独占春×美花兰F₁代主要观赏性状遗传变异分析

Genetic variation analysis of main ornamental traits in F₁ generation of Cymbidium eburneum × C. insigne

摘要

目的 研究独占春×美花兰杂交后代观赏性状遗传规律，为挖掘观赏性状与花色相关联的SNPs奠定基础。 方法 以独占春×美花兰F₁群体中的153株单株为试验材料，采用描述性统计、Pearson相关性分析、聚类分析和主成分分析等统计学方法，对17个观赏性状进行分析。 结果 F₁代群体的唇瓣遗传了双亲的红色和黄色，花瓣和萼片遗传了双亲的白色，同时F₁代群体的花瓣和萼片分离出黄色和白底红条；杂种后代的17个数量性状变异系数在6.31%~32.96%，花序长的变异系数最大，主萼片长变异系数最小。杂种优势指数值域在91.86%~120.72%，F₁群体具有较高的杂种优势；杂交后代的花部多个性状间存在显著相关性；把150株F₁代群体分为3大类群6个亚群，Ⅱ-2亚群观赏性较高；主成分分析结果表明，前6个主成分的累计贡献率达7.08%，可以反映153个单株17个数量性状的大部分遗传信息。 结论 本研究结果可为野生兰的遗传育种和保护研究提供可靠的参考价值，同时为挖掘与F₁代不同花色观赏性状紧密关联的遗传位点提供理论基础。

Abstract

Objective This study aimed to investigate the genetic patterns of ornamental traits in the hybrid offspring of C. eburneum × C. insigne to lay the foundation for identifying SNPs associated with ornamental traits and flower color. Methods In this study， 153 individual plants from the F₁ generation of C. eburneum × C. insigne were used as experimental materials. Seventeen ornamental traits were analyzed using statistical methods such as descriptive statistics， Pearson correlation analysis， cluster analysis， and principal component analysis. Results The labellum of the hybrid offspring inherited the red and yellow hues from both parents，while the petals and sepals inherited white coloration. Additionally， the petals and sepals of the F₁ generation segregated into yellow and white-with-red strip variants. The coefficient of variation for the 17 quantitative traits in the hybrid offspring ranged from 6.31% to 32.96%，with inflorescence length showing the highest CV and dorsal sepal length the lowest. The heterosis index ranged between 91.86% and 120.72%， indicating strong heterosis in the F₁ population. Significant correlations were observed among multiple floral traits in the hybrid offspring. The 153 F₁ individuals were divided into three major groups and six subgroups，with subgroup Ⅱ-2 exhibiting superior ornamental traits. Principal component analysis revealed that the first six principal components accounted for a cumulative contribution rate of 7.08%， which captured most of the genetic variation across the 17 quantitative traits in the 153 individuals. Conclusion The findings from this study provided valuable insights for genetic breeding and conservation research in wild orchids，as well as a theoretical basis for identifying genetic loci closely linked to different flower color traits in the F₁ generation.

Graphical abstract

关键词

独占春 / 美花兰 / F₁代 / 观赏性状 / 遗传变异

Key words

Cymbidium eburneum / Cymbidiuminsigne / F₁ generation / Ornamental traits / Heredity variation

兰科植物是单子叶植物的第一大科，其物种多样性极为丰富，在我国广泛分布。因兰花的观赏价值高，市场需求量大，导致大量野生兰花被非法采挖，其种群数量急剧减少，许多种类面临着濒危甚至灭绝的严峻形势。本研究中，美花兰（Cymbidium insigne Rolfe.）为国家重点一级保护野生植物，独占春（C. eburneum Lindl.）为国家重点二级保护野生植物。海南作为兰花分布地区之一，野生兰花种类丰富，拥有兰科植物96属302种^［1-3］，其中独占春、美花兰等是海南特有种。目前对于野生兰的研究主要集中在资源调查^［4-6］、品种收集、遗传多样性分析^［7-8］、分子标记^［9］、杂交育种及组培繁育^［10］等方面，关于杂交育种遗传规律方面的深入研究相对较少。姚婧等^［11］以海南原生种冬凤兰（Cymbidium dayanum Rchb.）和大花蕙兰（Cymbidium faberi × hybridum）为亲本进行杂交获得杂交后代，通过观赏性评价筛选出3个优良单株，为育种奠定了基础，但观赏性状间的遗传规律却未做进一步研究。另有研究者通过分子标记（如SSR、SNP）解析了花色、花型等性状的遗传规律，例如蝴蝶兰（Phalaenopsis aphrodite Rchb. f.）红色与白色亲本杂交后代中，花色呈现显性遗传特征，而条纹和斑点性状则受多基因调控^［12］。对于石斛兰（Dendrobium nobile Lindl.）的研究多聚焦于抗逆性与花期调控，如易双双等^［13］通过杂交获得在海南地区栽培表现出较强的抗热性和耐寒性的石斛兰新品种‘小桃红’。

