43个高粱恢复系的株型评价与株高基因效应分析

Plant architecture evaluation and genetic analysis of plant height in 43 sorghum restorer lines

摘要

目的 高粱作为全球重要的粮食与能源作物，株型优化对其产量提升、抗逆性提升均有重要意义。本研究旨在解析高粱亲本系株高性状的遗传基础，为高产、抗逆、宜机收高粱新品种的定向选育提供理论依据与技术支撑。 方法 本研究以43个高粱恢复系为材料，综合表型分析、相关性分析、聚类分析与分子标记技术，系统解析株型相关性状的遗传调控机制及其育种应用潜力。 结果 供试材料的株高与旗叶间距、穗柄长度呈显著正相关，而柄伸长度与穗长负相关。表型聚类分析将群体划分为3类：类群Ⅰ是理想株型育种的核心材料，类群Ⅱ需通过杂交引入显性基因改良株高，类群Ⅲ呈现极端高秆（174.50 cm）与长柄特征，可为生物量提升育种提供独特资源。DW1和DW2基因的显性等位基因（DW1DW1DW2DW2）显著促进株高（双显性基因型株高达152.31 cm），而隐性纯合（dw1dw1dw2dw2）则特异性增加柄伸长度（14.00 cm）与穗柄长度（39.89 cm）。 结论 本研究揭示高粱株高性状中DW1/DW2显性等位基因协同增效株高、隐性纯合特异性调控柄部伸长，为株型定向育种提供理论与材料基础。

Abstract

Objective As a globally important grain and energy crop，sorghum’s plant architecture optimization is crucial for enhancing yield and stress tolerance. This study aimed to elucidate the genetic basis of plant height traits in parental lines to facilitate targeted breeding of high-yielding， stress-resistant， and machine-harvestable sorghum varieties. Methods In this study， 43 sorghum restoration lines were evaluated using integrated approaches including phenotypic characterization， correlation analysis， cluster analysis， and molecular marker technology to systematically investigate the genetic control of plant architecture-related traits and their breeding potential. Results Plant height showed significant positive correlations with flag leaf spacing and panicle neck length， while negatively correlating with panicle length. Phenotypic clustering analysis identified three distinct groups： group Ⅰ represented ideal plant-type germplasm； Group Ⅱ required dominant gene introgression for height improvement， and group Ⅲ exhibited extreme tall stature （174.50 cm） with elongated panicle necks，serving as valuable resources for biomass enhancement. The DW1 and DW2 dominant haplotype （DW1DW1DW2DW2） significantly promoted plant height （152.31 cm in the double dominant genotypes）， while the recessive homozygous genotype （dw1dw1dw2dw2） specifically increased neck exsertion length （14.00 cm） and panicle neck length （39.89 cm）. Conclusion This study demonstrated synergistic effects of DW1/DW2 dominant alleles on plant height and specific regulation of panicle neck elongation by recessive homozygotes， providing both theoretical insights and practical germplasm resources for plant architecture-oriented breeding programs.

Graphical abstract

关键词

高粱 / 株高 / 基因型 / 分子标记辅助选择

Key words

Sorghum / Plant Height / Genotype / Molecular Marker-Assisted Selection

高粱［Sorghum bicolor （L.） Moench］作为全球第5大禾谷类作物，广泛分布于热带、亚热带及温带干旱地区，是粮食安全、饲料生产和生物能源开发的重要作物^［1］。然而，随着全球气候变化加剧、耕地资源萎缩及人口增长，高粱生产面临产量提升、抗逆性增强和机械化适配等多重挑战^［2-3］。其中，株型作为决定作物光能利用效率、抗倒伏能力及机械化采收适应性的核心农艺性状，成为育种研究的重点方向^［4］。理想的株型特征包括适中的株高、紧凑的穗部结构、强韧的茎秆以及协调的源-库关系，这些性状直接影响群体光合效率、籽粒灌浆和抗倒伏性能^［5］。传统育种通过表型选择改良株型，多依赖表型观察与经验选择，存在效率低、周期长且易受环境干扰等局限性，效率受限于表型与基因型的复杂关联性。因此，解析株型相关性状的遗传基础，并利用分子育种技术实现精准改良，成为突破传统育种瓶颈的关键路径^［6］。

