dw1Dw2Dw3显性基因型的4份材料中，3份高粱材料株高均在237 cm以上，但其中1份高粱材料（8R037）株高仅为150 cm，推测可能其它未知株高基因发生突变。4份高粱材料均含有Dw1Dw2dw3基因型，株高变异较大为138~275 cm。当3个基因中2个基因同时发生突变时，株高显著降低；当3个基因同时突变时，株高最低（表2）。由此可见，即使含有相同Dw等位基因型时，株高差异仍然较大；但是同时含有2~3个隐性基因型时，一般株高较矮。但是根据3个株高Dw基因的不同基因型组合无法较为准确地判断出不同高粱材料的株高范围，而且也无法比较3个已克隆矮化基因dw1、dw2和dw3在降低高粱株高中的作用大小。

2.3　F₂群体中Dw不同等位基因型组合与株高的关系

为了进一步探究3个株高基因不同等位基因型组合对株高的影响，测定了F₂群体中每份材料的株高以及相应Dw基因型。121份F₂群体单株株高变异范围较大，但是低于160 cm和高于190 cm的单株较少，比亲本8R387更矮的个体未检测到，比亲本8R252更高的个体仅有4份（表3和图3）。

8R252（Dw1Dw2Dw3）和8R387（dw1dw2dw3）杂交、自交获得的F₂群体中存在Dw1dw1、Dw2dw2和Dw3dw3杂合型个体，由于Dw1、Dw2和Dw3对dw1、dw2和dw3是显性基因型，Dw1dw1、Dw2dw2、Dw3dw3与Dw1Dw1、Dw2Dw2、Dw3Dw3基因型相比对株高的影响基本相同，在本研究中Dw1Dw1和Dw1dw1、Dw2Dw2和Dw2dw2和Dw3Dw3和Dw3dw3都记录为Dw1、Dw2和Dw3，隐性纯合基因型记录为dw1、dw2和dw3。因此，8R252（Dw1Dw2Dw3）和8R387（dw1dw2dw3）杂交、自交获得的F₂个体基因型组合共有8种，121份F₂群体中每种等位基因型组合分别为Dw1Dw2Dw3（17份）、Dw1Dw2dw3（37份）、Dwldw2Dw3（6份）、Dwldw2dw3（10份）、dwlDw2Dw3（20份）、dw1Dw2dw3（14份）、dw1dw2Dw3（17份）和dwldw2dw3（0份）（图4A）。对8种等位基因型组合的株高进行了比较分析，含有Dw1Dw2Dw3显性基因型的个体株高较高，当仅有1个基因发生突变时对株高的影响差异较大。当只有dw2发生突变时，株高略有降低；当dw1或dw3发生突变时，株高显著降低，dw3突变比dw1突变株高降低的幅度更大。当2个基因同时发生突变时，dw1Dw2dw3组合株高降低的幅度要远远大于dw1dw2Dw3和Dw1dw2dw3基因型组合，且Dw1dw2dw3比dw1dw2Dw3株高略低，再次说明dw3和dw1对株高降低的贡献更大且dw3比dw1作用更大（图4B）。121份F₂群体中株高最低的为62.2 cm，所测个体中未检测到比亲本8R387更低的单株，可能与未检测到含有dw1dw2dw3基因型的个体有关。在121份F₂群体中比亲本8R252更高的单株仅有4份，基因型均为Dw1Dw2Dw3（表3和图3）。

3 讨论

作物株型改良中株高矮化进步显著，对作物提高水分利用、养分利用、抗倒伏、收获指数和机械化收获起着重要作用。水稻和小麦主要由于“绿色革命”基因SD1和Rht⁃1（Reduced height⁃1）、Rht⁃2（Reduced height⁃2）的克隆和广泛应用。水稻SD1基因（OsCA20ox2）是一种参与赤霉素（GA）生物合成的GA20氧化酶。矮化等位基因型sd1是由于编码区383 bp缺失发生移码突变促使蛋白编码提前终止，最终导致蛋白功能缺失^［18-20］。小麦半显性矮化基因型rht⁃1和rht⁃2是由于编码区碱基变异发生在DELLA结构域中，导致蛋白提前终止，含有这些等位基因型的小麦对GA不敏感^［21-22］。高粱矮化对育种工作至关重要，据报道高粱共存在4个主要的株高相关基因，分别为Dw1、Dw2、Dw3和Dw4^［23-24］，Dw1~Dw3已经被克隆，Dw4仍未知。推测Dw4基因初定位于6号染色体约6.6 Mb范围内，截止到目前基因仍未确定^［25］。虽然Dw4基因尚未克隆，但相关学者研究表明，几内亚族和卡佛尔族的籽粒高粱Dw4基因型属于dw4隐性基因型^{［11， 25］}。高粱株高显著降低主要是由于矮化基因dw1、dw2和dw3在育种中的广泛应用，但这些dw基因与水稻和小麦株高基因不同。Dw1主要影响节间细胞数量，基因突变为dw1时表现为节间细胞显著减少、节间变短^［10-12］，dw2基因可能对株型有显著影响，Dw2和Dw3突变为dw2和dw3时均表现为节间长度缩短^［13-15］，dw1和dw3两个基因同时突变时表现为协同作用降低节间长度^［11］。