现有研究多集中于商业化类群，对热带特有种如海南独占春、美花兰的杂交遗传机制缺乏关注，尤其在表型-基因型关联、复杂性状遗传解析等方面存在明显不足。以海南特有种独占春和美花兰为亲本开展杂交后代研究，不仅能整合二者观赏与抗逆性状，填补热带兰花杂交遗传规律的空白，还可通过解析花被片形态、花香合成基因表达等机制，为开发适应湿热气候的新品种提供理论支撑。

本研究前期通过20个性状指标对独占春×美花兰F₁代群体进行观赏性综合评价，筛选出2个优良单株^［14］。为了进一步探讨F₁代群体观赏性状的多样性、变异程度以及相关性，探究观赏性状的遗传规律，以花色、株型性状、花部性状等17个观赏性状为研究目标，进行遗传规律分析，旨在为后续研究独占春×美花兰F₁代群体不同花色全基因组关联研究奠定基础，并为挖掘观赏性状与花色相关联的SNPs（单核苷酸多态性）提供理论基础^［15］。通过掌握观赏性状的遗传规律，可为兰科植物新品种的选育提供理论依据，提高育种效率，促进野生兰资源的可持续利用。以期为野生兰的创新利用等研究提供科学依据。

1 材料与方法

1.1　试验材料

2015年对海南野生兰独占春和美花兰进行杂交，2017年3月获得杂交种子，并播种获得一批F₁代群体，现保存于海南省林业科学研究院云龙基地兰花种质资源圃。2022年12月至2024年3月对F₁代群体进行形态学学观察，从中选出花色、株型等观赏性状表现稳定的153株F₁代作为试验材料。

1.2　花色性状测定

花色测定采用观察法，用RHS2019（比色卡）进行比色。在盛花期（2-3月），每株选择花朵健康无病虫害为观察对象，对照比色卡，确定色系进行花色遗传分析。

1.3　数量性状测量

参照《植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南 兰属》^［16］，测试应在植株生长旺盛期进行，叶片性状的测量以开花植株的最长叶为对象，记录其长度、宽度和厚度等关键数据；花部性状的观测则需在盛花期，选取最近开放且最大的花朵，在其花色未褪去前完成花径、花色、花形及花瓣数量等性状的观测。为确保数据的准确性和可靠性，测量和观测应在环境条件一致的情况下进行，并对关键性状进行多次重复验证。最终，基于详细记录的数据，综合分析新品种的特异性、一致性和稳定性，为品种审定提供科学依据。因此，对F₁代群体的153株的17个观赏性状进行测量，于2024年2-3月，每株选择完全展开的3朵花进行测量。17个观赏性状分别为：叶高（X₁）、叶长（X₂）、叶宽（X₃）、叶面积（X₄）、叶数（X₅）、花梗长（X₆）、花梗直径（X₇）、花序长（X₈）、花朵数（X₉）、主萼片长（X₁₀）、主萼片宽（X₁₁）、侧萼片长（X₁₂）、侧萼片宽（X₁₃）、花瓣长（X₁₄）、花瓣宽（X₁₅）、唇瓣长（X₁₆）、唇瓣宽（X₁₇）。叶面积利用叶面积仪进行数据采集，其它性状采用直尺测量。

1.4　数据分析

利用Excel 2007对数据进行初步整理与统计，用SPSS 22软件对17个性状进行描述性统计、遗传规律、频率、相关性和主成分分析，用R 4.4.1软件进行聚类分析。相关的计算公式^［17］如下：