传统评价体系多基于田间表型数据，但环境变异与基因型×环境互作效应常导致选择偏差^［7］。近年来，整合高通量表型组学与多组学数据的综合评价体系逐渐兴起。例如，分子标记技术通过定位与株型相关的数量性状位点（QTL），能够加速优良等位基因的聚合。高粱株高是株型改良的核心性状之一，直接影响抗倒伏性和群体产量。在传统表型评价体系中，高粱株型性状间存在复杂的遗传相关性。前人研究发现株高与穗长和柄伸长度间均存在显著或极显著的正相关关系。这些性状间的紧密关联提示单一性状改良可能引发其它性状的连锁变化，凸显了多性状协同选择的必要性^［8-9］。研究发现，DW1和DW2基因通过调控赤霉素代谢途径控制节间伸长^［10-15］。其中，DW1外显子区域的SNP突变导致功能缺失，可使株高降低30%~50%，该基因的突变与赤霉素代谢通路相关，其功能丧失会显著缩短节间长度和减少细胞数量，从而降低株高。此外，DW1在多个生长季节中表现出对株高和其它农艺性状的稳定多效性，其QTL效应在动态环境下仍保持一致性^［16-17］。DW2是另一个关键矮化基因，非洲地方品种中SbBr1等位基因（与DW2共分离）的高频分布表明其半矮化表型在自然选择和育种中具有长期优势^［18］。DW1和DW2的突变等位基因常共同存在于同一植株中，通过叠加效应加剧矮化程度。例如，携带DW1和DW2双突变的材料株高比单突变体进一步降低约30%~50%。群体中约22%的种质同时携带这2个基因的突变，说明它们在育种中常被组合使用以实现理想株型^［19］。此外，DW1和DW2分别解释约15%和12%的株高表型变异，其联合效应可达25%以上^［16-17］。基于这2个位点，研究者开发了CAPS标记DW1-CAPS和KASP标记DW2-KASP，用于快速鉴定矮秆基因型^［10-15］。邹剑秋等^［20］对株高基因DW1、DW2和DW3进行扩增测序，筛选到“三矮”不育系01-26A；段国旗等^［21］基于全基因组关联分析在自然群体中鉴定出株高相关的基因SbPH11，并对其功能位点开发了KASP标记，可用于株高的早期预测和筛选。MAS可精准靶向株型相关基因，显著提升育种效率。未来，结合高通量表型组学与多组学数据整合分析，将进一步推动高粱理想株型的分子设计育种^［22］。

本研究对43个高粱恢复系进行表型分析、相关性分析、聚类分析与遗传背景分析，聚焦于DW1、DW2等关键基因对株高、柄伸长度等性状的显隐性调控效应，结合群体聚类与性状相关性分析，探究高粱株高相关性状协同发育的遗传机制及资源分配权衡规律，通过整合恢复系的株高表型与分子标记，系统解析高粱亲本系株高性状的遗传基础，为高产、抗逆、宜机收高粱新品种的定向选育提供理论依据与技术支撑。

1 材料与方法

1.1　试验材料及田间种植方式

供试材料为43个高粱骨干恢复系。2022年5月于辽宁省农业科学院试验田（41.82°N，123.56°E）种植43个恢复系，行距0.6 m，株距0.2 m，3行区，3次重复。当地2022年5-10月平均气温为19.15 ℃，活动积温为3 423.5 ℃，有效积温为 1 743.5 ℃，总降雨量为560.4 mm，总日照时数为1050 h。前茬作物为野生大豆。土壤类型为沙壤土。常规栽培管理。

1.2　性状调查方法

于成熟期调查各恢复系的株高（Plant heigth，PH），穗长（Spike length，SL），柄伸长度（Exsertion length，EL），穗柄长度（Peduncle length，PL）和第一到第二叶距离（First leaf to second leaf length，FtSL）。在每个小区中间行中连续取5株进行调查，各性状的详细调查方法如下：