研究表明，单个dw基因突变可以将植株高度降低多达50 cm，虽然dw1、dw2和dw3的作用是累加的，但随着多个矮化基因的聚合，株高降低的程度会减少^［24］。在本研究中，8R252（Dw1Dw2Dw3）和8R387（dw1dw2dw3）杂交、自交获得的F₂群体中，含有显性基因型的个体株高平均值约为234 cm，当其中1个基因发生突变时，含有dw1Dw2Dw3、Dw1dw2Dw3和Dw1Dw2dw3基因型的个体株高平均值分别降低约40 cm、4 cm和60 cm，这与前人的研究结果一致。当2个基因同时突变时，含有dw1dw2Dw3、dw1Dw2dw3和Dw1dw2dw3基因型的个体株高平均值分别降低约73 cm、137 cm和80 cm。2个dw突变基因聚合后，株高降低的幅度远大于2个基因单独突变的和，这一研究结果与前人的略有不同。根据dw单基因突变可以初步得出，株高降低幅度Dw1Dw2dw3>dw1Dw2Dw3>Dw1dw2Dw3，2个dw突变基因聚合后，株高降低幅度dw1Dw2dw3>Dw1dw2dw3>dw1dw2Dw3。要想准确判断每个矮化基因在株高降低中的作用，需要构建单基因突变、不同组合2个基因同时突变以及3个基因同时突变的近等基因系来详细比较株高降低的幅度。

高粱育种中，由于对骨干亲本材料Dw1、Dw2和Dw3等位基因型不明确，通常会导致相同株高的亲本组配出来的杂交种株高差异较大。Wang等^［26］测定了中国籽粒高粱育种中常用的38份不育系和57份恢复系蜡熟期株高、穗长、穗柄长、茎高（株高减去穗长的高度）、旗叶下植株高度以及Dw1~Dw4基因型，发现含有“three-dwarf”到“two-dwarf”再到“one-dwarf”矮化基因的亲本系材料，平均株高逐渐增高，但是穗柄长度逐渐缩短。因此，推测旗叶下植株高度的降低是导致高粱材料矮化的主要原因。另外，含有“two-dwarf”基因型的高粱材料，矮化基因dw3在降低旗叶下植株高度中起主要作用。含有“three-dwarf”基因型的高粱材料，含有Dw1或Dw3显性基因型的材料旗叶下植株的高度远高于含有Dw2显性基因型的材料。因此，矮化基因dw1和dw3在降低旗叶下植株高度起主要作用，这与本研究结果类似。Graham和Lessman^［27］的研究提出，株高基因突变后显著降低茎高度、穗长和粒重，但叶片数并没有减少。由于Dw1、Dw2和Dw3株高主效基因主要影响节间的长度，因此，育种者不仅要关注主效基因，还应探索调节穗柄长度和节间数减少的基因，更好地培育具有理想株型的高粱新品种。

4 结论

本研究利用开发的分子标记鉴定了14份自然群体材料以及8R252（Dw1Dw2Dw3）和8R387（dw1dw2dw3）构建的F₂群体中Dw1、Dw2和Dw3不同等位基因型结合株高表型数据，得出3个已克隆株高矮化基因株高降幅dw3>dw1>dw2。

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基金资助

辽宁省“种质创新藏粮于技”重大专项(2023JH1/10200009)

国家现代农业产业技术体系项目(CARS-06-14.5-A3)

辽宁省农业科学院院长基金项目(2025XKJS8504)