变异系数=\frac{\mathrm{S}}{\mathrm{F}}\times \mathrm{100}\mathrm{\%}；

遗传传递力=\frac{\mathrm{F}}{{\mathrm{P}}_{\mathrm{M}}}\times \mathrm{100}\mathrm{\%}；

杂种优势指数=\frac{\mathrm{F}}{\frac{{\mathrm{P}}_{\mathrm{1}}+{\mathrm{P}}_{\mathrm{2}}}{\mathrm{2}}}\times \mathrm{100}\mathrm{\%}；

超高亲优势=\frac{\mathrm{F}-\mathrm{H}\mathrm{P}}{\mathrm{H}\mathrm{P}}\times \mathrm{100}\mathrm{\%}；

超低亲优势=\frac{\mathrm{F}-\mathrm{L}\mathrm{P}}{\mathrm{L}\mathrm{P}}\times \mathrm{100}\mathrm{\%}；

中亲优势=\frac{\mathrm{F}-\frac{{\mathrm{P}}_{\mathrm{1}}+{\mathrm{P}}_{\mathrm{2}}}{\mathrm{2}}}{\frac{{\mathrm{P}}_{\mathrm{1}}+{\mathrm{P}}_{\mathrm{2}}}{\mathrm{2}}}\times \mathrm{100}\mathrm{\%}；

式中，S代表F₁代标准差；F代表F₁代平均值；P_M代表亲本中位数；P₁代表母本平均值；P₂代表父本平均值；HP代表高值亲本；LP代表低高值亲本。

2 结果与分析

2.1　花色遗传分布规律

花色的遗传分布结果表明（表1、表2），双亲的唇瓣有2种颜色：红色斑纹和白色。F₁代唇瓣分离出3种颜色：红紫色（N66A）斑纹、白色（NN155）和深红紫色（61A）斑纹（图1）。其中，F₁代唇瓣呈红色斑纹和白色的分别占总数的57.51%和36.60%，分离出的第3种颜色紫色斑纹仅占比5.89%。表明亲本唇瓣的红色斑纹和白色具有较强的遗传能力，而双亲唇瓣颜色的变异能力较弱。

双亲的花瓣和萼片有2种颜色：白色和粉色。F₁代花瓣和萼片也有3种颜色：黄色（149D）、白色（NN155）和白底红条（68C），这3种颜色分别占总数的7.84%、75.16%和16.99%。F₁代花瓣和萼片仅遗传了亲本的白色，表明亲本白色的遗传力较强；而没有遗传粉色，表明亲本粉色的遗传力弱；分离出白底红条，表明亲本花瓣和萼片颜色具有一定的变异能力（表1、表2）。

2.2　数量性状分布规律

由表3可知，供试F₁代17个数量性状变异系数的值域在6.31%~32.96%，变异系数平均值为14.90%。叶高、花朵数和花序长的变异系数均在20%以上，其中，花序长的变异系数最大，达32.96%，表明花序长较其他性状变异范围更广，其变异程度处于相对较高的水平。主萼片长变异系数最小，为6.31%，表明该性状具有较高的稳定性，受遗传控制较其他性状更强。

遗传传递力值域在93.31%~123.06%，表明F₁代群体17个数量性状存在加性效应，具有良好的遗传品质和适应性；杂种优势指数值域在91.86%~120.72%，具有较高的杂种优势，表明杂交后代各性状明显优于双亲。

超高亲优势最高值为叶面积（15.86%），超低亲优势最高值均为花序长（20.89%）。由此可知，F₁代群体17个数量性状中趋高亲遗传的性状为叶面积、花梗直径；趋低亲遗传的性状为花序长、花朵数。中亲优势在-8.87%~18.76%，叶长、叶数、叶面积、花梗直径、花序长、花朵数、主萼片长、主萼片宽、花瓣长和唇瓣宽10个性状的中亲优势为正值，在F₁代群体中表现为正向遗传。叶高、叶宽、花梗长、侧萼片长、侧萼片宽、花瓣宽和唇瓣长7个性状中亲优势为负值，在F₁代群体中呈减弱趋势。