株高和穗长：利用塔尺分别测量穗顶到地表、穗基部的长度。

柄伸长度：利用直尺分别测量穗基部到旗叶基部的长度。

穗柄长度：利用直尺分别测量穗基部到上数第一节间的长度。

第一到第二叶距离：利用直尺测量旗叶基部到上数第二叶基部的长度。

1.3　基因分型

五叶期取幼嫩叶片放入液氮中保存，利用DNAsecure新型植物基因组DNA提取试剂盒（天根生化科技（北京）有限公司，DP320）提取DNA。经紫外分光光度计和琼脂糖凝胶电泳检测DNA的浓度和纯度后进行PCR扩增反应，引物序列如表1所示。PCR产物送苏州泓迅生物科技股份有限公司进行双向测序。

1.4　统计分析

利用Excel 2021软件对株高相关性状的表型值进行整理与分析，利用SPSS 24软件进行相关性分析（相关系数：皮尔逊；显著性检验：双尾检验）、方差分析、聚类分析以及独立样本T检验，利用DNAMAN 9.0.1.116软件进行基因型分析，利用GraphPad Prism 8软件绘制相关图表。

2 结果分析

2.1 表型分析

如图1所示，43个恢复系的株高为71.67~219.67 cm，平均值为142.98 cm，变异系数为19.73%；穗长方面，43个恢复系的平均穗长为25.18 cm，变异系数为18.48%，变异幅度为13.67~37.00 cm；43个恢复系的柄伸长度变异系数较大，为65.41%，柄伸长度平均值约为5.70 cm，变异幅度为0~15.11 cm；穗柄长度方面，43个恢复系的穗柄长度为26.26 cm，变异系数为20.67%，其中最小值为18.17 cm，最大值为40.89 cm；43个恢复系的旗叶到第二叶距离平均值为20.56 cm，变异系数约为17.15%，变异幅度为13.11~29.17 cm。

2.2 相关性分析

5个株高相关性状的相关关系如图2所示。其中呈显著或极显著的相关关系有5组，分别为株高和旗叶到第二叶距离（r=0.486，P=0.001），株高和穗柄长度（r=0.350，P=0.018），穗长和旗叶到第二叶距离（r=0.340，P=0.022），穗柄长度和旗叶到第二叶距离（r=0.732，P=0），穗柄长度和柄伸长度（r=0.764，P=0）。另外，还有1对极显著的负相关关系为柄伸长度和穗长之间，相关系数为-0.435（P=0.003）。

2.3 聚类分析

对43个恢复系的5个株高相关性状进行Z-score标准化处理后，以各性状为因子采用组间连接方法进行聚类分析，当平方欧式距离在15处可将43个恢复系分为3个类群，结果如图3所示，其中类群Ⅰ包含33个恢复系，类群Ⅱ包含8个恢复系，类群Ⅲ只包含2个恢复系。

对3个类群的株高相关性状进行进一步的分析，结果表明，在株高方面类群Ⅲ的株高平均值（174.50 cm）显著大于类群Ⅰ（145.53 cm）和类群Ⅱ（111.53 cm），而类群Ⅰ的株高也显著大于类群Ⅱ（图4）。穗长方面类群Ⅰ的穗长平均值（26.66 cm）显著大于类群Ⅱ（19.32 cm），但是类群Ⅰ和类群Ⅲ（23.00 cm），类群Ⅲ和类群Ⅱ之间则没有显著性差异（图4）。3个类群的柄伸长度从类群Ⅰ至类群Ⅲ依次升高，且均存在显著性差异，类群Ⅰ、类群Ⅱ和类群Ⅲ的柄伸长度分别为4.40 cm、8.68 cm和14.00 cm（图4）。穗柄长度方面类群Ⅲ的穗柄长度平均值为39.89 cm，显著大于类群Ⅰ（25.25 cm）和类群Ⅱ（25.88 cm），另外类群Ⅰ和类群Ⅱ的穗柄长度之间没有显著性差异（图4）。与穗柄长度类似的情况还有旗叶到第二叶距离，同样为类群Ⅲ显著大于类群Ⅰ和类群Ⅱ，但是类群Ⅰ和类群Ⅱ之间差异不显著（图4）。

综上所述，从株型方面考虑3个类群中类群Ⅰ虽然存在柄伸长度较短的缺点，但是株高、穗长，穗颈和旗叶到第二叶间距均比较适中和理想，所以类群Ⅰ为以后高粱株型育种的重要基础材料，可以考虑与柄伸长度较长的不育系组配杂交组合。类群Ⅱ在穗长、柄伸长度、穗柄长度以及旗叶到第二叶间距方面比较合理，但也存在着株高较低的问题，可以与株高适中的不育系组杂交，更可能选育出株型理想的杂交组合。类群Ⅲ存在株高较高，柄伸长度和穗柄长度较大的缺点，但也是日后恢复系生物量提升的重要种质资源。

2.4 株高基因分型与效应分析

为探究43个恢复系的株高遗传规律，利用株高基因DW1和DW2功能位点的引物对43个恢复系的株高关键位点进行基因分型，DW1关键位点序列比对结果如图5，DW2关键位点序列比对结果如图6所示。经整理得到43个恢复系的DW1和DW2基因型结果如表2所示。43个恢复系中有14个恢复系在DW1位点的基因型为dw1dw1，分别为P8、P9、P11、P14、P15、P16、P18、P19、P24、P26、P31、P32、P35和P38，其余29个恢复系为DW1DW1。在DW2位点处，共有12个恢复系的基因型为dw2dw2，分别是P8、P16、P22、P27、P31、P32、P34、P35、P36、P37、P38和P41，其余31个品系的基因型均为DW2DW2。综合考虑2个位点，共有6个恢复系的基因型为dw1dw1dw2dw2，分别为P8、P16、P31、P32、P35和P38；基因型为DW1DW1dw2dw2的恢复系同样有6个，分别为P22、P27、P34、P36、P37和P41；基因型为dw1dw1DW2DW2的恢复系共有8个，分别为P9、P11、P14、P15、P18、P19、P24和P26，其余23个恢复系的基因型为DW1DW1DW2DW2。

为探究不同基因型对高粱株高的影响，首先根据DW1基因型将43个恢复系分为2类（DW1DW1和dw1dw1），对比2类恢复系的株高、穗长、柄伸长度、穗柄长度和旗叶到第二叶距离（图7）。结果表明只有株高间存在显著性差异，DW1DW1类恢复系的株高平均值为145.89 cm，显著大于dw1dw1类的株高平均值127.63 cm（t=2.563， P=0.015）。根据DW2基因型分类的2类恢复系中，同样仅有株高存在显著性差异，DW2DW2类恢复系的株高平均值为147.45 cm，显著大于dw1dw1类的株高平均值120.55 cm（t=3.561， P=0.001）。综合考虑2个基因位点，对比4类恢复系的株高相关性状，可以发现株高、柄伸长度和穗柄长度3个性状存在显著性差异，株高方面DW1DW1DW2DW2类恢复系（152.31 cm）显著大于DW1DW1dw2dw2（121.30 cm）和dw1dw1dw2dw2类恢复系（119.81 cm），与dw1dw1DW2DW2类恢复系（133.49 cm）的株高没有显著性差异，但是DW1DW1DW2DW2类和dw1dw1DW2DW2类，dw1dw1DW2DW2类、DW1DW1dw2dw2和dw1dw1dw2dw2类这3类恢复系之间株高均没有显著性差异。在柄伸长度和穗柄长度方面dw1dw1dw2dw2类的柄伸长度和穗柄长度均显著大于DW1DW1dw2dw2类恢复系，但是与DW1DW1DW2DW2类和dw1dw1DW2DW2类恢复系之间没有显著差异，此外DW1DW1DW2DW2类、dw1dw1DW2DW2类和DW1DW1dw2dw2类这3类恢复系之间也没有显著性差异。