2.3　数量性状的相关性分析

如表4所示，F₁代群体17对性状相关性分析中，呈极显著相关的共有56对，其中正相关54对，负相关2对。性状间显著相关的共有18对，其中正相关6对，负相关12对。生长性状中的叶宽与叶面积、花梗直径、主萼片长、主萼片宽、侧萼片长、侧萼片宽、花瓣长和花瓣宽呈极显著正相关性。花部相关性状的花梗直径与花部所有性状（除花梗长以外）均呈极显著正相关。花部12个性状大部分呈极显著正相关，少数性状呈正相关和负相关，各花部性状间关系密切相互影响。

2.4　观赏性状频率分布

F₁代群体17个数量性状频率分布均呈现单峰分布，叶长、叶数、花朵数和花瓣宽这4个性状偏度系数和峰度系数绝对值大于1.96，其它性状的偏度系数和峰度系数绝对值小于1.96，表明绝大部分性状都满足正态分布（部分性状频率分布如图2所示）。其中，主萼片宽和唇瓣宽的偏斜度系数绝对值接近0，说明这2个性状部分较均匀；花梗长和唇瓣长的峰度系数绝对值接近0，说明这2个性状与正态曲线拟合性更强。

2.5　数量性状聚类分析

对F₁代群体153个单株进行聚类分析（图3、表5），可分为4大类群4个亚群，第Ⅰ类群和第Ⅱ类群又分别分为2个亚群，其中第Ⅳ大类群和第Ⅰ-2亚群分别只有一个单株，不能计入生物学统计分析。第Ⅰ类群包括120个单株，占群体总数的78.43%，第Ⅱ类群包括29个单株，占群体总数的18.95%，第Ⅲ类群包括3个单株，占群体总数的1.96%。这3大类群中的叶长、叶面积、叶数、花梗直径、花序长、花朵数和唇瓣宽这7个性状均高于亲本均值，表明这8个性状遗传优势显著。

Ⅱ-2亚群中叶长、叶面积、叶数、花梗直径、花序长、花朵数、主萼片长、主萼片宽、侧萼片长、花瓣长和唇瓣宽12个性状平均值高于亲本均值，且紫色唇瓣、黄色的花瓣和萼片单株均分布在此亚群中，表明该亚群中大部分性状遗传优于亲本，具有独特的观赏性。

2.6　数量性状主成分分析

对F₁代群体进行主成分分析（表6），根据特征值大于1的原则，筛选出6个主成分，累计贡献率为7.08%。主成分1特征值为4.524，贡献率为26.61%，占主导地位，该主成分中影响最大的是花梗直径、主萼片长、主萼片宽、侧萼片长、侧萼片宽、花瓣长和花瓣宽；主成分2特征值为.584，贡献率为15.20%，该主成分影响较大的是叶高、叶数、花梗长、花序长和花朵数；主成分3特征值为1.61，贡献率为9.488，影响较大的是叶面积；主成分4特征值为1.390，贡献率为8.179%，对唇瓣长和唇瓣宽影响大；主成分5的特征值为1.098，贡献率为6.46%，对叶宽影响大；主成分6特征值为1.044，贡献率为6.141，对叶长影响大。

3 讨论

3.1　花色遗传规律

本研究中，亲本唇瓣的红色和黄色在F₁代中表现出较强的遗传能力，分别占57.51%和36.60%，而紫色仅占5.89%。这表明亲本唇瓣颜色的遗传较为稳定，但同时也存在一定的变异能力，紫色的出现可能与基因重组或突变有关。这种花色遗传的稳定性与变异能力的平衡，为后续的花色改良提供了基础。