3 讨论

本研究结果显示，株高、穗长、柄伸长度等性状均表现出不同程度的遗传多样性，其中柄伸长度的变异系数最高，表明该性状在群体中具有高度异质性，可能受到多基因或环境因素的显著调控。相比之下，株高和穗长的变异幅度相对较小，提示其遗传稳定性较高，或受主效基因的显著影响。在性状相关性方面，株高与旗叶到第二叶距离、穗柄长度呈显著正相关，可能与高粱植株整体结构的协调发育有关。穗柄长度与柄伸长度之间存在极显著正相关，且两者均与穗长呈负相关，暗示植株在资源分配上可能存在权衡，柄部的过度伸长可能限制穗部的发育，这一现象可能与“源-库”竞争或激素调控通路的差异表达有关^［23］。

通过聚类分析将43个高粱恢复系划分为3个类群，揭示了不同类群在株高相关性状上的显著差异及其育种潜力。结合表型特征与基因型-性状关联规律，类群的划分可能反映了不同遗传背景对株型调控的综合作用^［4］。类群Ⅰ作为主要类群，其株型性状表现均衡，可能与其携带显性等位基因比例较高有关，使其成为理想的基础育种材料，尤其适合与柄伸较长的不育系杂交，以平衡后代株型结构^［24］。类群Ⅱ的穗长与类群Ⅰ的显著差异提示其它基因的潜在调控作用，该类群可通过与株高中等的不育系组配，利用杂种优势补偿株高缺陷，同时保留穗部及柄部性状优势^［25］。类群Ⅲ表现出极端表型特征，尽管其柄部过长可能增加倒伏风险，但超高株高特性可为生物量提升育种提供独特资源。类群间的差异进一步印证了植株发育中的“资源权衡”现象，反映了光合产物向茎秆和柄部的优先分配，而穗部发育相对受限^［26］。

DW1基因显著影响株高，但对穗长、柄伸长度等其它性状无显著影响。显性等位基因（DW1）可能促进株高增长，而隐性纯合（dw1dw1）可能导致株高降低。DW2基因，同样仅显著影响株高，显性等位基因（DW2）对株高的提升相比于DW1作用可能更显著^［15］。综合考虑2个位点，株高方面，DW1DW1DW2DW2最高，显著高于DW1DW1dw2dw2和dw1dw1dw2dw，但与dw1dw1DW2DW2差异不显著，说明DW2显性时，即使DW1隐性也可能部分提升株高^［11］。而且DW1和DW2可能存在协同作用，但DW2对株高的贡献可能更关键。双隐性的柄伸和穗柄长度显著大于DW1DW1dw2dw2类，表明隐性等位基因可能促进柄伸和穗柄的伸长，而如果其中一个基因是显性，可能抑制这种效应^［14］。

结合前文相关性分析结果，DW1和DW2显性等位基因对株高的显著促进作用，可能通过调控茎秆细胞伸长或分裂实现；而隐性纯合基因型中柄伸长度和穗柄长度的显著增加，则可能反映了隐性等位基因对营养器官生长的特异性调控。这种“显性促进株高、隐性促进柄长”的双向作用模式，提示不同基因型可能通过独立通路影响不同性状，而性状间的负相关性（如柄伸长度与穗长）则进一步体现了植株发育的“此消彼长”策略^［27］。

4 结论

本研究表明，株高与旗叶间距、穗柄长度呈显著正相关，而柄伸长度与穗长负相关。类群Ⅰ株高适中、性状均衡，是理想育种材料；类群Ⅱ株高偏低但柄部性状合理，需通过杂交改良株高；类群Ⅲ具极端高秆和长柄特征，为生物量育种提供独特资源。DW1和DW2基因的显性等位基因独立或协同显著促进株高，其中双显性基因型株高最高，而隐性纯合则显著增加柄伸长度和穗柄长度。

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基金资助

国家现代农业产业技术体系(CARS-06-14.5-A11)

辽宁省农业科学院院长基金项目(2022BS0705)

辽宁省藏粮于技重大专项(2023JH1/10200001)

沈阳市种业创新专项(24-215-2-02)