亲本花瓣和萼片主要为白色和粉色，而F₁代中花瓣和萼片颜色呈梯度分布。其中，白色遗传能力较强，占75.16%，粉色未被遗传，表明粉色的遗传力较弱，其原因可能是亲本高度杂合，经过有性杂交后，优势基因的重新组合，性状出现较大的分离，致使杂种群体的性状平均值下降，但杂种F₁代的这些性状变幅较大，这样更有利于选育出符合育种目的优良个体。此外，F₁代中出现了白底红条的新性状，李佐等^［18］对蝴蝶兰Phalaenopsis ‘Frigdaas Oxford’和Phal. SH49的杂交后代群体进行了观赏性状的研究，发现后代个体的花色呈现梯度变化，且出现了双亲所没有的花色类型。孔霞等^［19］对2个蝴蝶兰品种进行正反交试验后，发现杂交后代中出现了双亲中没有的花色类型，且花色呈现梯度分布，这一现象与本研究的结果相一致。总体而言，本研究中杂交后代的花色遗传遵循数量性状的遗传规律，既继承了双亲的花色，又在深浅程度上呈现出连续的变异。这些发现为后续的花色遗传研究开辟了新的研究方向。

3.2　数量性状遗传规律

本研究中，17个数量性状的变异系数范围为6.31%~32.96%，其中花序长的变异系数最大（32.96%），表明其遗传背景丰富，具有较高的遗传选择潜力。而主萼片长的变异系数最小（6.31%），遗传选择潜力一般。这为后续的遗传改良提供了依据，特别是花序长、叶高、花梗长和花朵数等性状，可作为重点选择对象。

杂种优势指数值域为91.86%~120.72%，表明F₁代群体具有较高的杂种优势。然而，叶高、叶宽、花梗长等7个性状的中亲优势为负值，表现出一定程度的衰退趋势，这可能与杂交过程中部分性状的变异有关，导致亲本性状优势下降，平均值降低，在姜莉等^［20］对荷花的研究及李绅崇等^［21］对非洲菊的研究中也出现类似情况。而叶面积、花梗直径、花序长和花朵数等性状的中亲优势为正值，且杂种优势较高，表明这些性状在遗传表达方面优于亲本，可通过改善栽培条件进一步提高其表现。

3.3　性状相关性分析

本研究对17个数量性状进行相关性分析，大部分花部性状间呈正相关性。其中，花梗直径和所有花部性状均呈极显著正相关，说明花梗直径在一定程度上决定花的形态、大小以及花朵的数量。因此，在选择育种过程中，可选取容易测量的花梗直径进行选择，以提高育种效率，这可有效提高育种效率。叶宽、叶面积和大部分花部性状呈极显著正相关，说明叶部营养生长情况在一定程度上决定了花部生长情况。这与紫薇种间杂交选择测量花序长和叶长进行育种选择^［22］、杜鹃花品种间杂交选择容易测量的叶长和花梗长^［23］来推测其他不易测量的性状的研究结果相一致。叶数和主萼片宽、侧萼片宽呈极显著负相关，说明叶数越多，花萼片越窄。这与前期研究中对各性状主成分分析筛选出优良单株的结论相一致^［12］。因此，在开花前期可通过追肥改善叶片营养生长情况，可提高花部性状的生长情况。

3.4　聚类分析与主成分分析

本研究中，F₁代群体被分为4大类群和4个亚群，其中Ⅱ-2亚群的观赏性状表现优于亲本，且包含了紫色唇瓣和白底红条花瓣等独特性状。这表明该亚群具有较高的遗传优势，可作为后续优良品种选育的重点对象。在主成分分析中，筛选出的前6个主成分的累计贡献率达到7.08%，能够反映大部分遗传信息。其中，主成分1主要受花梗直径、主萼片长等性状的影响，表明这些性状在遗传信息中占据主导地位。通过主成分分析筛选出的关键性状，可为后续的遗传研究和育种实践提供理论依据。

4 结论

红色和黄色唇瓣具有较强的遗传能力，花瓣和萼片的颜色遗传具有一定的变异能力；花序长、叶高、叶数、花梗长和花朵数等5个性状变异系数较高，具有较强的遗传选择潜力；叶高、叶宽、花梗长、侧萼片长、侧萼片宽、花瓣宽和唇瓣长7个性状较亲本表现出一定程度的衰退趋势，而叶面积、花梗直径、花序长、花朵数4个性状在遗传规律表达方面优于亲本。因此本研究为兰科植物新品种选育提供理论参考。

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基金资助

海南省省属科研院所技术创新项目(KYYSLK2023-007)